Задние зубчатые мышцы верхняя и нижняя: Задняя нижняя зубчатая мышца — это… Что такое Задняя нижняя зубчатая мышца?

Анальный канал — последняя часть желудочно-кишечного тракта. Его длина составляет от 3 до 4 см, и оно полностью лежит внебрюшинно . Он начинается в аноректальном переходе дистально от изгиба промежности и заканчивается у заднего прохода.

Делится на три анатомические зоны; столбчатый, промежуточный и кожный. Зубчатая (гребенчатая) линия делит анальный задний проход на верхнюю (две трети) и нижнюю (одна треть) части, каждая из которых снабжается совершенно разными нервно-сосудистыми структурами. Функции анального канала включают поддержание кала удержания и дефекации . Это достигается с помощью анального сфинктера и соседней лобково-прямой мышцы.

В этой статье описываются анатомия и функция анального канала.

Макроскопическая анатомия

Зоны

Анальный канал подразделяется на столбчатую, промежуточную и кожную зоны.

• Столбчатая зона — Просвет имеет складки слизистой оболочки (анальные столбы) , образованные артериальными кавернозными телами (анальные подушки) в подслизистой оболочке. Эти колонки соединены друг с другом на своих дистальных концах поперечными складками (анальные клапаны) . За анальными клапанами лежат крипты (крипты Морганьи) , в которые открываются выводные протоки анальных желез. Все анальные клапаны вместе образуют зубчатую (или гребешковую) линию , зубчатую линию, где слизистая оболочка кишечника сливается с плоским эпителием анального канала.
• Промежуточная зона — Дистальнее от зубчатой ​​линии лежит зона длиной 1 см со слизистой оболочкой заднего прохода (анодерма) .
• Кожная зона — Эта зона ниже анального края (анокожная линия) представляет собой полость между внутренним и внешним анальным сфинктером и имеет регулярную перианальную кожу. Напряжение мышцы corrugator cutis ani придает ей веерообразный вид.

Кровоснабжение и иннервация

Столбчатая зона происходит от энтодермы, тогда как как промежуточная, так и кожная зона развиваются из проктодеума (клоаки).В результате различного эмбриологического происхождения зоны имеют отдельные питающие структуры. Таким образом, зубчатая линия служит важным маркером.

Выше зубчатой ​​линии

Артериальная кровь поступает через верхнюю ректальную артерию (ветвь нижней брыжеечной артерии). Венозная кровь течет через внутреннее геморроидальное сплетение в верхнюю ректальную вену (→ портальная система печени). Лимфа оттекает в поясничные (парааортальные) лимфатические узлы.Симпатическая иннервация осуществляется нижним брыжеечным сплетением , а парасимпатическая иннервация — тазовыми внутренними нервами и нижним подъязычным сплетением .

Ниже зубчатой ​​линии

Кровоснабжение идет от средней (ветвь внутренней подвздошной артерии) и нижней ректальной артерии (ветвь половой артерии от внутренней подвздошной артерии). Венозная кровь оттекает через наружное геморроидальное сплетение в средние и нижние ректальные вены (→ кровообращение).Лимфа впадает в паховые лимфатические узлы. Половой нерв отвечает за сенсорную иннервацию.

Для получения более подробной информации об анальном канале просмотрите видео, статьи, иллюстрации и тесты в следующем учебном блоке:

Микроскопическая анатомия

В анальном канале слизистая оболочка кишечника (колоректальная зона) через переходную зону переходит в слизистую оболочку заднего прохода (анодерму) и, наконец, сливается с перианальной кожей (кожная зона).

• Колоректальная зона — Гистологическая структура прямой кишки соответствует простому столбчатому эпителию . Складки слизистой оболочки, заполненные мелкими артериями, образуют подушки в стенке.
• Переходная зона — напоминает гистологическую структуру прямой кишки, но представляет собой простой столбчатый эпителий и многослойный плоский эпителий . Характерны поперечные слизистые складки с криптами и анальными железами (трубчатые эпителиальные протоки).
• Анодерма («белая зона») — имеет многослойный плоский неороговевший эпителий, который связан с внутренним анальным сфинктером. В этой зоне расположены плотно упакованные сенсорные нейроны, регистрирующие состояние кишечного содержимого (например, твердое, жидкое или газообразное).
• Кожная зона — Это соответствует гистологической структуре кожи с многослойным плоским ороговевшим эпителием .Он сильно пигментирован и имеет все типичные структуры, связанные с кожей, такие как потовые и сальные железы, тельца Пачинии и волосяные фолликулы.

Функция

Анальный канал — важная часть органа удержания мочи. Он окружен мышечной системой сфинктеров, которая плотно закрывает просвет. Внутренний анальный сфинктер постоянно сокращается за счет симпатического тонуса и расслабляется под парасимпатическим влиянием. Внешний анальный сфинктер окружает анальный канал как зажим.Он находится в тесном родстве с мышцей puborectalis (часть мышцы, поднимающей задний проход), которая окружает прямую кишку сзади (пуборектальный перевязь) и, таким образом, образует изгибающееся закрытие. И внешний анальный сфинктер, и пуборектальная мышца контролируются произвольно.

Анальный канал — это только один компонент желудочно-кишечного тракта. Насколько хорошо вы знаете остальную пищеварительную систему? Узнайте это с помощью наших бесплатных викторин и учебных пособий по пищеварительной системе.

Анальные подушки играют важную роль в точном контроле. Физиологически они наполнены артериальной кровью. Во время дефекации внутренний анальный сфинктер расслабляется, так что кровь из подушечек стекает, обеспечивая плавное прохождение стула через анальный канал. Патологическое увеличение анальных подушечек приводит к геморрою.

Человеческие анальные железы находятся в зачаточном состоянии. Их секретный запах больше не играет роли для людей.Для многих животных запах по-прежнему выполняет важные функции, например маркировка территории или сексуальная стимуляция.

Основные моменты

Анальный канал — последняя часть желудочно-кишечного тракта. Его длина составляет от 3 до 4 см, и он лежит полностью вне брюшины. Он начинается в аноректальном переходе дистально от изгиба промежности и заканчивается у заднего прохода. В целом, это важная часть органа удержания мочи. Анатомически подразделяется на три зоны:

• Столбчатый — Анальные клапаны вместе образуют зубчатую (или гребенчатую) линию, влияя на кровоснабжение, иннервацию и лимфодренаж в / из анального канала.
• Средний
• Кожный

Зубчатая линия влияет на кровоснабжение, иннервацию и лимфодренаж.

Гистологически анальный канал состоит из следующих зон:

• Колоректально-простой столбчатый эпителий
• Переходный — простой столбчатый и многослойный плоский эпителий
• Анодерма — многослойный плоский неороговевший эпителий
• Кожно-многослойный плоский ороговевший эпителий

Источники

Артикул:

• Д.Дренкхан / Дж. Вашке: Taschenbuch Anatomie, 1.Auflage, Urban & Fischer Verlag / Elsevier (2008), S.271-275
• U. Welsch: Lehrbuch Histologie, 2.Auflage, Urban & Fischer Verlag / Elsevier (2006), S.384-386
• M. Schünke / E. Шульте / У. Шумахер: Прометей — LernAtlas der Anatomie — Innere Organe, Thieme Verlag (2009), S.231-234
• K. Zilles / B.Tillmann: Anatomie, 1.Auflage, Springer Medizin Verlag (2010), S.483-485
• H. Rohde: Lehratlas der Proktologie, 1.Auflage, Thieme Verlag (2006), S.4-5

Иллюстраторы:

• Анальный канал (вид с коронки) — Саманта Циммерман
• Нижнее подъязычное сплетение (вид сбоку справа) — Ирина Мюнстерманн

Анальный канал: хотите узнать о нем больше?

Наши увлекательные видео, интерактивные викторины, подробные статьи и HD-атлас помогут вам быстрее достичь лучших результатов.

С чем вы предпочитаете учиться?

«Я бы честно сказал, что Kenhub сократил мое учебное время вдвое». — Подробнее. Ким Бенгочеа, Университет Реджиса, Денвер

Анатомия, брюшная полость и таз, прямая кишка Статья

Введение

Прямая кишка — это самая дистальная часть толстой кишки, проксимально связанная сигмовидной кишкой и сужающаяся к анальному каналу дистально.Этот сегмент кишечника получил свое название от латинского Кишечник прямой кишки , что означает «прямой кишечник», описывая его течение по сравнению с извилистым внешним видом остальной части желудочно-кишечного тракта (ЖКТ). Двигаясь по тазу, прямая кишка является самым задним висцеральным органом в полости малого таза с разным анатомическим соотношением с мужскими и женскими структурами.

Структура и функции

Прямая кишка начинается на уровне S3 вокруг мыса крестца и является продолжением сигмовидной кишки.Эта часть желудочно-кишечного тракта отличается от толстой кишки слиянием taenia coli, где мышечные полосы расширяются, образуя внешний продольный мышечный слой прямой кишки [1]. Длина прямой кишки составляет от 12 до 15 см от ректосигмоидного перехода до зубчатой ​​линии анального канала. Его ход отмечен двумя передне-задними изгибами, при этом прямая кишка сначала следует за вогнутостью крестца в области крестцового изгиба, а затем проходит с передней выпуклостью в области аноректального изгиба.Есть также три боковых изгиба, образованные подслизистыми складками в просвете, называемыми клапанами Хьюстона, часто два слева и один справа. [1] Последняя часть прямой кишки — это ампула, которая представляет собой расширенный сегмент, опирающийся на диафрагму таза. Прямая кишка переходит в анальный канал на уровне мышцы, поднимающей задний проход.

Брюшина покрывает верхнюю треть прямой кишки спереди и сбоку, но средняя треть покрывается только спереди. Нижняя треть не покрыта брюшиной, но, начиная с этого уровня, собственная фасция охватывает этот сегмент прямой кишки.Эта фасция более выражена латерально, образуя латеральные ножки прямой кишки. Прямая кишка прикрепляется к задней части пресакральной фасции на уровне S4 через фасцию Вальдейера [2].

Отражение брюшины варьируется у разных людей, но обычно составляет от шести до восьми см от анального края. У мужчин отражение брюшины в задней части мочевого пузыря образует ректовезикальный мешок. У женщин отражение идет от прямой кишки к задней части шейки матки, образуя прямокишечно-маточный мешок, также известный как мешок Дугласа.

