Назовите наиболее важные углеводы живых организмов и укажите их физиологическую роль — Знания.site
Ответы 2
спасииибо :***
не за что))
Знаешь ответ? Добавь его сюда!
Последние вопросы
- Английский язык
5 часов назад
Помогите пожалуйста очень срочно буду благодарен
- Математика
17 часов назад
https://gamejolt.com/invite/Mukhin
- Математика
1 день назад
что делать когда скучно
не пишите срать через окно и тому подобное
- Геометрия
1 день назад
ПОМОГИТЕ С ГЕОМЕТРИЕЙ ПОЖАЛУЙСТА, желательно с рисунком
- Математика
2 дня назад
Ой лето😍😘
- Геометрия
2 дня назад
Помогите пожалуйста с геометрией срочно
- Математика
3 дня назад
84 баллов в скайсмарте ,это 5 или 4? - Геометрия
3 дня назад
Из вершины развернутого угла АВС проведен луч ВК и проведена биссектриса ВМ угла АВК.
Найдите угол АВМ, если угол СВК равен 54о - Геометрия
3 дня назад
Посогите пожалуйста с геометрией срочно
- ОБЖ
3 дня назад
8. Наиболее частые заболевания, связанные с сосудосуживающим действием никотина:
a) Инфаркт миокарда б) Переживающая хромота или гангрена конечности
b) Кровоточивость из носа и ушей г) Расширение вен нижних конечностей д) Гипотония
- Математика
3 дня назад
20.000 — 282 x 750 / 47 + 989 пожалуйста помогите мне
- Химия
3 дня назад
определить массу 5,6 л.
Аргона при давлении 202,6 кПа и t27 градусов Цельсия . Решить задачу двумя способами - Физика
3 дня назад
Металлическое тело кубической формы со стороной 10 см плавает в резервуаре с ртутью. В резервуар налили жидкость таким образом, что её верхний уровень совпал с верхней горизонтальной поверхностью тела. Рассчитай высоту столба налитой в резервуар жидкости.
Справочные данные: плотность металла — 11350 кг/м³, плотность ртути — 13600 кг/м³, плотность жидкости — 1030 кг/м³. (Ответ округли до десятых.)
- Физика
4 дня назад
Металлический предмет кубической формы со стороной 40 см плавает в сосуде с ртутью. В сосуд налили жидкость таким образом, что её верхний уровень совпал с верхней горизонтальной поверхностью предмета. Рассчитай высоту столба налитой в сосуд жидкости.
Справочные данные: плотность металла 7800 кг/м³, плотность ртути 13600 кг/м³, плотность жидкости — 1000 кг/м³.(Ответ округли до десятых.)
- Математика
4 дня назад
Маша кормит собачек
У Маши три собачки Диди, Мими и Фифи. Диди весит 3 кг, Фифи 3,5 кг, а Мими 4,5 кг.
Всего у Маши 33 кг корма на месяц для собачек. Она хочет пересыпать корм в коробки пропорционально весу каждой собаки. Сколько корма в какую коробку она должна пересыпать? Ответы дайте в килограммах.
Найдите угол АВМ, если угол СВК равен 54о
Аргона при давлении 202,6 кПа и t27 градусов Цельсия . Решить задачу двумя способами
Справочные данные: плотность металла 7800 кг/м³, плотность ртути 13600 кг/м³, плотность жидкости — 1000 кг/м³.3.5: Углеводы — Биология LibreTexts
- Последнее обновление
- Сохранить как PDF
- Идентификатор страницы
- 16729
- Сюзанна Ваким и Мандип Грюал
- Колледж Бьютт
Целлюлоза нашей жизни
Где бы мы были без джинсов? Они были популярными брюками для многих людей на протяжении десятилетий, и они по-прежнему популярны, как никогда.
Джинсы изготовлены из джинсовой ткани, разновидности хлопчатобумажной ткани. Хлопок — это мягкое, пушистое волокно, которое растет в защитной оболочке вокруг семян хлопчатника. Волокно представляет собой почти чистую целлюлозу. Целлюлоза является единственным наиболее распространенным биохимическим соединением, обнаруженным в живых существах Земли, и одним из нескольких типов углеводов.
Что такое углеводы?
Углеводы являются наиболее распространенным классом биохимических соединений. К ним относятся сахара и крахмалы. Углеводы используются для обеспечения или хранения энергии, среди прочего. Как и большинство биохимических соединений, углеводы состоят из небольших повторяющихся звеньев или мономеров, которые образуют связи друг с другом, образуя более крупные молекулы, называемые полимерами. В случае углеводов маленькие повторяющиеся единицы известны как 9.0038 моносахариды. Каждый моносахарид состоит из шести атомов углерода, как показано на модели моносахарида глюкозы ниже.