Стенка прямой кишки состоит из пяти слоев, начиная с просвета: слизистая оболочка, глубокая слизистая оболочка, подслизистая оболочка, собственная мышечная оболочка и серозная оболочка, покрытая брюшиной. Внутренний круговой и внешний продольный мышечный слой составляют собственную мышечную мышцу. Внутренний круговой слой утолщается в аноректальном соединении, образуя внутренний анальный сфинктер, в то время как внешний слой продолжается как продольный слой анального сфинктера. [2]

Прямая кишка в основном служит временным резервуаром для хранения кала.Он также играет важную роль в контроле дефекации, а также в поддержании удержания мочи. [2] [2]

Эмбриология

Прямая кишка происходит от задней кишки, которая также дает начало сегменту желудочно-кишечного тракта от поперечной ободочной кишки до зубчатой ​​линии. [3]

Кровоснабжение и лимфатика

Нижняя брыжеечная артерия (IMA), самая дистальная ветвь брюшной аорты перед ее разветвлением, заканчивается верхней ректальной (геморроидальной) артерией.Эта артерия снабжает прямую кишку и верхнюю треть анального канала. Прямая кишка получает дополнительные сосуды от средней ректальной артерии, которая является ветвью внутренней подвздошной артерии, кровоснабжающей дистальный отдел прямой кишки и проксимальный анальный канал. Нижняя ректальная артерия отходит от внутренней половой артерии, которая также является ветвью внутренней подвздошной артерии. Коллатерали между нижней и верхней геморроидальными артериями существуют на уровне зубчатой ​​линии, что снижает частоту ишемии прямой кишки.[2] [4] [2]

Венозный дренаж прямой кишки сопровождает артериальное кровоснабжение. Кровь оттекает из прямой кишки в системную или портальную систему. Большая часть крови из прямой кишки оттекает в верхнюю ректальную вену, которая оттекает в портальную систему через нижнюю брыжеечную вену. Дистальная часть прямой кишки и анальный канал имеют дренаж через среднюю и нижнюю ректальные вены во внутренние подвздошные вены через половую вену. [1]

Лимфодренаж прямой кишки также следует за артериальным кровотоком.Прямая кишка стекает в верхние ректальные лимфатические сосуды к забрюшинным нижним брыжеечным лимфатическим узлам. Кроме того, средние и нижние геморроидальные сосуды имеют лимфатический дренаж во внутренние подвздошные узлы. Ниже зубчатой ​​линии в анальном канале лимфа оттекает к паховым узлам. [1]

Нервы

Прямая кишка имеет вегетативную иннервацию симпатических и парасимпатических волокон. Симпатическая иннервация идет от поясничных чревных нервов, отходящих от L1 до L2.Преганглионарные симпатические волокна следуют по пути IMA, иннервируя левую и прямую кишки. Они соединяются, образуя преаортальное и верхнее гипогастральное сплетения. Нервные волокна из этих сплетений входят в прямую кишку латерально, чтобы обеспечить симпатическую иннервацию нижней части прямой кишки. [2]

Парасимпатическое питание происходит из крестцовой области и направляется вперед, чтобы присоединиться к симпатическим волокнам, образующим тазовое сплетение. Постганглионарные парасимпатические и симпатические волокна затем распределяются в прямую кишку через нижнее брыжеечное сплетение.[2] [5] [2]

Ощущение растяжения прямой кишки передается парасимпатической системой в S2, S3 и S4. [6]

Мышцы

Прямая кишка поддерживается мышцами тазового дна, которые также помогают в процессе дефекации и удержания мочи. Мышцы, поднимающие задний проход, составляют большую часть тазового дна; это подвздошно-копчиковая, лобково-копчиковая и лобково-прямая мышцы [7].

Хирургические рекомендации

Анатомическое расположение рака прямой кишки имеет решающее значение, поскольку оно определяет хирургический подход.Опухоли прямой кишки, расположенные в верхней и средней трети, поддаются лечению с помощью процедур, щадящих анальный сфинктер, таких как хирургия нижней передней резекции [8]. Однако опухоли, расположенные в нижней части прямой кишки, в пределах 5 см от анального края, могут потребовать абдоминальной резекции промежности, при которой рак прямой кишки вместе с нормальной прямой кишкой и анальным сфинктером удаляется через промежность, что приводит к постоянной колостомии. [8]

Во время хирургической диссекции нервы подвергаются риску повреждения, что может привести к сексуальной дисфункции у мужчин с симптомами эректильной или эякуляторной дисфункции.[8] Существует несколько потенциальных мест повреждения нерва во время резекции прямой кишки. Первое потенциальное место травмы находится в источнике IMA. В этой области лежит чисто симпатическое подъязычное сплетение; следовательно, во время перевязки ножки IMA может произойти травма, вызывающая ретроградную эякуляцию.

При рассечении задней плоскости прямой кишки расслоение прямой кишки находится за пределами собственной фасции. Нервы прилегают к этой плоскости рассечения и легко повреждаются, если хирург не выберет правильную плоскость рассечения.Травма в этом месте приводит к чисто симпатическому повреждению, поскольку парасимпатические волокна еще не соединились. [8]

При переднем рассечении прямой кишки разделяется фасция между прямой кишкой и простатой рядом с семенными пузырьками; это очень узкое пространство, к которому трудно получить доступ, что приводит к потенциальному повреждению в основном парасимпатических волокон, вызывая импотенцию, поскольку передняя диссекция проникает глубже в таз. [8]

Клиническая значимость

Анатомическое положение прямой кишки очень важно при пальцевом ректальном исследовании у мужчин.Простата расположена кпереди от стенки прямой кишки, что позволяет при ручной пальпации оценить узелки, форму и размер простаты при скрининге карциномы. У женщин шейка матки, матка и влагалище располагаются кпереди от прямой кишки, и пальцевое ректальное исследование часто сочетается с ручным тазовым осмотром. Ослабление задней стенки влагалища может привести к ректоцеле, при котором грыжа прямой кишки переходит во влагалище. [9] [10] [9]

Картирование моторных представлений в мозжечке человека | Мозг

Аннотация

Мозжечок — основная двигательная структура.Однако у людей его эфферентная топографическая организация остается спорной и косвенно выводится из нейровизуализации и исследований на животных. Даже на центральные вопросы, такие как «Можем ли мы вызвать движения конечностей, стимулируя кору мозжечка?», Нет однозначного ответа. Чтобы решить эту проблему, мы электрически стимулировали задний мозжечок у 20 пациентов, перенесших операцию по поводу опухолей, расположенных за пределами этой структуры (например, шишковидной железы, пластинки четверохолмия). Стимуляция, проводимая с частотой 60 Гц в течение 2 с, вызвала очаговые (односуставные) ипсилатеральные движения.Различные регионы были связаны с выработкой ответов головы (верхняя долька VI), лица / рта (полушарие VI) и нижних конечностей (полушарные дольки VIIb – IX). Более широко распространены представления верхних конечностей. Они смешивались с изображениями лица / рта в верхнем заднем мозжечке (полушарие VI дольки) и нижними конечностями в нижнем заднем мозжечке (полушарные дольки VIIb – IX). В этих областях не было обнаружено соматотопии внутри или между конечностями.Функционально, верхние конечности (движения лица / рта) и постуральная координация между верхними и нижними конечностями являются основными элементами нашего двигательного репертуара. Представление этих пар сегментов в общих регионах может способствовать выработке интегрированного моторного поведения. Промежуточная область заднего мозжечка (VII полушарная долька и VII – VIII вермальные дольки) в основном молчала. Результаты по латентности в сочетании с предыдущими электрофизиологическими данными у животных предполагают, что электрически вызванные двигательные реакции были опосредованы не кортикальным путем, а скорее структурами ствола мозга.Обсуждается потенциальная роль этого нисходящего эфферентного пути для управления мелкой моторикой.

Введение

Мозжечок — основная двигательная структура нервной системы. Это было продемонстрировано впечатляющим массивом доказательств, накопленных за несколько десятилетий как на анатомическом, так и на функциональном уровнях (Holmes, 1939; Brooks and Thach, 1981; Thach et al. , 1992; Horne and Butler, 1995; Wolpert et al. др. , 1998; Bastian, 2006; Shadmehr, Krakauer, 2008; Strick et al., 2009 г.). Однако до сих пор нет единого мнения о том, как кора мозжечка представляет движения у людей, то есть о том, как она организована топографически.

Ранний взгляд на организацию мозжечка был сформулирован Луиджи Лучани (обзор см. В Manni and Petrosini, 1997, 2004). Этот автор подошел к теме, проанализировав двигательные последствия локализованных поражений. Ему не удалось выявить анатомо-функциональные корреляции, что привело его к отказу от идеи о том, что кора мозжечка была функционально организована, и, следовательно, от возможности того, что отдельные сегменты тела, такие как рука, ступня и рот, были независимо представлены в определенных долях мозжечка.Считалось, что это отсутствие функциональной сегрегации в коре мозжечка согласуется с ранними работами Рамона-и-Кахала (1911), которые показали, что помимо существования четко различимых долек на макроскопических уровнях (рис. 1A) мозжечок имел красиво регулярная и удивительно однородная цитоархитектура. Широко распространенная гипотеза того времени, выдвинутая Brodmann (2006), предполагала наличие тесной связи между функцией и цитоархитектонической структурой данного региона.

С годами стало очевидно, что выводы Лучани ошибочны. Большинство доказательств было получено в первой половине 20 века на животных, подвергнутых наркозу и децеребрации (в основном кошек, собак и обезьян) (Dow and Moruzzi, 1958; Manni and Petrosini, 2004). Что касается сенсорной системы, сообщалось, что периферические входы от лица, передних и задних конечностей были соматотопически организованы в пределах передней доли и парамедианной доли коры мозжечка. Для двигательной системы были получены противоречивые результаты относительно способности электрических стимуляций коры мозжечка запускать движение конечностей (Dow and Moruzzi, 1958).На основании экспериментов, которые дали положительный ответ на этот вопрос, было высказано предположение, что общая организационная тенденция существует в переднем и верхнем заднем мозжечке, так что хвост, задние конечности, передние конечности и лицо были представлены в lingula, lobulus centralis, culmen и lobulus simplex соответственно (Manni, Petrosini, 2004). Остается неизвестным, может ли электрическая стимуляция коры мозжечка запускать движения конечностей у человека.

Рисунок 1

( A ) Развернутое изображение коры мозжечка, показывающее основные доли, дольки и трещины.( B – D ) Иллюстрация вариабельности топографии организации мозжечка для трех исследований нейровизуализации, в которых рассматривался весь мозжечок, а не только его конкретная доля. Данные, относящиеся к движениям рук, ступней и рта (исследованные только в Grodd et al. , 2001), были зарегистрированы в одном полушарии. Единичные знаки (например, одна рука) иллюстрируют ипсилатеральные активации. Двойные знаки (например, две руки) обозначают двусторонние активации. AF = ансопарамедианная щель; H = полушарие; HF = горизонтальная трещина; ПКФ = предкульминативная трещина; PF = первичная трещина; PPF = препирамидная трещина; PSF = задняя верхняя щель; SF = вторичная трещина.

Рис. 1

( A ) Развернутое изображение коры мозжечка, показывающее основные доли, доли и трещины. ( B – D ) Иллюстрация вариабельности топографии организации мозжечка для трех исследований нейровизуализации, в которых рассматривался весь мозжечок, а не только его конкретная доля. Данные, относящиеся к движениям рук, ступней и рта (исследованные только в Grodd et al. , 2001), были зарегистрированы в одном полушарии. Единичные знаки (например, одна рука) иллюстрируют ипсилатеральные активации.Двойные знаки (например, две руки) обозначают двусторонние активации. AF = ансопарамедианная щель; H = полушарие; HF = горизонтальная трещина; ПКФ = предкульминативная трещина; PF = первичная трещина; PPF = препирамидная трещина; PSF = задняя верхняя щель; SF = вторичная трещина.