Сахара
Сахара — это общее название сладких растворимых углеводов с короткой цепью, которые содержатся во многих пищевых продуктах. Их функция в живых существах заключается в обеспечении энергией. Простейшие сахара состоят из одного моносахарида. К ним относятся глюкоза, фруктоза и галактоза. Глюкоза — это простой сахар, который используется для получения энергии клетками живых существ. Фруктоза — это простой сахар, содержащийся во фруктах, а галактоза — это простой сахар, содержащийся в молоке.
Другие сахара содержат две молекулы моносахаридов и называются дисахаридами. Примером может служить сахароза или столовый сахар. Он состоит из одной молекулы фруктозы и одной молекулы глюкозы.
Другие дисахариды включают мальтозу (две молекулы глюкозы) и лактозу (одна молекула глюкозы и одна молекула галактозы). Лактоза естественным образом содержится в молоке. Некоторые люди не могут переваривать лактозу. Если они пьют молоко, это вызывает газы, судороги и другие неприятные симптомы, если только молоко не было обработано для удаления лактозы.
Сложные углеводы
Простые сахара составляют основу более сложных углеводов. Циклические формы двух сахаров могут быть связаны вместе посредством реакции конденсации. На рисунке ниже показано, как молекула глюкозы и молекула фруктозы объединяются, образуя молекулу сахарозы. Атом водорода из одной молекулы и гидроксильная группа из другой молекулы отщепляются в виде воды, в результате чего в этой точке два сахара соединяются вместе ковалентной связью.
Глюкоза и фруктоза объединяются с образованием дисахарида сахарозы в результате реакции конденсации, как показано на рисунке \(\PageIndex{3}\). Сахароза, широко известная как столовый сахар, является примером дисахарида.
Некоторые углеводы состоят из сотен или даже тысяч моносахаридов, связанных друг с другом в длинные цепи. Эти углеводы называются полисахаридами («многие сахариды»).
Полисахариды также называют сложными углеводами. Сложные углеводы, встречающиеся в живых организмах, включают крахмал, гликоген, целлюлозу и хитин. Каждый тип сложных углеводов выполняет различные функции в живых организмах, но обычно они либо накапливают энергию, либо составляют определенные структуры живых существ.
Крахмал
Крахмал — это сложный углевод, вырабатываемый растениями для хранения энергии. Например, изображенный ниже картофель наполнен крахмалом, состоящим в основном из повторяющихся звеньев глюкозы и других простых сахаров. Листья растений картофеля производят сахара в результате фотосинтеза, и сахара переносятся в подземные клубни, где они хранятся в виде крахмала.
Когда мы едим крахмалистые продукты, такие как картофель, наша пищеварительная система расщепляет крахмалы до сахаров, которые обеспечивают наши клетки энергией. Крахмалы легко и быстро перевариваются с помощью пищеварительных ферментов, таких как амилаза, которая содержится в слюне. Если вы будете жевать крахмалистый соленый крекер в течение нескольких минут, вы можете почувствовать вкус сахаров, выделяемых при переваривании крахмала.
Гликоген
Животные не запасают энергию в виде крахмала. Вместо этого животные хранят дополнительную энергию в виде сложного углевода гликогена. Гликоген представляет собой полисахарид глюкозы. Он служит формой хранения энергии у грибов, а также у животных и является основной формой хранения глюкозы в организме человека. У людей гликоген вырабатывается и хранится в основном в клетках печени и мышц. Когда требуется энергия из любого хранилища, гликоген расщепляется до глюкозы для использования клетками. Мышечный гликоген преобразуется в глюкозу для использования мышечными клетками, а гликоген печени преобразуется в глюкозу для использования во всем остальном теле.
Гликоген образует энергетический резерв, который можно быстро мобилизовать для удовлетворения внезапно возникшей потребности в глюкозе, но он менее компактен, чем энергетический запас липидов, которые являются основной формой хранения энергии у животных.
Гликоген играет важную роль в гомеостазе уровня глюкозы в крови. Когда уровень глюкозы в крови становится слишком высоким, избыток глюкозы может накапливаться в печени, превращаясь в гликоген. Когда уровень глюкозы в крови падает слишком низко, гликоген в печени может расщепляться до глюкозы и высвобождаться в кровь.
Рисунок \(\PageIndex{5}\): Крахмал, гликоген и целлюлоза имеют различное расположение моносахаридов.Целлюлоза
Целлюлоза представляет собой полисахарид, состоящий из линейной цепи, состоящей из нескольких сотен или многих тысяч связанных единиц глюкозы. Целлюлоза является важным структурным компонентом клеточных стенок растений и многих водорослей. Использование человеком целлюлозы включает производство картона и бумаги, которые в основном состоят из целлюлозы из дерева и хлопка.
Хлопковые волокна, изображенные ниже, имеют толщину около 90 процентов целлюлозы.
Некоторые животные, в том числе термиты и жвачные животные, такие как коровы, могут переваривать целлюлозу с помощью микроорганизмов, живущих в их кишечнике. Люди не могут переваривать клетчатку, но тем не менее она играет важную роль в нашем рационе. Он действует как притягивающий воду наполнитель для фекалий в пищеварительном тракте, и его часто называют «пищевым волокном».
Хитин
Хитин представляет собой длинноцепочечный полимер производного глюкозы. Встречается у многих живых существ. Например, он входит в состав клеточных стенок грибов, наружного скелета членистоногих, таких как ракообразные и насекомые (включая жука, изображенного на рисунке \(\PageIndex{7}\)), а также клювов и внутренних панцирей животных, таких как как кальмары и осьминоги. Структура хитина похожа на структуру целлюлозы.
Feature: My Human Biology
Рисунок \(\PageIndex{6}\): Фасоль — отличный источник как растворимой, так и нерастворимой клетчатки.
Вы, наверное, знаете, что вам нужно есть много клетчатки, но знаете ли вы, сколько клетчатки вам нужно, как клетчатка способствует хорошему здоровью или какие продукты являются хорошими источниками клетчатки? Пищевые волокна состоят в основном из целлюлозы, поэтому они содержатся в основном в продуктах растительного происхождения, включая фрукты, овощи, цельные зерна и бобовые. Пищевые волокна не могут расщепляться и усваиваться пищеварительной системой. Вместо этого он проходит в относительно неизменном виде через желудочно-кишечный тракт и выводится с фекалиями. Вот как это помогает сохранить ваше здоровье.
Клетчатка в пищевых продуктах обычно классифицируется как растворимая или нерастворимая.
- Растворимая клетчатка при прохождении через желудочно-кишечный тракт растворяется в воде с образованием гелеобразного вещества. Его преимущества для здоровья включают снижение уровня холестерина и глюкозы в крови. Хорошими источниками растворимой клетчатки являются цельный овес, горох, бобы и яблоки.
- Нерастворимая клетчатка не растворяется в воде. Этот тип клетчатки увеличивает объем фекалий в толстой кишке и помогает продвигать пищевые отходы, что может помочь предотвратить или устранить запор. Хорошими источниками нерастворимой клетчатки являются цельная пшеница, пшеничные отруби, бобы и картофель.
Сколько клетчатки вам нужно для хорошего здоровья? Это зависит от вашего возраста и пола. Институт медицины рекомендует ежедневное потребление клетчатки для взрослых, указанное в таблице ниже. Большинство диетологов также рекомендуют соотношение примерно 3 части нерастворимой клетчатки к 1 части растворимой клетчатки каждый день. Большинство продуктов, богатых клетчаткой, содержат оба типа клетчатки, поэтому обычно нет необходимости отслеживать два типа клетчатки, если общее потребление клетчатки достаточно.
Используйте этикетки на пищевых продуктах и онлайн-счетчики клетчатки, чтобы узнать, сколько клетчатки вы съедаете в обычный день. Потребляете ли вы достаточное количество клетчатки для хорошего здоровья? Если нет, подумайте о том, как увеличить потребление этого важного вещества.
| Пол | Возраст 50 лет и младше | Возраст 51 год и старше |
|---|---|---|
| Мужской | 38 грамм | 30 грамм |
| Женский | 25 грамм | 21 грамм |
Резюме
- Углеводы являются наиболее распространенным классом биохимических соединений. Основным строительным блоком углеводов является моносахарид, состоящий из шести атомов углерода.
- Сахара — это сладкие растворимые углеводы с короткой цепью, которые содержатся во многих продуктах питания и снабжают нас энергией. Простые сахара, такие как глюкоза, состоят всего из одного моносахарида. Некоторые сахара, такие как сахароза или столовый сахар, состоят из двух моносахаридов и называются дисахаридами.
- Сложные углеводы или полисахариды состоят из сотен или даже тысяч моносахаридов. К ним относятся крахмал, гликоген, целлюлоза и хитин. Обычно они либо хранят энергию, либо образуют структуры, такие как клеточные стенки, в живых существах.
- Крахмал — это сложный углевод, вырабатываемый растениями для хранения энергии. Картофель является хорошим пищевым источником пищевого крахмала, который легко расщепляется на составляющие его сахара во время пищеварения.
- Гликоген — это сложный углевод, вырабатываемый животными и грибами для хранения энергии. Гликоген играет важную роль в гомеостазе уровня глюкозы в крови у людей.
- Целлюлоза — наиболее распространенное биохимическое соединение в живых организмах. Он образует клеточные стенки растений и некоторых водорослей. Как и большинство других животных, люди не могут переваривать клетчатку, но она составляет большую часть важнейших пищевых волокон в рационе человека.
- Хитин представляет собой сложный углевод, похожий на целлюлозу, из которого состоят органические структуры, такие как клеточные стенки грибов и экзоскелеты насекомых и других членистоногих.
Основным строительным блоком углеводов является моносахарид, состоящий из шести атомов углерода.
Гликоген играет важную роль в гомеостазе уровня глюкозы в крови у людей.Обзор
- Что такое углеводы? Опишите их строение.
- Сравните и сопоставьте сахара и сложные углеводы.
- Определите четыре основных типа сложных углеводов и их функции.