Недавно эфферентная организация коры мозжечка была исследована на обезьянах с использованием транснейронального транспорта нейротропных вирусов. Вирус бешенства вводили в проксимальную переднюю конечность, дистальную часть передних конечностей и задние конечности, представляющие моторную кору макака (M1).Мечение клеток Пуркинье из этих сегментов, как было обнаружено, организовано рострокаудально и латеромедиально внутри полушарных долек III-VI (Lu et al. , 2007). Значительное количество клеток, меченных от передней конечности, но не от задней конечности, было идентифицировано в голени I и вокруг препирамидной щели (полушарные дольки VIIb – VIII). Только маргинальное количество клеток было помечено во II голени. Предыдущие исследования с использованием аналогичной техники предоставили совместимые результаты для зубчатого ядра, продемонстрировав последовательность выходных каналов от зубчатого ядра к ноге, руке и лицу M1 (Strick et al., 2009 г.). Однако во всех этих исследованиях было обнаружено существенное перекрытие между зонами, представляющими разные сегменты тела.

В последнее десятилетие, с развитием методов нейровизуализации, проблема соматотопии мозжечка стала непосредственным предметом исследования на людях. В нескольких исследованиях были выявлены различные локусы активации в ипсилатеральных передней и задней долях для произвольных движений, выполняемых ртом, кистью и стопой (Nitschke et al., 1996; Rijntjes et al. , 1999; Grodd et al. , 2001; Капрели и др. , 2007; Schlerf et al. , 2010). Хотя отчетливой соматотопии внутри конечностей для кисти (пальцы и запястье) не было зарегистрировано (Nitschke et al. , 1996; Grodd et al. , 2001; Wiestler et al. , 2011), отдельные локусы активации были обнаружены в передней доле для дистальных и проксимальных сегментов верхней конечности (локтя и кисти) (Grodd et al., 2001) и различных сегментов ноги (пальцы ног, голеностопный сустав и колено) (Kapreli et al. , 2007). В целом, на основании нейровизуализационных исследований, в коре мозжечка было обнаружено не менее четырех различных гомункулов (рис. 1B – D): один в передней доле (полушарные доли II – V: Nitschke et al. , 1996; Rijntjes et al. , 1999; Grodd et al. , 2001; Kapreli et al. , 2007; Schlerf et al. , 2010), одна в нижней задней доле (полушарные доли VIII– IX: Rijntjes et al., 1999; Grodd et al. , 2001), одна в верхней задней доле (полушарные дольки VI – VII: Schlerf et al. , 2010) и одна в пирамиде червеца (долька VIII: Rijntjes et al. , 1999).

Нейровизуализация также использовалась для исследования вопроса о том, отражает ли связанная с движением активация мозжечка сенсорную или моторную обработку. Роль сенсорной обработки была продемонстрирована в передней и нижней задней долях мозжечка на основе пассивных движений (Bushara et al., 2001; Takanashi et al. , 2003). Роль моторной обработки была определена в одних и тех же областях путем вычитания нервных реакций, связанных с активными и пассивными движениями (Nitschke et al. , 1998; Mima et al. , 1999; Thickbroom et al. , 2003), путем картирования связанных с движением активаций у глухих пациентов (Weeks et al. , 1999) и путем изучения единственной фазы подготовки к движению во время простых двигательных задач (Deiber et al., 1996; Horwitz et al. , 2000). Однако эти подходы не позволили идентифицировать проекции моторных эфферентов мозжечка. Действительно, когда произвольные движения подготавливаются или выполняются, нервная реакция отражает как существование сложных вычислительных обработок, так и активацию эфферентных нейронных популяций, которые генерируют выходные сигналы для мышц и удаленных структур мозга.

В настоящем исследовании нашей целью было изучить эфферентную организацию мозжечка у людей путем выявления областей коры мозжечка, которые запускают мышечные сокращения при задействовании.С этой целью, как давным-давно Пенфилд и Болдри (1937) сделали для сенсомоторной коры головного мозга, мы использовали прямую электрическую стимуляцию у пациентов, перенесших операцию на головном мозге. Пациенты были старше 10 лет, и их опухоли располагались за пределами мозжечка, в задней ямке (например, в области шишковидной железы, пластинки четверохолмия). Другими словами, у всех пациентов кора мозжечка и глубокие ядра мозжечка не были повреждены. Из-за хирургических ограничений процедура картирования была ограничена задней частью мозжечка (доли VI – IX, рис.1А). Были рассмотрены четыре конкретных вопроса: (i) возможно ли запускать движения с помощью электрической стимуляции коры мозжечка у людей? Если да; (ii) являются ли области рук, стоп и лица соматотопически организованными в определенных долях мозжечка; (iii) каковы характеристики электрически запускаемых движений (много- или односуставные, одно- или двусторонние) и (iv) каковы их задержки? Последний вопрос важен для определения того, проходят ли вызванные движения по нисходящим путям от мозжечка или отдаленных моторных областей, таких как первичная моторная кора.В самом деле, известно, что мозжечок сильно связан с большинством прецентральных моторных регионов (обзор Strick et al. , 2009).

Материалы и методы

Субъектов

Двадцать пациентов были набраны из нейрохирургического отделения неврологической больницы в Лионе. Все пациенты оперированы под общим наркозом. Их поражения (в основном пороки развития и опухолевые инвазии; таблица 1) располагались вне мозжечка, в задней черепной ямке.В группу пациентов вошли 8 мужчин и 12 женщин. Средний возраст составлял 26 лет (диапазон: 10–60 лет). Перед операцией все пациенты были проинформированы о хирургической процедуре старшим хирургом (CM) и дали формальное согласие (для несовершеннолетних согласие было получено от родителей). Протокол был одобрен местным комитетом по этике (CPP, Lyon Sud-Est IV, Centre Léon Berard, Lyon) и спонсирован Национальным центром научных исследований (CNRS).

Клиническая характеристика пациентов

Клиническая характеристика пациентов

Периоперационное картирование

После новаторской работы Пенфилда и Болдри (1937) прямая электрическая стимуляция стала стандартным инструментом для выявления красноречивых двигательных областей во время хирургических резекций у взрослых (Berger and Ojemann, 1992; Berger and Rostomily, 1997) и детей (Sala et al. al., 2010). В настоящем исследовании мы использовали прямую электрическую стимуляцию для выявления красноречивых двигательных областей коры мозжечка. Картирование было выполнено до начала фактической резекции. После открытия костного лоскута и твердой мозговой оболочки на кору пациентов помещали биполярный электрод с разнесенными кончиками на 5 мм, подающий квадратный двухфазный ток (частота импульсов: 60 Гц). Прямая электрическая стимуляция осуществлялась с использованием стандартной нарастающей интенсивности (2, 5, 10 мА) и фиксированной продолжительности (~ 2 с).Продолжительность стимуляции определялась хирургом путем подсчета («один, два»). Когда движение было обнаружено, участок определялся как реагирующий, и дополнительная стимуляция не проводилась. Когда не было обнаружено ответа при 10 мА, сайт считался не отвечающим.

За исключением двух пациентов, прооперированных в вентральном положении (пациенты P2 и P13), все операции выполнялись в сидячем положении. Во время операции поддерживали анестезию 1,5–2,5 об.% (Минимальная альвеолярная концентрация) севофлураном без закиси азота и ремифентанилом при 0.25 мкг / кг / мин. Было показано, что этот протокол не влияет на интраоперационную регистрацию моторных вызванных потенциалов (Reinacher et al. , 2006). В зависимости от области, которая должна была быть достигнута, использовался инфратенториальный надмозжечковый или затылочно-транстенториальный доступ (Lapras et al. , 1987; Fukui et al. , 1998). Как правило, инфратенториальный надмозжечковый доступ предоставлял доступ к задней доле мозжечка (доли VI – IX, рис. 2A). Затылочно-транстенториальный доступ позволил получить доступ к меньшей области, обнажив в основном VI и VII доли верхнего заднего мозжечка (рис.2Б). Завершение протокола стимуляции требовало ∼15 мин.

На протяжении всего эксперимента ЭМГ-сигналы собирались с двух сторон в 10 мышцах, покрывающих лицо / рот (zygomaticus / orbicularis oris; электроды были помещены для регистрации совместной активности этих двух мышц), шеи (грудино-ключично-сосцевидной мышцы), локтя (бицепс, трицепс), запястье (общий разгибатель пальцев, лучевой сгибатель запястья), кисть (тенар, гипотенар) и стопа (передняя большеберцовая мышца, икроножная мышца). Метод записи ЭМГ подробно описан ранее (Mercier et al., 2006; Рейли и др. , 2006). Вкратце, для регистрации ЭМГ-активности использовались одноразовые поверхностные электроды из Ag / AgCl. Во время операции эта активность дифференцированно усиливалась в 1000–20 000 раз, давая сигналы в диапазоне ± 5 В. Затем этот сигнал оцифровывался с частотой 1000 Гц и записывался.

Для вычисления латентности двигателя сигналы ЭМГ дополнительно обрабатывались в автономном режиме (рис. 2C и D). Огибающая поверхностной ЭМГ оценивалась по схеме демодуляции, сглаживания и релинеаризации (Clancy et al., 2001). В этом процессе демодуляция выпрямляет ЭМГ, а затем увеличивает результат до степени 2, сглаживание фильтрует сигнал (усредняющий фильтр, окно 50 точек), а повторная линеаризация инвертирует степенной закон, применяемый на этапе демодуляции, и возвращает сигнал в единицы амплитуды ЭМГ. . Затем определяли базовый сигнал [среднее и стандартное отклонение (SD)] за период 1000 мс, предшествующий началу стимуляции. Начало ЭМГ было определено как первая точка оболочки после стимуляции, расположенная выше среднего порога + 2 × SD.Из-за шума, зависящего от стимуляции, этот параметр не может быть надежно определен для всех испытаний. В частности, не удалось получить оценку для сегментов лица / рта и шеи. В этом случае исходный сигнал ЭМГ был загрязнен шумом стимуляции, и хотя сокращение мышцы можно было четко идентифицировать в некоторой точке выше этого уровня шума, начало этого сокращения не могло быть изолировано. Из 41 отзывчивого сайта, выявленного в этом исследовании (см. Далее в тексте), 24 позволили вычислить моторные задержки.Эти участки были связаны с мышцами верхних и нижних конечностей.