- Если жевать крахмалосодержащую пищу, такую как соленый крекер, в течение нескольких минут, она может стать сладкой на вкус. Объяснить, почему.
- Верно или неверно. Глюкоза в основном хранится в липидах в организме человека.
- Расположите следующие углеводы в порядке от наименьшего к наибольшему: целлюлоза; фруктоза; сахароза
- Назовите три углевода, мономером которых является глюкоза. Джинсы
- изготовлены из прочного прочного хлопка. Объясните, как, по вашему мнению, эта ткань приобретает свои прочные свойства, основываясь на том, что вы знаете о структуре углеводов.
- Как вы думаете, что быстрее усваивается — простые сахара или сложные углеводы? Поясните свой ответ.
- Верно или неверно. Целлюлоза расщепляется в пищеварительной системе человека на молекулы глюкозы.
- Какой тип волокна растворяется в воде? Какой тип не растворяется в воде?
- Каковы сходства и различия между гликогеном мышц и гликогеном печени?
- Какой углевод непосредственно используется клетками живых существ для получения энергии?
- Что из следующего не является сложным углеводом?
- хитин
- крахмал
- дисахарид
- ничего из вышеперечисленного
Глюкоза в основном хранится в липидах в организме человека.Подробнее
https://bio.
libretexts.org/link?16729#Explore_More
Посмотрите видео ниже, чтобы узнать о влиянии углеводов на здоровье.
Attributions
- Окраска кузова Куэрпос Пинтадос, лицензия CC BY 2.0 через Wikimedia Commons
- Глюкоза, общественное достояние через Wikimedia Commons
- Сахароза Кристофера Ауэнга и Джой Шенг, CC BY-NC 3.0, через CK-12
- Картофель, Эльза Фиуза/ABr, лицензия CC BY 3.0 через Wikimedia Commons Brazil
- Хлопок от KoS, опубликован в открытом доступе через Wikimedia Commons
- Июньский жук с десятью линиями от Junkyardsparkle, выделенный CC0 через Wikimedia Commons
- Three Polysaccharides от OpenStax College, лицензия CC BY 3.0 через Wikimedia Commons Brazil
- Beans от Чарльза Брукинга, опубликовано в общественное достояние через Wikimedia Commons
- Текст адаптирован из книги «Биология человека» по лицензии CK-12, лицензия CC BY-NC 3. 0
0Эта страница под названием 3.5: Углеводы распространяется под лицензией CK-12 и была создана, изменена и/или курирована Сюзанной Ваким и Мандипом Грюалом с помощью исходного контента, который был отредактирован в соответствии со стилем и стандартами платформы LibreTexts; подробная история редактирования доступна по запросу.
ПОД ЛИЦЕНЗИЕЙ- Наверх
- Была ли эта статья полезной?
- Тип изделия
- Раздел или Страница
- Автор
- Сюзанна Ваким и Мандип Гревал
- Количество столбцов печати
- Два
- Печать CSS
- Плотный
- Лицензия
- СК-12
- Версия лицензии
- 3,0
- Программа OER или Publisher
- Программа ASCCC OERI
- Показать оглавление
- да
- Теги
- углевод
- Целлюлоза
- хитин
- сложные углеводы
- дисахариды
- глюкоза
- Гликоген
- Моносахарид
- Полисахарид
- источник@https://www. ck12.org/book/ck-12-human-biology/
- Крахмал
- сахара
ck12.org/book/ck-12-human-biology/Глава 5. Углеводы 1
Глава 5. Углеводы 11. ВВЕДЕНИЕ
2. КЛАССИФИКАЦИЯ И ХИМИЯ
3. УГЛЕВОДНЫЙ МЕТАБОЛИЗМ В РЫБЕ
4. ССЫЛКИ
K.W. Chow
Продовольственная и сельскохозяйственная организация
Рим, ИталияJ. E. Halver
Вашингтонский университет
Сиэтл, Вашингтон
1/ Лекция была представлена Дж. Э. Халвером
Углеводы представляют собой широкую группу веществ, в которую входят сахара, крахмалы, камеди и целлюлозы. Общими свойствами углеводов являются то, что они содержат только элементы углерод, водород и кислород, и что их сгорание дает углекислый газ плюс одну или несколько молекул воды.
Простейшими углеводами являются трехуглеродные сахара, играющие важную роль в промежуточном метаболизме, а наиболее сложными являются встречающиеся в природе полисахариды, преимущественно растительного происхождения. В питании животных и рыб важное значение имеют два класса полисахаридов:
(а) структурные полисахариды, усваиваемые травоядными видами, — целлюлоза, лигнин, декстраны, маннаны, инулин, пентозаны, пектиновые кислоты, альгиновые кислоты, агар и хитин; и(b) универсально усваиваемые полисахариды, в основном крахмал.
Углеводы составляют три четверти биомассы растений, но в организме животных присутствуют лишь в небольших количествах в виде гликогена, сахаров и их производных. Гликоген часто называют животным крахмалом, потому что он отсутствует в растениях. Производные моносахариды, такие как сахарные кислоты, аминосахара и дезоксисахара, входят в состав всех живых организмов.
2.1 Пентозы
2.
2.3 Дисахариды
2.4 Олигосахариды
2.5 Полисахариды
2 Гексозы Углеводы обычно классифицируются по степени их сложности. Следовательно, свободные сахара, такие как глюкоза и фруктоза, называются моносахаридами; сахароза и мальтоза, дисахариды; и крахмалы и целлюлозы, полисахариды. Углеводы с короткой цепью, такие как раффиноза, стахиоза и вербаскоза, которые представляют собой соответственно три, четыре и пять сахарных полимеров, классифицируются как олигосахариды.
2.1 Пентозы
Пентозы представляют собой пятиуглеродные сахара, редко встречающиеся в природе в свободном состоянии. В растениях они встречаются в полимерных формах и известны под общим названием пентозаны. Таким образом, ксилоза и арабиноза являются составляющими пентозанов, присутствующих в растительных волокнах и растительных камедях соответственно. Рибоза и дезоксирибоза являются незаменимыми составляющими жизненного процесса как части сахара в нуклеиновых кислотах и рибофлавине.
D-рибоза имеет следующую химическую структуру:
D-рибоза |
2.2 Гексозы
Гексозы составляют большую группу сахаров. Основными среди них являются: глюкоза, фруктоза, галактоза и манноза. В то время как глюкоза и фруктоза встречаются в природе в свободном виде, галактоза и манноза встречаются только в комбинированной форме. Гексозы делятся на альдозы и кетозы в зависимости от того, содержат ли они альдегидные или кетоновые группы. Таким образом, глюкоза — это альдосахар, а фруктоза — кетосахар. Наличие асимметричных центров у всех сахаров с тремя и более атомами углерода приводит к образованию стереоизомеров. Галактоза и манноза являются стереоизомерами глюкозы, которая теоретически является лишь одним из 16 стереоизомеров. Поскольку кетогексозы имеют только три асимметричных центра, фруктоза является одним из восьми стереоизомеров.
Химические конфигурации четырех упомянутых гексоз следующие:
D-глюкоза | D-галактоза | Д-манноза | D-Фруктоза |
Общее явление, известное как мутаротация, наблюдается в различных пентозах и гексозах, а также в некоторых дисахаридах. Например, было установлено, что существуют два изомера D-глюкозы, что требует дополнительного асимметричного центра в этом сахаре.
Стало очевидным, что D-глюкоза и большинство других сахаров имеют циклическую структуру. Положение гидроксильной группы по отношению к кислороду кольца характеризует эту дополнительную модификацию конфигурации. По соглашению расположение гидроксильной группы у атома углерода 1 на той же стороне структуры, что и кислородное кольцо, описывает -модификацию; и расположение той же гидроксильной группы на противоположной стороне атома кислорода в кольце описывает b-модификацию.
а -D-глюкоза | b-D-глюкоза |
Карбогидразы, которые катализируют гидролиз гликозидных связей простых гликозидов, олигосахаридов и полисахаридов, часто проявляют специфичность в отношении конфигурации субстрата.
Как мы увидим позже, специфичность ферментативного гидролиза некоторых олигосахаридов помогает объяснить плохое использование этого класса углеводов в питании рыб.
Сахара, содержащие альдо- или кетогруппу, способны восстанавливать медь в щелочных растворах (раствор Фелинга) с образованием ионов меди в кирпично-красном цвете. Эти сахара называются редуцирующими сахарами, и эта реакция, хотя и не специфична для редуцирующих сахаров, используется как для качественных, так и для количественных определений.
Глюкоза широко распространена в небольших количествах во фруктах, растительных соках и меде. Он производится путем кислотного или ферментативного гидролиза зерновых и корневых крахмалов. Глюкоза представляет особый интерес в питании, поскольку она является конечным продуктом переваривания углеводов у всех нежвачных животных, включая рыб.
Фруктоза является единственной важной кетогексозой и находится в свободном состоянии вместе с глюкозой в созревающих фруктах и меде.
В соединении с глюкозой образует сахарозу. Фруктоза несколько слаще сахарозы, и в коммерческих целях ее производят в больших количествах в качестве подсластителя.
Галактоза встречается в молоке в сочетании с глюкозой. Он также присутствует в олигосахаридах растительного происхождения в сочетании с глюкозой и фруктозой.
Манноза присутствует в некоторых растительных полисахаридах, которые в совокупности называются маннанами.
2.3 Дисахариды
Дисахариды представляют собой продукты конденсации двух молекул моносахаридов. Сахароза является преобладающим дисахаридом, встречающимся в свободной форме и основным веществом сахарного тростника и сахарной свеклы. Он также образуется при прорастании семян бобовых культур. Другими распространенными дисахаридами являются мальтоза и лактоза. Мальтоза представляет собой димер глюкозы, а лактоза представляет собой сополимер галактозы и глюкозы. Две молекулы глюкозы в мальтозе связаны гликозидной связью a-1,4, тогда как две гексозные единицы галактозы связаны в положении b-1,4.