Локализация участков стимуляции

Локализация участка стимуляции была выполнена a posteriori с использованием самодельного инструмента интерактивной трехмерной визуализации. Перед операцией каждому пациенту было получено магнитно-резонансное изображение с высоким разрешением. На основе этого изображения мы реконструировали трехмерное изображение мозга пациента, включая сетки головы пациента, опухоли и дольки мозжечка. Области поражения были вручную взяты из предоперационных магнитно-резонансных изображений для создания опухолевых сеток, которые были исключены из нормализующей трансформации (Brett et al., 2001). Нормализация областей мозжечка выполнялась с помощью набора инструментов SUIT (Diedrichsen, 2006) (http://www.icn.ucl.ac.uk/motorcontrol/imaging/suit.htm) программного обеспечения SPM5 (Wellcome Department of Cognitive Neurology, Лондон, Великобритания; http://www.fil.ion.ucl.ac.uk/spm/). Этот набор инструментов предоставляет шаблон атласа мозжечка и ствола мозга человека с высоким разрешением, который сохраняет анатомические детали структур мозжечка, а также специальные процедуры для автоматического выделения структур мозжечка пациента из коры головного мозга и точной нормализации структур мозжечка пациента в соответствии с этим шаблоном.Используя инверсию результирующего нормализационного преобразования, было получено разделение мозжечка пациента на основе вероятностного магнитно-резонансного атласа мозжечка человека (Diedrichsen et al. , 2009), представленного в наборе инструментов SUIT. Сетки анатомических структур пациентов, включенные в трехмерное изображение, были рассчитаны с использованием программного обеспечения Brainvisa (http://www.brainvisa.info/) на основе ранее рассчитанных масок для опухолей и долек мозжечка и на основе магнитно-резонансного изображения головы пациента с использованием автоматическая процедура (рис.2). Маски контролировались визуально перед построением сетки. Программное обеспечение визуализации для интерактивной локализации сайтов было разработано собственными силами с использованием ITK (http://www.itk.org/), VTK (http://www.vtk.org/) и FLTK (http: // www. .fltk.org /) Наборы инструментов C / C ++. Он позволяет отображать трехмерное изображение мозга, интерактивно разрезать сетку головы для воссоздания костного лоскута, открытого во время операции, и вручную размещать места стимуляции, отображаемые в виде небольших сфер на кортикальной поверхности. Перед операцией точное расположение четырех углов костного лоскута определяли с использованием относительных расстояний от анатомических маркеров черепа (анион, назион, ушные раковины и точка CZ), как это принято в исследованиях ЭЭГ для размещения электродов (Jurcak et al. al., 2007). Эти места затем использовались для размещения хирургического костного лоскута на трехмерном черепе на основе МРТ индивидуального пациента. Затем были реконструированы местоположения прямой электростимуляции относительно краев костного лоскута с использованием периоперационных изображений меток, расположенных на каждом участке стимуляции во время процедуры картирования, и измерений расстояния, выполненных во время операции, с помощью двух небольших гибких линейок, расположенных на краях кости. клапан, один по вертикали и один по горизонтали.

Контрольная группа первичной моторной коры

Чтобы определить, проходят ли движения, вызванные электростимуляцией мозжечка, через прямые нисходящие пути или удаленные моторные области, такие как первичная моторная кора (M1), важно определить латентность движений, вызванных стимуляцией пирамидальной тракт. Чтобы решить эту проблему, мы включили данные пяти пациентов, участвовавших в другом клиническом протоколе и стимулированных в M1.Для этих пациентов процедуры анестезии, стимуляции и регистрации ЭМГ были аналогичны процедурам, используемым для пациентов с мозжечком. В эту контрольную группу вошли два мужчины и три женщины (средний возраст: 38 лет; диапазон: 11-59 лет). Латентные периоды ЭМГ рассчитывались, как описано ранее для пациентов с мозжечком.

Рисунок 2

Области мозжечка, обнаруженные (светлый цвет) хирургическим доступом инфратенториальной надмозжечковой ( A , пациент P8) и затылочно-транстенториальной ( B , пациент P4).Реконструкция долек мозжечка проводилась с помощью инструментария SUIT. Панели C и D показывают выпрямленные сигналы ЭМГ (черная кривая) для двух точек стимуляции (по одной на каждого субъекта, черные точки). Также представлены огибающая ответа ЭМГ (красная кривая), порог для начала ЭМГ (горизонтальная зеленая линия; среднее значение ЭМГ + 2 × SD за 1000 мс до начала стимуляции) и начало стимуляции (вертикальная синяя линия). FCR = лучевой сгибатель запястья; HYP = гипотенар; THE = thenar.

Рисунок 2

Области мозжечка, открытые (светлый цвет) инфратенториальным надмозжечковым ( A , пациент P8) и затылочно-транстенториальным ( B , пациентом P4) хирургическим доступом. Реконструкция долек мозжечка проводилась с помощью инструментария SUIT. Панели C и D показывают выпрямленные сигналы ЭМГ (черная кривая) для двух точек стимуляции (по одной на каждого субъекта, черные точки). Также представлены огибающая ответа ЭМГ (красная кривая), порог для начала ЭМГ (горизонтальная зеленая линия; среднее значение ЭМГ + 2 × SD за 1000 мс до начала стимуляции) и начало стимуляции (вертикальная синяя линия).FCR = лучевой сгибатель запястья; HYP = гипотенар; THE = thenar.

Результаты

Всего было стимулировано 489 участков у 20 пациентов. Было обнаружено, что 41 из этих сайтов вызывает движения. Отношение количества ответных участков к количеству стимуляций (8%) не изменялось в зависимости от возраста ( r = 0,04, P > 0,80). Ни одного случая припадка в ответ на стимуляцию не наблюдалось даже при самой высокой интенсивности стимуляции (10 мА).

Специфика моторных реакций

Как показано на рис. 3, только несколько двигательных реакций были вызваны мышцами руки и лица / рта при самой низкой интенсивности стимуляции (2 мА). Более 90% ответных участков были идентифицированы при средней (41%, 5 мА) и максимальной (51%, 10 мА) интенсивностях стимуляции. У всех испытуемых мышечные сокращения вызывались сильно локализованными точками на поверхности мозжечка. Мы не нашли случая, когда моторные ответы были вызваны из двух соседних сайтов, даже когда для соседних нечувствительных участков использовался значительно более высокий ток, чем для реагирующего местоположения.Другими словами, смещения места стимуляции всего на 5 мм было достаточно, чтобы преобразовать место реакции в место молчания, даже когда интенсивность стимуляции умножалась на два (5–10 мА) или даже в пять раз в некоторых случаях (2–10 мА).

Рисунок 3

Количество моторных ответов, записанных у пациентов для разных сегментов тела, в зависимости от интенсивности стимуляции.

Рисунок 3

Количество моторных ответов, зарегистрированных у пациентов для разных сегментов тела, в зависимости от интенсивности стимуляции.

Типология двигательных реакций

Все ответы наблюдались в полушарии, ипсилатеральной стороне стимуляции. Функционально электрически вызванные движения обычно были очень простыми и ограничивались одним суставом (37/41). Наиболее сложные движения были обнаружены на дистальном уровне с вовлечением пальцев и запястья (4/41) (рис. 2D и 3). Часто движения, вызванные стимуляцией мозжечка, были едва заметны визуально, и их можно было идентифицировать только на записях ЭМГ, что указывало на то, что мышечная сила была недостаточно большой, в большинстве случаев, чтобы преодолеть укол в конечностях и инерцию.Мы не наблюдали каких-либо многосуставных ответов, которые часто возникают у людей, в ответ на стимуляцию первичной моторной (Branco et al. , 2003) и премоторной (Desmurget et al. , 2009) коры.

Большинство электрически вызванных движений касалось верхней конечности ( n = 25), в данном случае дистальных сегментов (запястья и / или кисти, n = 17) больше, чем проксимальных. единицы (верхнее плечо, n = 8) (рис.3). Вторыми после верхней конечности были стопа ( n = 7) и сегменты лица / рта ( n = 6). Шея пришла последней, только с тремя положительными идентификациями. Как будет показано ниже, это распределение точно отражало размер репрезентаций, связанных с этими различными сегментами тела на поверхности мозжечка.

Топография двигательных реакций

Движения не вызывались однородно по поверхности мозжечка. Как показано на рис. 4, моторные ответы были получены при стимуляции верхнего заднего полушария мозжечка (долька VI), нижнего заднего полушария мозжечка (дольки VIIb – IX) и наклонения (червеобразная долька VI).В средней части заднего мозжечка (VII полушарие; червь VII – VIII) ответов почти не выявлено. Внутри этой большой области было обнаружено только два изолированных участка, запускающих движения верхней конечности.

Рисунок 4

Расположение вызванных двигательных реакций для головы [шея (N), лицо / рот (F)], верхней конечности [плечо (U), запястье (W), кисть (H), многосуставная кисть / запястье (M)] и нижняя конечность [лодыжка (A)]. H = полушарие.

Рисунок 4

Расположение вызванных моторных ответов для головы [шея (N), лицо / рот (F)], верхней конечности [плечо (U), запястье (W), кисть (H), мульти- сустав кисти / запястья (M)] и нижняя конечность [лодыжка (A)].H = полушарие.

Что касается анатомического распределения моторных ответов, то для шеи наблюдалась явная соматотопия. Сокращения грудино-ключично-сосцевидной мышцы были специфически связаны со стимуляцией выпуклости (червячная долька VI). Сходная анатомо-функциональная связь была обнаружена между ответами лица / рта и верхним задним полушарием мозжечка (полушарие VI), хотя изолированное сокращение наблюдалось для этой области тела после стимуляции нижнего заднего полушария мозжечка (полушарие VIIb).В целом, была четкая тенденция к тому, что сегмент лица / рта был представлен в основном в медиальной части верхнего полушария мозжечка (полушарие VI). Интересно, что для нижней конечности все было наоборот. Действительно, мы обнаружили, что стопа почти исключительно представлена ​​в нижнем заднем полушарии мозжечка (полушарные дольки VIIb – IX). Только одно изолированное движение этого сегмента наблюдалось после стимуляции верхней задней доли (VI полушарие).

За исключением двух изолированных ответов в верхней части дольки VII полушария (ножка I), сокращения кисти и руки были связаны со стимуляцией верхнего (полушарие VI дольки) и нижнего (полушарные дольки VIIb – IX) заднего полушария.У одного пациента (Пациент P6), для которого была доступна самая задняя часть переднего мозжечка, ответ был также идентифицирован в переднем мозжечке (полушарная долька V), рядом с первичной трещиной. Поразительно, что в чувствительных областях верхней и нижней задней доли не было обнаружено четкой межиндивидуальной соматотопии. В этих двух областях реакции кисти, запястья и плеча были распределены по всей поверхности мозжечка. В нижнем заднем мозжечке реакции верхних и нижних конечностей перекрывали друг друга.Аналогичное перекрытие было обнаружено в верхнем заднем мозжечке для ответов верхней конечности и лица / рта. Конечно, это не исключает возможности того, что эти сегменты представлены более сегрегированным образом в переднем мозжечке, области, которая не могла быть исследована в настоящем исследовании.

Задержки двигательных реакций

Как упоминалось выше, латентность может быть надежно определена для 24 двигательных участков верхних и нижних конечностей. В среднем мышечные сокращения наблюдались через 33 (± 6) мс после начала стимуляции.ANOVA показал, что это значение варьировалось, когда мышцы были разделены на дистальную часть верхней конечности (кисть, запястье), проксимальную часть верхней конечности (плечо) и дистальную часть нижней конечности (голеностоп) [ F (2,20) = 6,5, P < 0,01]. В среднем латентные периоды были короче для проксимальных мышц верхних конечностей (26 ± 4), чем для дистальных мышц нижних конечностей (35 ± 4). Дистальные мышцы верхних конечностей дали промежуточные значения (28 ± 5). Scheffé (1953) post hoc анализ показал, что латентные периоды дистальных и проксимальных верхних конечностей статистически не отличались друг от друга ( P > 0.40). Однако эти значения для верхних конечностей были значительно короче, чем значения для нижних конечностей ( P <0,05).

Интересно, что латентные периоды, наблюдаемые для пациентов с мозжечком, были того же порядка величины, что и латентные периоды, наблюдаемые для контрольных пациентов, стимулированных в M1. У этих пациентов было идентифицировано девять ответных участков, шесть из которых касались кисти и запястья, а три — стопы. Средняя задержка ответов на ЭМГ составила 26 мс для кисти / запястья и 34 мс для стопы.