Глюкоза и фруктоза соединены а-1,2-связью в сахарозе. Сокращенное название сахарозы — D-Glu-(a, 1® 2)-D-Fru.
а — Мальтоза
b — Лактоза
Сахароза
2.4 Олигосахариды
Олигосахариды раффиноза, стахиоза и вербаскоза присутствуют в значительных количествах в семенах бобовых. Рафиноза, наиболее распространенная из трех, состоит из одной молекулы глюкозы, связанной с молекулой сахарозы в положении а-1,6. Его сокращенное химическое название -D-Gal(1®6)-a-D-Glu-(1®2)-b-D-Fru. Дальнейшее удлинение цепи на конце галактозы с другой молекулой галактозы даст стахиозу. Все эти галактозо-галактозные связи находятся в положении а-1,6, и для переваривания этих олигосахаридов животными требуется высокоспецифический фермент, вырабатываемый не самими животными, а определенными бактериями, присутствующими в кишечнике животных.
Постепенное исчезновение олигосахаридов из семядолей семян бобовых при прорастании является частью сложного процесса, начинающегося с поглощения воды семенами. Это поглощение влаги высвобождает гибберелловую кислоту, которая, в свою очередь, активирует ДНК в семени, тем самым запуская жизненный цикл растения. ДНК направляет производство -галактозидазы, которая необходима для гидролиза этих олигосахаридов. Любое вмешательство в процесс транскрипции ДНК блокирует выработку ферментов, о чем свидетельствует продолжающееся старение семени и сохранение олигосахаридов в семядолях семени.
2.5 Полисахариды
Полисахариды представляют собой большую группу сложных углеводов, которые являются продуктами конденсации неопределенного количества молекул сахара. Различные подгруппы довольно плохо определены, и нет единого мнения об их классификации. Большинство полисахаридов нерастворимы в воде. При гидролизе кислотами или ферментами они в конечном итоге дают составляющие их моносахариды.
Крахмал представляет собой высокомолекулярный полимер D-глюкозы и является основным запасным углеводом растений. Большинство крахмалов состоят из смеси двух типов полимеров, а именно; амилоза и амилопектин. Доля амилозы и амилопектина обычно составляет одну часть амилозы и три части амилопектина. Ферменты, способные катализировать гидролиз крахмала присутствуют в пищеварительных выделениях животных и рыб внутри их клеток. α-амилазы, присутствующие практически во всех живых клетках, случайным образом расщепляют α-D-(1®4) связи и в конечном итоге вызывают полное превращение молекулы крахмала в восстанавливающие сахара. Основные а-амилазы животного происхождения продуцируются в слюнных железах и поджелудочной железе. Крахмал нерастворим в воде и окрашивается йодом в синий цвет.
Гликоген – единственный сложный углевод животного происхождения. Он существует в ограниченных количествах в печени и мышечных тканях и действует как легкодоступный источник энергии.
Декстрины представляют собой промежуточные соединения, образующиеся в результате неполного гидролиза или переваривания крахмала.
Присутствие -D-(1®6) связей в амилопектине и неспособность -амилазы расщеплять эти связи приводят к низкомолекулярным углеводным сегментам, называемым предельными декстринами. На эти остатки действуют в первую очередь ацидофильные бактерии пищеварительного тракта.
Целлюлоза состоит из длинных цепей единиц глюкозы, соединенных вместе b-D-(1® 4) связями. Ферменты, расщепляющие эти связи, обычно не присутствуют в пищеварительном секрете животных и рыб, хотя считается, что некоторые виды моллюсков вырабатывают целлюлазу — фермент, катализирующий гидролиз целлюлозы. Микроорганизмы, продуцирующие целлюлазу, присутствующие в кишечнике травоядных животных и рыб, передают животным-хозяевам способность использовать в качестве пищи неперевариваемую целлюлозу.
Другими часто встречающимися сложными полисахаридами являются гемицеллюлозы и пентозаны. Гемицеллюлоза представляет собой группу углеводов, включая арабан, ксилан, некоторые гексозаны и полиурониды. Эти вещества, как правило, менее устойчивы к химической обработке и в некоторой степени подвергаются ферментативному гидролизу в ходе нормальных пищеварительных процессов.
Пентозаны представляют собой полимеры либо ксилозы, либо арабинозы, входящие в состав структурного материала растений и растительных камедей соответственно.
3.1 Переваривание, всасывание и хранение
3.2 Прочие факторы Влияние на метаболизм
3.3 Преобразование энергии
Большая часть углеводов, входящих в рацион животных, включая рыбу, имеет растительное происхождение. Таким образом, плотоядные рыбы, такие как атлантический лосось и японский желтохвост, потребляют мало углеводов. Действительно, эксперименты показали, что эти виды плохо приспособлены для обработки значительных количеств сырых углеводов в своем рационе. С другой стороны, всеядные животные, такие как обыкновенный карп и канальный сом, способны переваривать значительное количество углеводов в своем рационе. Белый амур, травоядное животное, питается в основном вегетарианской диетой.