Обсуждение

Мы использовали процедуру периоперационного картирования для изучения эфферентной организации коры мозжечка. Мы обнаружили, что топографически организованные двигательные реакции могут быть вызваны электрической стимуляцией этой структуры. В следующем тексте этот результат обсуждается посредством оценки трех центральных вопросов. Во-первых, каковы точные характеристики соматотопии мозжечка? Во-вторых, каковы наиболее вероятные анатомические пути от коры мозжечка к моторным нейронам? И в-третьих, какова функциональная роль эфферентных путей мозжечка?

Соматотопия

Что касается соматотопии, это исследование дает результаты, которые совместимы и расходятся с существующей литературой по нейровизуализации.Это не совсем удивительно, учитывая изменчивость этой литературы и отсутствие четкой диссоциации между эфферентными, афферентными и вычислительными сигналами в предыдущих исследованиях (см. Раздел «Введение» и рис. 1B – D). С общей точки зрения, наши данные подтверждают три основных вывода: (i) движения тела могут быть вызваны посредством прямой электрической стимуляции задней коры мозжечка; (ii) эти движения строго ипсилатеральные и (iii) они топографически организованы. Как и в случае с первичной моторной корой (Penfield, Boldrey, 1937; Branco et al., 2003) топография мозжечка не подчиняется дискретному двухточечному изображению. Моторные репрезентации мозжечка включают перекрытия между конечностями и внутри конечностей, увеличение ловких эффекторов и пространственно прерывистые репрезентации некоторых сегментов тела. Другими словами, над корой мозжечка одна и та же часть тела может быть представлена ​​в разных секторах, разные части тела могут быть воплощены в одной области, а размер коры части тела пропорционален ее функциональному значению, а не ее физическому размеру.

Наиболее четко локализованные ответы были зарегистрированы в области ската (червячная долька VI) для мышц шеи. Это наблюдение согласуется с древним сообщением Mussen (1930), который показал на обезьянах, что стимуляция «lobus medius червя» вызывает повороты головы. Кроме того, это согласуется с анатомическими исследованиями, указывающими на то, что вермальные области VI и VII, обозначенные как «глазодвигательный червь», переходят в каудальную часть фастигиального ядра (Gonzalo-Ruiz and Leichnetz, 1990; Noda et al., 1990), которые могут вызывать движения головы при электрическом раздражении (Magoun et al. , 1935; Quinet and Goffart, 2009). Возможно, что движения глаз также были вызваны стимуляцией вермальных областей VI и VII в нашем эксперименте, как сообщалось на обезьянах (Fujikado and Noda, 1987; Noda and Fujikado, 1987, a , b ). Однако эти ответы не могли быть записаны или открыто наблюдались в нашем хирургическом контексте.

Помимо мышц шеи, мы также обнаружили значительную степень моторной соматотопии в области лица / рта.Эта область тела была почти исключительно представлена ​​в медиальной части простой доли (VI полушарие). Два функциональных МРТ-исследования выявили сходную локализацию движений лица, языка и губ у людей (Nitschke et al. , 1996; Grodd et al. , 2001). Кроме того, анатомо-функциональные исследования показали, что доли V и VI полушарий обычно ассоциировались с дизартрией при поражении (Lechtenberg and Gilman, 1978; Schoch et al., 2006). Важность последней области для создания движений лица также согласуется с электрофизиологическими записями, показывающими у обезьян, что симплекс лобууса тесно связан с лицевой областью сенсомоторной коры (M1 / S1) и получает афферентные сигналы от сенсорных органов. рецепторы лица (Адриан, 1943; Снайдер, Элдред, 1952).

В отличие от лица и рта, нижняя конечность в основном была представлена ​​в нижней части заднего полушария мозжечка (долька VIIb – IX).В нескольких функциональных МРТ-исследованиях сообщалось о связанной со стопой активации в этой области у людей активных движений (Rijntjes et al. , 1999; Grodd et al. , 2001; Kapreli et al. , 2007) и соматосенсорной стимуляции ( Бушара и др. , 2001; Таканаши и др. , 2003). Электрофизиологические доказательства были также получены на обезьянах, что нижний задний мозжечок связан с областью стопы сенсомоторной коры (M1 / S1) (Snider and Eldred, 1952).В соответствии с этим наблюдением, анатомическое исследование, включающее ретроградный транснейрональный транспорт вируса бешенства, выявило существование мультисинаптических проекций от нижнего заднего мозжечка к области задних конечностей M1 (Lu et al. , 2007). Однако, в явном противоречии со всеми этими наблюдениями, недавнее функциональное исследование МРТ выявило устойчивые двусторонние реакции стопы в верхнем заднем мозжечке вокруг задней верхней щели (рис. 1C) (Schlerf et al., 2010). Чтобы объяснить это несоответствие, можно предположить, что активации, наблюдаемые в этом исследовании нейровизуализации, были отражением не эфферентных команд, а скорее сенсорного лечения и / или вычислительной обработки. В согласии с этой точкой зрения, можно отметить, что связанные со стопами активации были зарегистрированы только для сложных последовательных движений, а не для простых сокращений (Schlerf et al. , 2010). Аналогичный аргумент может применяться в отношении анатомических свидетельств, показывающих существование значительных эфферентных выступов от верхнего заднего полушария мозжечка (долька VI) до области стопы M1 (Lu et al., 2007). Можно предположить, что движения, вызванные электрической стимуляцией коры мозжечка в настоящем исследовании, не проходят через первичную моторную кору (см. Ниже), или, другими словами, что исследования связи мозжечка с M1 и прямые эксперименты по периоперационной стимуляции мозжечка не отображайте одни и те же эфферентные пути.

Среди всех сегментов тела, исследованных в настоящем исследовании, верхняя конечность была наиболее широко представлена. Мы вызывали движения верхней конечности как из верхнего (VI), так и из нижнего (VIIb – IX) заднего полушария мозжечка.Интересно, что в этих областях не наблюдалась соматотопия внутри конечностей, что указывает на то, что двигательные представления плеча, запястья и кисти не были разделены, а смешаны. Этот результат согласуется с исследованиями, показывающими на обезьянах (Lu et al. , 2007) и людях (Grodd et al. , 2001), что дистальные и проксимальные представления верхней конечности сильно перекрываются в симплексе лобулуса и нижний задний мозжечок. Существование связанных с руками репрезентаций в этих областях было обнаружено в нескольких нейровизуализациях (Rijntjes et al., 1999; Schlerf et al. , 2010) и анатомо-функциональные (Snider, Eldred, 1952) исследования. В соответствии с этими данными недавнее функциональное МРТ-исследование также предоставило доказательства того, что отдельные пальцы были представлены в долях V и VIII мозжечка (Wiestler et al. , 2011) со слабым соматотопическим градиентом в первом, но не во втором, долька.

Поразительно, но в нашем исследовании реакции верхних конечностей смешивались с ответами лица / рта в простой доле и ответами стоп в нижнем заднем мозжечке.Эти результаты могут показаться расходящимися с несколькими экспериментами по нейровизуализации, в которых сообщалось о сегрегированных локусах активации для кисти, стопы и лица (Nitschke et al. , 1996; Rijntjes et al. , 1999; Bushara et al. , p. 2001; Grodd и др. , 2001; Schlerf и др. , 2010). Однако во всех этих исследованиях было продемонстрировано, что существует большое совпадение как на меж-, так и на внутрииндивидуальном уровне. Такой высокий уровень сложности был также обнаружен в анатомическом исследовании, показавшем на обезьянах, что клетки Пуркинье, ретроградно меченные в нижнем заднем мозжечке от задних конечностей и дистальные представления M1 передних конечностей, сильно перемешаны (Lu et al., 2007). Тем не менее, у обезьян другие исследования не смогли идентифицировать явную соматотопию в областях глубоких ядер мозжечка, которые запускают реакции задних и передних конечностей при электрическом стимулировании (Schultz et al. , 1979). В этом контексте можно задаться вопросом о функциональном значении небольших пространственных вариаций, наблюдаемых в некоторых исследованиях изображений на основе локальных статистических максимумов (Manni and Petrosini, 2004). Что касается этого момента, можно отметить, что в настоящем исследовании было бы легко разделить изображения лица / рта и рук в простой доле, а также стопы и руки в нижнем заднем мозжечке на основе локального центра масс. .Однако такое разделение было бы скорее искусственным, чем значимым. Конечно, наши данные не позволяют нам исключить возможность того, что более четкая соматотопическая организация существует в пределах передней доли мозжечка. В частности, это может относиться к стопе, которая, как сообщалось, сильно представлена ​​в этой области (полушарная долька IV) в предыдущих исследованиях нейровизуализации (рис. 1).

Основываясь на вышеупомянутых наблюдениях, возникает соблазн предположить, что смешанные представления, наблюдаемые для верхней конечности и лица / рта, а также для верхней конечности и нижней конечности, являются функционально значимыми.Скоординированные движения верхней конечности [лицо / рот (Allman, 2000) и верхней конечности-нижней конечности (Lee, 1980)] являются центральными элементами двигательного репертуара приматов. Представление функционально связанных сегментов тела в общих областях мозжечка может способствовать выработке адаптируемой моторной синергии (Aflalo and Graziano, 2006; Evrard and Craig, 2008). Кроме того, это может быть оптимальным решением для минимизации передачи информации и нейронной связи (Kohonen, 2001; Aflalo and Graziano, 2006). Заметьте, что высокий уровень пространственной сложности между сегментами тела, участвующими в производстве общих синергий, может быть облегчен благодаря удивительно однородной цитоархитектуре коры мозжечка (Ramón y Cajal, 1911; Apps and Garwicz, 2005).

Пути

Глубокие ядра мозжечка — выход из мозжечка. Поэтому неудивительно, что сенсомоторная организация этих ядер примерно аналогична организации коры мозжечка (см. Ранее). Сообщалось, что у животных эфферентные проекции задних конечностей, передних конечностей и рта от глубоких ядер мозжечка к таламусу и первичной сенсомоторной коре демонстрируют грубую соматотопную организацию с большими уровнями перекрытия (Snider and Eldred, 1952; Hoover and Strick, 1999; Lu et al., 2007; Эврард и Крейг, 2008 г.). При стимуляции глубоких ядер мозжечка обычно регистрируются простые ипсилатеральные ответы (Asanuma and Hunsperger, 1975; Giuffrida et al. , 1982; Rispal-Padel et al. , 1982; Soteropoulos and Baker, 2008), без четких пространственных сегрегация между участками задних и передних конечностей (Schultz et al. , 1979). Однако в некоторых экспериментах также были обнаружены контралатеральные (Soteropoulos and Baker, 2008) и сложные многоточечные ответы (Rispal-Padel et al., 1982). Эти расхождения могут быть объяснены вариациями в локусе и параметрах стимуляции. В соответствии с этой идеей, можно предположить, что отсутствие контралатеральных ответов в контексте стимуляции коры связано с более локальным рекрутированием нейронов глубоких ядер мозжечка.

Помимо глубоких ядер мозжечка, нервные сигналы могут достигать мышц по двум различным путям: кортикальному и подкорковому. Что касается коркового варианта, то в настоящее время точно установлено, что глубокие ядра мозжечка в значительной степени проецируются в первичную моторную кору через таламус (Adrian, 1943; Snider, Eldred, 1952; Asanuma et al., 1983; Rouiller et al. , 1994; Sakai et al. , 1996; Гувер и Стрик, 1999). Эти церебелло-таламо-кортикальные проекции могут опосредовать моторные реакции, наблюдаемые в настоящем исследовании. Однако это кажется маловероятным по трем причинам. Во-первых, корковая гипотеза предсказывает, что латентность ЭМГ должна быть сокращена, когда стимуляция доставляется непосредственно через M1. Включение контрольной группы, стимулированной в этой области, не подтвердило эту гипотезу.Стоит отметить, что это наблюдение следует рассматривать с осторожностью, учитывая короткие задержки проводимости между мозжечком и M1 (3-5 мс; Holdefer et al. , 2000; Iwata et al. , 2004; Galea et al. , 2009) и существование нескольких потенциальных источников вариабельности наших измерений латентности, включая, например, морфологические различия между субъектами (Usui et al. , 2008). Тем не менее, наши результаты по латентности согласуются с недавними данными, собранными на нечеловеческих приматах.Затем латентность мышц сравнивалась непосредственно у одного и того же животного для большого количества моторных ответов, вызванных глубокими ядрами мозжечка и пирамидным трактом (Soteropoulos and Baker, 2008). Во-вторых, недавнее исследование показало, что гамма-аминомасляные ацидергические корковые интернейроны нарушают распространение электрических сигналов после первого кортикального синапса, что позволяет предположить, что электрический ток не задействовал пирамидный тракт в нашем исследовании (Logothetis et al. ). , 2010).В-третьих, что наиболее важно, у кошек и обезьян имеются прямые доказательства того, что двигательные реакции, вызванные стимуляцией глубоких ядер мозжечка, все еще присутствуют после абляции первичной моторной коры (Asanuma and Hunsperger, 1975; Schultz et al. , 1979).

В свете этих результатов кажется, что подкорковый путь более вероятен, чем кортикальный путь для объяснения двигательных реакций, наблюдаемых в настоящем исследовании. Одним из очевидных кандидатов на этот подкорковый путь является красное ядро.Магноцеллюлярная область этого ядра составляет основной источник руброспинального тракта (Kuypers and Lawrence, 1967) и получает тяжелые выступы из межположительного сустава (Massion, 1967, 1973; Flumerfelt et al. , 1973; Stanton, 1980). В то же время парвоцеллюлярная область обнаруживает значительные спинальные выступы и принимает афференты как от зубчатой, так и от межположительной кости (Pong et al. , 2002). У кошек были обнаружены прямые доказательства того, что двигательные реакции, вызванные стимуляцией глубоких ядер мозжечка, опосредуются красным ядром (Asanuma and Hunsperger, 1975).Однако этот результат нельзя было воспроизвести на обезьянах, вероятно, потому, что руброспинальный тракт у приматов гораздо менее выражен, чем у кошек (Massion, 1967, 1973). В тщательно контролируемом исследовании Schultz et al. (1979) показали, что движения, вызванные стимуляцией глубоких ядер мозжечка, не затрагиваются, когда проекции мозжечка на красное ядро ​​прерываются путем отделения ствола мозга от переднего мозга на уровне колликулов. Двигательные реакции исчезли только после того, как конъюнктивальная мышца плеча была рассечена около ее начала.Это предполагает, что сокращения мышц, вызванные стимуляцией глубоких ядер мозжечка, опосредуются проекциями нисходящей ветви конъюнктивума плеча (Schultz et al. , 1979). Эта ветвь содержит волокна от межположительного и зубчатого костей у приматов и выступает в ретикулярную формацию (Rand, 1954; Carpenter and Stevens, 1957; Carpenter and Nova, 1960; Miller and Strominger, 1977). Нервная активность в нескольких ретикулярных ядрах связана с движениями мышц лица, проксимальных и дистальных отделов конечностей (Siegel et al., 1983; Дэвидсон и Буфорд, 2006; Davidson et al. , 2007). Следовательно, правдоподобная гипотеза состоит в том, что движения конечностей наблюдались после стимуляции коры мозжечка в настоящем исследовании и глубоких ядер мозжечка в предыдущих исследованиях (Schultz et al. , 1979; Rispal-Padel et al. , 1982; Soteropoulos and Baker, 2008) отражают существование нисходящего моторного пути, соединяющего мозжечок с мышцами через ретикулярную формацию. Долгое время считалось, что ретикулоспинальный тракт участвует в контроле грубых движений с участием в первую очередь осевых и проксимальных мышц, тогда как кортикоспинальный тракт действительно опосредует производство тонких движений, особенно на дистальном уровне (Kuypers, 1981).Однако недавние данные опровергли эту точку зрения. Как показали Риддл и Бейкер (2010), например, проекции кортикоспинального и ретикулоспинального трактов сходятся на одних и тех же спинальных интернейронах, включая те, которые участвуют в контроле движений рук. Кроме того, как дистальные, так и проксимальные двигательные нейроны получают моно- и дисинаптические ретикулоспинальные сигналы, включая коротколатентные моносинаптические возбуждающие проекции на двигательные нейроны, которые иннервируют внутренние мышцы рук (Riddle et al. , 2009).Поразительно, что возбуждающие ретикуло-моторные нейронные связи столь же распространены и сильны в группах мотонейронов кисти, как и в мотонейронах предплечья или плеча. В соответствии с этими данными, в различных исследованиях также сообщается, что микростимуляция ретикулоспинального тракта вызывает ответы как проксимальных, так и дистальных (запястья) мышц верхней конечности (Davidson and Buford, 2004, 2006). Вместе эти результаты убедительно свидетельствуют о том, что ретикулоспинальный тракт может формировать эффективный путь для контроля мелкой моторики (Riddle et al., 2009 г .; Риддл и Бейкер, 2010).

Помимо вопроса о том, по какому пути передается моторный сигнал от мозжечка к двигательным нейронам, наши данные также поднимают вопрос, как электрическая стимуляция коры мозжечка может увеличить мозжечковый выход. Хотя выход глубоких ядер мозжечка является возбуждающим, проекция коры мозжечка на глубокие ядра мозжечка через клетки Пуркинье является тормозящей. Таким образом, можно ожидать, что стимуляция коры мозжечка вызовет торможение мышечного сокращения, а не облегчение.Наиболее вероятный ответ на этот очевидный парадокс состоит в том, что используемые нами параметры стимуляции не вызывают увеличение, а скорее уменьшение скорости активации клеток Пуркинье за ​​счет задействования мощных тормозных цепей коры мозжечка (Voogd and Glickstein, 1998; Apps and Garwicz, 2005). Другими словами, возможно, что конечный результат совместной активации интернейронов молекулярного слоя (звездчатых и корзиночных клеток), коллатералей клеток Пуркинье и клеток Гольджи является тормозящим.Наблюдение за тем, что стимуляция, доставляемая на несколько миллиметров от ответного участка, не вызывает никакого движения, предполагает, что этот эффект является сильно очаговым. В соответствии с этим наблюдением, оптогенетические исследования показали, что электрическая стимуляция коры мозжечка может оказывать комплексное тормозящее / возбуждающее действие на пространственно смежные области (Cohen, Yarom, 2000; Gao et al. , 2006; Dizon and Khodakhah, 2011). . Конечно, эта точка зрения остается предположительной, и необходимы дальнейшие исследования, чтобы оценить ее достоверность.

Функциональная роль

Как упоминалось ранее, электрическая стимуляция с длинной цепью, используемая в процедурах периоперационного картирования, вызывает очень разные моторные реакции при применении к коре мозжечка или прероландической моторной области. Стимуляция последней области вызывает большую часть скоординированных многосуставных ответов (Graziano et al. , 2002; Branco et al. , 2003; Desmurget et al. , 2009), что было принято в качестве доказательства. что прецентральная борозда участвует в создании постуральной синергии (Graziano et al., 2002; Грациано, 2006). Мы не обнаружили такой синергии после стимуляции мозжечка. Следовательно, в этой области вызванные движения остаются высоко очаговыми, поскольку включают изолированную активацию отдельных суставов. Такая тонкая настройка привела нас к предположению, что кора мозжечка участвует не в производстве сложных синергий, а в контроле этих синергий в течение их временного цикла. Как подчеркивалось ранее, представление функционально связанных сегментов тела в общих областях мозжечка (рука – нога, рука – лицо / рот) может повысить эффективность этого быстрого процесса онлайн-управления за счет минимизации нейронных связей и времени, необходимого для передачи информации (Kohonen, 2001; Афлало и Грациано, 2006; Эврард и Крейг, 2008).

В течение последних двух десятилетий поступили убедительные доказательства того, что мозжечок критически участвует в быстром онлайн-контроле моторики (Blakemore and Sirigu, 2003; Miall et al. , 2007). В связи с этим утверждалось, что точность текущей команды вычислялась в коре мозжечка посредством оценки состояния (Miall and King, 2008) и / или сенсорной отмены (Blakemore et al. , 2001). Затем предполагалось, что сигналы ошибок, возникающие в результате этих вычислений, влияют на продолжающееся движение посредством модуляции активности M1 (Desmurget et al., 2001). Наши результаты предполагают, что эта модуляция может быть более прямой и направлена ​​через нисходящий эфферентный путь, описанный ранее. Согласно этой точке зрения, мозжечок сможет не только идентифицировать продолжающуюся двигательную ошибку, но и посылать корректирующую команду, необходимую для отмены этой ошибки. Эта организация решила бы основную проблему, заключающуюся в том, что онлайн-коррекции движений слишком быстрые (<100 мс), чтобы полагаться на распределенную кортико-мозжечковую нейронную сеть, в которой мозжечок будет вычислять корректирующую команду, которая будет реализована через M1 (Desmurget and Grafton, 2003 ).В соответствии с предложенной здесь моделью, у здоровых субъектов с полной агенезией мозолистого тела сообщалось о том, что быстрое исправление ошибок не связано с корковой обработкой (Day and Brown, 2001). Хотя предполагается, что базальные ганглии представляют собой потенциальный подкорковый участок, представляющий интерес (Lawrence, 2000; Smith et al. , 2000), недавние исследования поставили под сомнение роль этих структур в процессе онлайн-контроля (Desmurget et al. , 2004; Desmurget, Turner, 2008).Результаты настоящего исследования подтверждают альтернативный вариант, согласно которому быстрая коррекция обратной связи на низком уровне в основном зависит от мозжечка.

Заключение

Споры о топографической организации мозжечка ведутся уже более века. До сих пор большая часть доступных знаний была связана с анатомо-физиологическими исследованиями на различных видах животных и функциональными МРТ-экспериментами на людях. Используя периоперационное картирование задней коры мозжечка людей, мы смогли расширить существующую литературу, определив карту эфферентных проекций мозжечка.У всех наших испытуемых были опухоли или пороки развития за пределами мозжечка. Мы обнаружили, что простые ипсилатеральные односуставные движения могут быть вызваны электрической стимуляцией верхней и нижней долей задней коры мозжечка. Различные области были связаны с производством движений головы (червь VI), лица / рта (полушарие VI) и нижних конечностей (полушарие VIIb – IX). Более широко распространены представления верхних конечностей. Они смешивались с представлениями лица / рта в верхнем заднем мозжечке (полушарие VI) и представлениями нижних конечностей в нижнем заднем мозжечке (полушарие VIIb – IX).В этих регионах не было обнаружено соматотопии внутри или между конечностями. Этот высокий уровень перекрытия между функционально связанными сегментами тела может способствовать выработке адаптируемой моторной синергии, сводя к минимуму потребность в передаче информации и нейронных связях. Хотя точный путь от коры мозжечка к двигательным нейронам не может быть определен из этого исследования, данные о латентном периоде и предыдущие электрофизиологические данные на обезьянах предполагают, что вызванные сокращения мышц опосредуются подкорковыми мозжечково-ретикулярными путями.Функционально этот путь может опосредовать онлайн-контроль продолжающейся моторной синергии.