3.1 Переваривание, всасывание и хранение
Способность животных усваивать крахмал зависит от их способности вырабатывать амилазу.
Было показано, что все виды рыб секретируют -амилазу. Также было показано, что активность этого фермента была наибольшей у травоядных. У плотоядных, таких как радужная форель и морской окунь, амилаза в основном имеет панкреатическое происхождение, тогда как у травоядных этот фермент широко распространен по всему пищеварительному тракту. В Тилапия mossambica было показано, что поджелудочная железа является местом наибольшей активности амилазы, за которой следует верхний отдел кишечника. Хотя было показано, что переваривание крахмала и декстрина плотоядной радужной форелью постепенно снижается по мере увеличения уровня углеводов выше 20-процентного уровня, рыба может эффективно использовать до 60 процентов глюкозы, сахарозы или лактозы в рационе. Это демонстрирует, что, вопреки ранее существовавшему мнению, плотоядные рыбы способны эффективно использовать простые углеводы в качестве основного источника энергии.
Кристаллическая структура крахмала, по-видимому, также влияет на его атаку амилазой, о чем свидетельствует двукратное увеличение содержания метаболизируемой энергии в полностью приготовленной (желатинизированной) кукурузе в испытаниях с кормлением канальным сомом.
Также было показано, что радужная форель имеет более высокую толерантность к углеводам (присутствующим в виде пшеничного крахмала) в рационе, когда ее готовят. Процесс желатинизации включает в себя как тепло, так и воду. Если водную суспензию крахмала нагреть, гранулы не изменяют внешний вид до тех пор, пока не будет достигнута определенная критическая температура. В этот момент часть крахмальных зерен набухает и одновременно теряет свою кристалличность. Критическая температура — это температура, при которой водородные связи молекулы крахмала ослабевают, обеспечивая полную гидратацию, что приводит к явлению, известному как «набухание».
Альфа-амилаза способствует более или менее случайной фрагментации молекулы крахмала путем гидролиза α-D-(1® 4) глюкозидных связей во внутренней и внешней цепях соединения. Результатом полного гидролиза амилозного компонента являются мальтоза и D-глюкоза, тогда как амилопектиновый компонент восстанавливается до мальтозы, D-глюкозы и разветвленных предельных декстринов.
В результате такого действия α-амилазы на крахмал для полного гидролиза крахмала до D-глюкозы у рыб необходимы другие ферменты. В связи с этим было продемонстрировано, что даже плотоядные дорады обладают способностью переваривать мальтозу. С другой стороны, не было показано, что рыба секретирует целлюлазу и α-галактозидазу, хотя целлюлаза бактериального происхождения присутствует в кишечнике большинства видов карпов. Отсутствие -галактозидазы может частично объяснить слабую реакцию рыб на диетическую соевую муку, которая содержит значительное количество галактозидных олигосахаридов раффинозы и стахиозы. Как указывалось ранее, эти олигосахариды подвергаются ферментативному гидролизу в процессе прорастания с образованием галактозы и сахарозы. Следовательно, может показаться, что питательная ценность соевой муки повысится, если основная часть этого неперевариваемого крахмала будет сначала преобразована. Этого можно добиться путем замачивания бобов на 48 часов перед обработкой для производства муки.
Следует также отметить, что питательная ценность бобовых и других семян бобовых может быть также улучшена для рыбы, поскольку олигосахариды составляют большую часть углеводов в семенах бобовых.
Данные о поглощении глюкозы рыбами скудны. Работа с золотыми рыбками показала, что активный транспорт глюкозы сопряжен с транспортом Na + , как и у большинства млекопитающих. Обычно считается, что всасывание происходит на поверхности слизистой оболочки кишечных клеток. Моносахариды, образующиеся в результате переваривания углеводов, состоят в основном из глюкозы, фруктозы, галактозы, маннозы, ксилозы и арабинозы. Хотя скорость поглощения этих сахаров была определена для многих наземных млекопитающих, аналогичная информация для рыб отсутствует.
Глюкоза, по-видимому, не является лучшим источником энергии для рыбы по сравнению с белком или жиром, хотя легкоусвояемые углеводы делают запас белка для построения тканей. Кроме того, в отличие от млекопитающих, гликоген не является значительным хранилищем энергии, несмотря на наличие активного и обратимого пути Эмдена-Мейерхоффа у рыб.
Более эффективный метаболизм аминокислот по сравнению с глюкозой для получения энергии может быть связан со способностью рыб выделять азотистые отходы в виде аммиака из своих жабр без больших затрат энергии на преобразование отходов в мочевину.