Финансирование

Это исследование финансировалось Национальным агентством исследований (ANR-11BSV40271; ANRNeuro-031-02), Фондом для медицинских исследований (FRM) и Национальным центром научных исследований (CNRS) для A.Si. и M.D.

Благодарности

Авторы благодарят рецензентов за их содержательные и полезные комментарии.Они также благодарят JR Duhamel, G Reymond и P Baraduc за плодотворные обсуждения, клинический персонал за помощь во время тестирования и пациентов за согласие принять участие в этом исследовании.

Список литературы

Афферентные участки мозжечка, связанные с конечностями

Мозг

1943

66

289

315

Возможные истоки сложной топографической организации моторной коры: редукция многомерного пространства на двумерный массив

J Neurosci

2006

26

6288

97

Развивающиеся мозги

2000

Нью-Йорк

Научная американская библиотека

Анатомо-физиологические основы обработки информации мозжечка

Nat Rev Neurosci

2005

6

297

311

Распределение окончаний мозжечка и их связь с другими афферентными окончаниями в вентрально-латеральной таламической области обезьяны

Brain Res

1983

286

237

65

Функциональное значение проекции ядер мозжечка на моторную кору у кошек

Brain Res

1975

98

73

92

Учимся предсказывать будущее: мозжечок адаптирует управление движением с прямой связью

Curr Opin Neurobiol

2006

16

645

9

Методы интраоперационного картирования мозга в нейроонкологии

Stereotact Funct Neurosurg

1992

58

153

61

Глиомы низкой степени злокачественности: стратегии резекции с функциональным картированием, степень резекции и исход

J Neurooncol

1997

34

85

101

Мозжечок участвует в прогнозировании сенсорных последствий действия

Neuroreport

2001

12

1879

84

Прогнозирование действий в мозжечке и теменной доле

Exp Brain Res

2003

153

239

45

Функциональная изменчивость корковой моторной карты человека: результаты электростимуляции при периполандической эпилепсии

J Clin Neurophysiol

2003

20

17

25

Пространственная нормализация изображений головного мозга с очаговыми поражениями с использованием маскирования функции стоимости

Neuroimage

2001

14

486

500

Локализация Бродмана в коре головного мозга

2006

Нью-Йорк

Springer

Мозжечковый контроль позы и движения

Справочник по физиологии, Раздел 1: Нервная система, Том. 2, Управление двигателем

1981

Bethesda, MD

Американское физиологическое общество

877

946

Множественные тактильные карты в мозжечке человека

Neuroreport

2001

12

2483

6

Нисходящий отдел конъюнктивума плеча у кошки мозжечково-ретикулярная система

J Comp Neurol

1960

114

295

305

Структурные и функциональные отношения между глубокими ядрами мозжечка и конъюнктивой плеча у макаки-резуса

J Comp Neurol

1957

107

109

63

Оценка и применение амплитуды ЭМГ во время динамических сокращений

IEEE Eng Med Biol Mag

2001

20

47

54

Торможение на пучке мозжечка и латеральное торможение: две функционально разные цепи

J Neurophysiol

2000

83

1932

40

Двигательные выходы ретикулярной формации приматов на мышцы плеча, как показывает усреднение, вызванное стимулом

Дж. Neurophysiol

2004

92

83

95

Двусторонние действия ретикулоспинального тракта на мышцы рук и плеч у обезьяны: стимул срабатывает в среднем

Exp Brain Res

2006

173

25

39

Двусторонние спайк-триггерные средние эффекты в мышцах руки и плеча от понтомедуллярной ретикулярной формации обезьяны

J Neurosci

2007

27

8053

8

Доказательства участия подкорки в визуальном контроле человека, достигнув

Мозг

2001

124

1832

40

Церебральные структуры, участвующие в двигательной подготовке человека: исследование с помощью позитронно-эмиссионной томографии

J Neurophysiol

1996

75

233

47

Контроль моторики он-лайн у пациентов с болезнью Паркинсона

Мозг

2004

127

1755

73

Обратная связь или прямой контроль: конец дихотомии

Перспективы когнитивной нейробиологии по проблеме преднамеренных действий

2003

Бостон, Массачусетс

Пресса Массачусетского технологического института

289

338

Функциональная анатомия петель невидимой обратной связи во время достижения: исследование позитронно-эмиссионной томографии

J Neurosci

2001

21

2919

28

Намерение движения после стимуляции теменной коры у человека

Science

2009

324

811

13

Тестирование моторных функций базальных ганглиев посредством обратимой инактивации заднего внутреннего бледного шара

J Neurophysiol

2008

99

1057

76

Пространственно несмещенный шаблон атласа мозжечка человека

Neuroimage

2006

33

127

38

Вероятностный МРТ-атлас мозжечка человека

Neuroimage

2009

46

39

46

Роль интернейронов в формировании ответов клеток Пуркинье в коре мозжечка

J Neurosci

2011

31

10463

73

Физиология и патология мозжечка

1958

Миннеаполис, Миннесота

Minnesota University Press

Ретроградный анализ проекций мозжечка на постеровентральную часть вентрального латерального таламического ядра у макак

J Comp Neurol

2008

508

286

314

Четкие выступы на красное ядро ​​от зубчатых и вставленных ядер у обезьяны

Brain Res

1973

50

408

14

Саккадические движения глаз, вызванные микростимуляцией VII дольки червя мозжечка макак

J Physiol

1987

394

573

94

Оперативные доступы при опухолях пинеальной области

Childs Nerv Syst

1998

14

49

52

Модуляция возбудимости мозжечка с помощью полярно-специфической неинвазивной стимуляции постоянным током

J Neurosci

2009

29

9115

22

Ингибирование молекулярного слоя коры мозжечка организовано в парасагиттальных зонах

J Neurosci

2006

26

8377

87

Двигательные реакции, вызванные микростимуляцией межположительного ядра мозжечка у кошек, подвергнутых дорсальной ризотомии

Neurosci Lett

1982

30

241

4

Афференты каудального фастигиального ядра у обезьяны Нового Света (Cebus apella)

Exp Brain Res

1990

80

600

8

Организация поведенческого репертуара в моторной коре

Annu Rev Neurosci

2006

29

105

34

Сложные движения, вызванные микростимуляцией прецентральной коры

Neuron

2002

34

841

51

Сенсомоторное картирование мозжечка человека: свидетельство соматотопной организации с помощью фМРТ

Hum Brain Mapp

2001

13

55

73

Функциональная связь между мозжечком и первичной моторной корой у бодрствующей обезьяны

J Neurophysiol

2000

84

585

90

Мозжечок человека

Мозг

1939

62

1

30

Организация выходов мозжечка и базальных ганглиев в первичную моторную кору, выявленная ретроградным транснейрональным транспортом вируса простого герпеса 1 типа

J Neurosci

1999

19

1446

63

Роль церебелло-таламо-кортикального пути в умственном движении

Prog Neurobiol

1995

46

199

213

Корреляция между временем реакции и мозговым кровотоком во время двигательной подготовки

Neuroimage

2000

12

434

41

Облегчающее действие на моторную кору при электростимуляции мозжечка у людей

Exp Brain Res

2004

159

418

24

Пересмотр систем 10/20, 10/10 и 10/5: их пригодность в качестве систем относительного позиционирования на основе головы и поверхности

Neuroimage

2007

34

1600

11

Сенсомоторная сеть нижних конечностей: проблемы соматотопии и перекрытия

Cortex

2007

43

219

32

Самоорганизующиеся карты

2001

Берлин

Springer

Анатомия нисходящих путей

Справочник по физиологии, Раздел 1: Нервная система, Том. 2, Управление двигателем

1981

Bethesda, MD

Американское физиологическое общество

597

666

Кортикальные проекции красного ядра и ствола мозга у макаки резус

Brain Res

1967

4

151

88

Прямая хирургия опухолей шишковидной железы: затылочно-транстенториальный доступ

Prog Exp Tumor Res

1987

30

268

80

Исправление ошибок и базальные ганглии: аналогичные вычисления для действий, познания и эмоций?

Trends Cogn Sci

2000

4

365

7

Нарушения речи при болезни мозжечка

Ann Neurol

1978

3

285

90

Опережающий контроль постуральных и функциональных мышц при быстром сгибании руки

J Mot Behav

1980

12

185

96

Влияние электрической микростимуляции на распространение коркового сигнала

Nat Neurosci

2010

13

1283

91

Топографическое распределение выходных нейронов в ядрах и коре мозжечка на соматотопической карте первичной моторной коры

Eur J Neurosci

2007

25

2374

82

Электрическая стимуляция внутренней части мозжечка у обезьяны

Am J Physiol

1935

112

329

39

Работа Лучани о мозжечке столетие спустя

Trends Neurosci

1997

20

112

16

Век соматотопии мозжечка: спорное представление

Nat Rev Neurosci

2004

5

241

9

Красное ядро ​​млекопитающих

Physiol Rev

1967

47

383

436

Вмешательство мозжечковых и корково-мозжечковых путей в организацию и регуляцию движений (на французском)

J Physiol (Париж)

1973

67

Дополнение 1

117A

7

Картирование представлений фантомных движений в моторной коре ампутантов

Мозг

2006

129

2202

10

Нарушение оценки состояния бокового мозжечка человека

ПЛоС Биол

2007

5

e316

Оценка состояния мозжечка

Мозжечок

2008

7

572

6

Экспериментальное исследование эфферентных связей верхней ножки мозжечка у макаки-резуса

Brain Res

1977

133

237

50

Структуры мозга, связанные с активными и пассивными движениями пальцев человека

Мозг

1999

122

1989

97

Мозжечок: новая классификация долей, основанная на их реакциях на раздражение

Arch Neurol Psych

1930

23

411

59

Активация мозжечка сенсорной стимуляцией пальцев и оппозиционными движениями пальцев. Исследование функциональной магнитно-резонансной томографии

J Neuroimaging

1998

8

127

31

Соматотопическая моторная репрезентация в переднем мозжечке человека. Функциональное МРТ-исследование высокого разрешения

Brain

1996

119

Pt 3

1023

9

Вовлечение клеток Пуркинье в саккадические движения глаз путем микростимуляции червя заднего мозжечка обезьян

J Neurophysiol

1987a

57

1247

61

Топография глазодвигательной области червя мозжечка у макак, определенная с помощью микростимуляции

J Neurophysiol

1987b

58

359

78

Афферентные и эфферентные связи глазодвигательной области фастигиального ядра макаки

J Comp Neurol

1990

302

330

48

Соматическая моторная и сенсорная репрезентация в коре головного мозга человека при исследовании с помощью электростимуляции

Мозг

1937

60

389

443

Спинальные проекции парвиклеточного красного ядра кошки

J Neurophysiol

2002

87

453

68

Электрическая микростимуляция фастигиальной глазодвигательной области у обезьяны без удержания головы

J Neurophysiol

2009

102

320

36

Histologie du Système Nerveux (volume I et II)

1911

Paris

Maloine

Анатомическое и экспериментальное исследование ядер мозжечка и их эфферентных путей у обезьяны

J Comp Neurol

1954

101

167

223

Постоянные ручные двигательные команды в мозгу людей с ампутированными конечностями

Мозг

2006

129

2211

23

Влияние модели стимуляции и концентрации севофлурана на интраоперационные моторно-вызванные потенциалы

Anesth Analg

2006

102

888

95

Конвергенция пирамидального и медиального нисходящих путей ствола мозга на межнейроны шейного отдела позвоночника макака

J Neurophysiol

2010

103

2821

32

Прямые и непрямые связи с мотонейронами верхних конечностей ретикулоспинального тракта приматов

J Neurosci

2009

29

4993

9

Множественные соматотопные репрезентации в мозжечке человека

Neuroreport

1999

10

3653

8

Ядерная топография мозжечка простых и синергетических движений бдительного павиана (Papio papio)

Exp Brain Res

1982

47

365

80

Церебеллоталамокортикальные и паллидоталамокортикальные проекции в области первичной и дополнительной моторной коры: исследование множественных трассировок на макаках

J Comp Neurol

1994

345

185

213

Сравнение церебеллоталамических и паллидоталамических проекций у обезьян (Macaca fuscata): исследование двойного антероградного мечения

J Comp Neurol

1996

368

215

28

Интраоперационная нейрофизиология двигательной системы у детей: индивидуальный подход

Childs Nerv Syst

2010

26

473

90

Метод оценки всех контрастов в дисперсионном анализе

Биометрика

1953

40

87

104

Свидетельства новой соматической карты в неоцеребеллуме человека во время сложных действий

J Neurophysiol

2010

103

3330

6

Функциональная локализация в мозжечке человека на основе воксельного статистического анализа: исследование 90 пациентов

Neuroimage

2006

30

36

51

Движения проксимальных конечностей в ответ на микростимуляцию зубчатых и межположительных ядер приматов, опосредованные структурами ствола головного мозга

Мозг

1979

102

127

46

Вычислительная нейроанатомия для управления моторикой

Exp Brain Res

2008

185

359

81

Поведенческая организация ретикулярной формации: этюды на необузданной кошке. II. Клетки, связанные с движениями лица

J Neurophysiol

1983

50

717

23

Двигательное расстройство при болезни Гентингтона начинается с дисфункции в управлении с ошибкой с обратной связью

Nature

2000

403

544

9

Цереброцеребеллярные отношения у обезьяны

J Neurophysiol

1952

15

27

40

Двустороннее представительство в глубоких ядрах мозжечка

J Physiol

2008

586

1117

36

Топографическая организация восходящих выступов мозжечка от зубчатых и вставленных ядер у Macaca mulatta: исследование антероградной дегенерации

J Comp Neurol

1980

190

699

731

Мозжечок и немоторная функция

Annu Rev Neurosci

2009

32

413

34

Функциональное МРТ-исследование соматотопической репрезентации соматосенсорной стимуляции в мозжечке

Нейрорадиология

2003

45

149

52

Мозжечок и адаптивная координация движений

Annu Rev Neurosci

1992

15

403

42

Двойное представление руки в мозжечке: активация произвольным и пассивным движением пальцев

Neuroimage

2003

18

670

4

Экстраоперационное функциональное картирование двигательных областей у больных эпилепсией с помощью высокочастотной корковой стимуляции

J Neurosurg

2008

109

605

14

Анатомия мозжечка

Trends Cogn Sci

1998

2

307

13

Активация мозжечка, связанная с движением, в отсутствие сенсорной информации

J Neurophysiol

1999

82

484

8

Интеграция сенсорных и моторных представлений отдельных пальцев в мозжечке человека

J Neurophysiol

2011

105

3042

53

Внутренние модели мозжечка

Trends Cogn Sci

1998

2

338

47

© Автор (2012). Опубликовано Oxford University Press от имени Гарантов Мозга. Все права защищены. Для получения разрешений обращайтесь по электронной почте: [email protected]

Задняя зубчатая мышца — Physiopedia

У нас есть две зубчатые мышцы, самая распространенная из которых, как известно, передняя зубчатая мышца, другая менее распространенная — задняя зубчатая мышца.

Задняя зубчатая мышца — это промежуточный слой мышц спины, состоящий из задней верхней и нижней зубчатой ​​мышцы.

Происхождение [править | править источник]

Верхняя задняя зубчатая мышца: Остистый отросток C7-T3 позвонка и затылочная связка.

Задняя нижняя зубчатая мышца: остистый отросток позвонков T11-L2

Вставка [править | править источник]

Вставляется в нервюры

Serratus posterior superior: у верхней границы 2-5 ребер

Serratus posterior inferior: у нижней границы 9-12 ребер

Нерв [править | править источник]

Задняя верхняя зубчатая мышца иннервируется вентральными ветвями межреберных нервов Т1-Т5.

Serratus posterior inferior иннервируется брюшными ветвями межреберных нервов T9-T12.

И верхняя, и нижняя зубчатая мышца являются вспомогательными мышцами для дыхания, но их электромиографические данные не подтверждают ее дыхательную роль. ^[1] .

Верхняя задняя зубчатая мышца: приподнимает ребра во время вдоха (добавочная мышца вдоха) и выполняет стабилизирующую роль в грудной клетке.

Задняя нижняя зубчатая мышца: сдавливает ребра во время выдоха (добавочная мышца выдоха)

Двустороннее действие заднего верхнего / заднего нижнего позвонков уменьшает разгибание грудных позвонков.

Одностороннее действие: повернуть позвоночник в противоположную сторону.

Задняя зубчатая мышца верхняя и нижняя задняя зубчатая мышца, особенно верхняя задняя зубчатая мышца, могут участвовать и вызывать миофасциальный болевой синдром, и его отраженный рисунок может перекрываться с другими мышцами, поскольку он залегает глубже.

Эта упомянутая боль начинается от задней части плеча до локтя и локтевой стороны запястья, ^[2] может также относиться к груди и внутренней стороне руки.

Боль в задней нижней зубчатой ​​мышце локализована и не имеет отраженного рисунка.

Другой вклад в зазубренную верхнюю заднюю мышцу возникает из-за неправильной осанки или неправильного использования мышц, например, удерживания телефона между ухом и плечом, что вызывает лопаточно-реберный синдром и может быть ошибочно диагностирован как поражение спинномозговых нервов шейного отдела позвоночника. ^[3]

Мы не можем пальпировать эту мышцу, так как она находится под трапециевидной, ромбовидной мышцами, мышцами спины и другими, и, чтобы лучше обнажить SPS-мышцу, нам необходимо удалить лопатку.

^[4]

Пациент может применить собственное сообщение для мышцы SPS, используя сообщение bal l или trigger fairy.

Баланс сообщений л; поместите мяч рядом с лопаткой на уровне ости лопатки.

Затем переместите руку в другую сторону, чтобы отодвинуть лопатку и позволить большему обнажению мышц.

Как только вы найдете точку срабатывания, остановитесь и примените медленное точное движение.

Триггер фея ; это проще и менее утомительно, чем приём сообщений.

Во-первых, скрестите руку на противоположной стороне и используйте противоположную руку, чтобы удерживать спусковой крючок, поместите его на мышцу и найдите триггерные точки,

Когда вы найдете одну остановку и используете сообщение феи, примените круговое движение или потяните фею вперед и вниз.

Для лучших результатов сделайте медленное глубокое дыхание и удлините выдох, пока вы нажимаете на триггерную точку с помощью феи.

www.visiblebody.com. Анатомия мышц задней зубчатой ​​мышцы, верхней и нижней

www.kenhub.com. ru библиотека анатомия задних зубчатых мышц

Для справочного шаблона, самостоятельного сообщения и снятия триггерной точки для задней зубчатой ​​мышцы www.muscle-joint-pain.com Самостоятельное лечение верхней зубчатой ​​мышцы.

1. ↑ Лукас М., Луис Р.Г., Вартманн К.Т., Таббс Р.С., Гупта А.А., Апайдин Н., Джордан Р.Анатомическое исследование верхней и задней зубчатых мышц. Хирургическая и радиологическая анатомия. 2008 1 марта; 30 (2): 119-23.
2. ↑ Виленский Дж. А., Балтес М., Вайкель Л., Фортин Дж. Д., Фурье Л. Дж.. Задние зубчатые мышцы: анатомия, клиническое значение и функции. Клиническая анатомия: Официальный журнал Американской ассоциации клинических анатомов и Британской ассоциации клинических анатомов. 2001 июл; 14 (4): 237-41.
3. ↑ Fourie LJ. Лопатко-реберный синдром.Южноафриканский медицинский журнал. 1991; 79 (6): 721-4.
4. ↑ Ричард Финн. Serratus Posterior Superior Ричард Финн LMT, CMTPT, MCSTT. Доступно по адресу: http://www.youtube.com/watch?v=HTbSxooHIRc[ последний доступ 03.12.2020]

Произошла ошибка при настройке вашего пользовательского файла cookie

Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности. Если ваш браузер не принимает файлы cookie, вы не можете просматривать этот сайт.

Настройка вашего браузера на прием файлов cookie

Существует множество причин, по которым cookie не может быть установлен правильно. Ниже приведены наиболее частые причины:

• В вашем браузере отключены файлы cookie. Вам необходимо сбросить настройки своего браузера, чтобы он принимал файлы cookie, или чтобы спросить вас, хотите ли вы принимать файлы cookie.
• Ваш браузер спрашивает вас, хотите ли вы принимать файлы cookie, и вы отказались. Чтобы принять файлы cookie с этого сайта, нажмите кнопку «Назад» и примите файлы cookie.
• Ваш браузер не поддерживает файлы cookie. Если вы подозреваете это, попробуйте другой браузер.
• Дата на вашем компьютере в прошлом. Если часы вашего компьютера показывают дату до 1 января 1970 г., браузер автоматически забудет файл cookie. Чтобы исправить это, установите правильное время и дату на своем компьютере.
• Вы установили приложение, которое отслеживает или блокирует установку файлов cookie.Вы должны отключить приложение при входе в систему или проконсультироваться с системным администратором.

Почему этому сайту требуются файлы cookie?

Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности, запоминая, что вы вошли в систему, когда переходите со страницы на страницу. Чтобы предоставить доступ без файлов cookie потребует, чтобы сайт создавал новый сеанс для каждой посещаемой страницы, что замедляет работу системы до неприемлемого уровня.

Что сохраняется в файле cookie?

Этот сайт не хранит ничего, кроме автоматически сгенерированного идентификатора сеанса в cookie; никакая другая информация не фиксируется.

Как правило, в файле cookie может храниться только информация, которую вы предоставляете, или выбор, который вы делаете при посещении веб-сайта. Например, сайт не может определить ваше имя электронной почты, пока вы не введете его. Разрешение веб-сайту создавать файлы cookie не дает этому или любому другому сайту доступа к остальной части вашего компьютера, и только сайт, который создал файл cookie, может его прочитать.