3.2 Другие факторы, влияющие на метаболизм
Помимо генетической адаптации, климатические факторы также играют важную роль в углеводном обмене у рыб. Акклиматизация рыб, по сути, отражает акклиматизацию ферментов, поскольку способность животного к выживанию во многом зависит от его способности выполнять нормальные метаболические функции. Некоторые ферменты метаболической акклиматизации показывают хорошую компенсацию, а другие нет. Ферменты, связанные с высвобождением энергии (ферменты гликолиза, пентозного шунта, цикла трикарбоновых кислот, транспорта электронов и окисления жирных кислот), демонстрируют температурную компенсацию, тогда как те ферменты, которые в основном связаны с деградацией продуктов метаболизма, демонстрируют плохую или обратную компенсацию (см.
Таблицу 1). .
Таблица 1 Ферменты, подлежащие метаболической акклиматизации 1/
Ферменты, демонстрирующие компенсацию | Ферменты с обратной компенсацией или без нее |
фосфофруктокиназа | каталаза |
альдолаза | пероксидаза |
молочная дегидрогеназа | кислая фосфатаза |
6-фосфоглюконатдегидрогеназа | Оксидаза D-аминокислот |
янтарная дегидрогеназа | Mg-АТФаза |
яблочная дегидрогеназа | холин-ацетилтрансфераза |
цитохромоксидаза | ацетилхолинэстераза |
сукцинат-цитохром С редуктаза | щелочная фосфатаза |
НАД-цитохром С-редуктаза | аллантоиназа |
аминоацилтрансфераза | уриказа |
Na-K-АТФаза | амилаза |
протеаза | липаза |
яблочный фермент | |
глюкозо-6-фосфатдегидрогеназа |
1/ Адаптировано из: Comparative Animal Physiology, под редакцией C.
L. Проссер, 1973Интересно отметить, что два ключевых фермента, участвующих в углеводном обмене, амилаза и глюкозо-6-фосфатдегидрогеназа, вместе с ферментом, участвующим в переваривании жиров, липазой, не проявляют температурной компенсации. Неизвестно, связано ли это каким-либо образом с прекращением питания рыб при низких температурах. Молекулярный механизм тепловой акклиматизации изучен недостаточно и может заключаться в изменении синтеза или количества данного фермента. Различия в кинетике, изменения доли изоферментов, подходящих для определенных температур, и изменения кофакторов, таких как липиды, коферменты, или других факторов, таких как рН и ионы, могут иметь важное значение для приспособления животного к изменениям температуры.
3.3 Преобразование энергии
Несмотря на различия между видами в толерантности к пищевым углеводам, обычно считается, что основной конечный продукт переваривания углеводов, глюкоза, метаболизируется способом, преобладающим во всех клетках, т.
В этом пути глюкоза имеет только одну основную судьбу: фосфорилирование до глюкозо-6-фосфата. Основные метаболические превращения изображаются следующим образом:
Обратимые стрелки показывают стадию или стадии реакции, катализируемые одними и теми же ферментами в оба направления.
Пунктирные стрелки показывают реакции на многих промежуточных стадиях.
Парные сплошные стрелки показывают разные ферменты, участвующие в двух направлениях реакции.
(адаптировано из: Principles of Biochemistry, A. White, et al ., 1978)
Все превращения протекают с потерей свободной энергии. Таким образом, образование двух молей лактата из глюкозо-6-фосфата происходит с изменением свободной энергии D G o = -22000 кал/моль. Конечным результатом является образование четырех молекул АТФ. Функциональное обращение этого преобразования может произойти только через другую последовательность, требующую ввода шести молекул АТФ на моль восстановленного глюкозо-6-фосфата.
Клетки не хранят глюкозу или глюкозо-6-фосфат. Легко доступной запасной формой является гликоген, который производится из глюкозо-1-фосфата одним путем и возвращается другим. Хотя в клетках млекопитающих глюкозо-6-фосфат превращается в жирные кислоты, у рыб такого превращения, по-видимому, не происходит. Исследования с обыкновенным карпом показывают, что предшественником липогенеза является цитрат, образующийся при активном метаболизме аминокислот в цикле трикарбоновых кислот.
Основной формой используемой энергии во всех клетках является АТФ. В большинстве клеток эта энергетическая валюта генерируется путем окисления НАДН митохондриальными системами переноса электронов. Восстановителями NAD + для этого процесса являются промежуточные продукты, полученные из цикла трикарбоновых кислот и жирных кислот. Выход энергии из глюкозы в дыхательной системе можно представить в виде следующей последовательности реакций:
Реакция | Выход АТФ | |
1. | -2 | |
2. 2-триозофосфат® 2,3-фосфоглицерин кислота | +2 | |
3. 2 НАД + ® 2 НАДН® 2 НАД + | +6 | |
4. 2 фосфоенолпируват® 2 пировиноградная кислота | +2 | |
5. 2 пировиноградная кислота® 2 ацетил-КоА + 2 СО 2 | ||
2 НАД + ® 2 НАДН® 2 НАД 2 | +6 | |
6. Вам так же может понравиться... | ||
глюкоза® фруктозо-1,6-дифосфат
