Трапеция на теле человека: Трапеция — где она находится и как ее укрепить

Содержание

Трапеция — где она находится и как ее укрепить

Автор статьи: Fitness Guru

У нас есть три мышцы трапеции в теле. Две на спине и третья вокруг тазобедренного сустава. Вы хотите получить полную информацию? Опишем их все!

В теле человека три трапециевидных мышцы. Первая расположена на верхней части спины, вторая – на задней части бедра, а третья – в нижней части спины. Ниже вы найдете самую важную информацию обо всех этих мышцах.

Трапеция вложения

Латинское название этой мышцы – трапеция. Это ровная мышца, расположенная с обеих сторон позвоночника. Обе трапеции образуют форму ромба или четырехугольника и являются наиболее поверхностно расположенными мышцами верхней части спины.

Начальные трейлеры расположены на:

верхний шейный и затылочный отдел,
связка шеи,
остистые отростки позвонков C7-Th22.

Конечные прицепы расположены на:

плечевой конец ключицы,
плечевой аппендикс и гребень лопатки,
медиальная часть верхнего гребня лопатки.

Функции мышцы трапеции

Верхняя часть мышцы поднимает лопатку или наклоняет голову назад (когда лопатка стабильна). Средняя часть приближает лопатку к позвоночнику, а нижняя часть опускает лопатку или поднимает туловище (со стабилизированной лопаткой).

Взаимодействие верхней и нижней частей позволяет руке подняться под углом 90 градусов. Вся мышца прижимает лопатку к груди.

Упражнения для мышц трапеции

Если вы хотите укрепить трапецию, вам нужно выполнять движения, за которые отвечают эти мышцы. Вот некоторые из наших советов:

поднимайте руки с гантелями выше линии плеча,
поднимайте руки с гантелями вбок с изгибом туловища вперед,
опускайте руки, держа штангу с сопротивлением,
подтягивание на турнике,
гребля.

Что делать, если трапеция болит

Перегрузка верхней трапеции довольно распространена. Это происходит как с людьми, которые работают физически, так и с теми, кто работает за компьютером. Чаще всего возникает чувство чрезмерного напряжения шеи, боли (при прикосновении и без) или жжения. Облегчение принесет:

регулярные физические нагрузки,
шейные упражнения позвоночника (растяжение и укрепление),
холодные компрессы (кубики льда в ткани),
массаж.

Если боль не проходит, стоит обратиться к опытному физиотерапевту.

Трейлеры и функция трапеции

Эта мышца называется по-латыни musculus quadratus femoris. Это маленькая, прямоугольная и ровная мышца. 99% людей имеют по одной трапециевидной мышце в каждом тазобедренном суставе, более конкретно в задней и нижней части этих суставов. Один процент людей вообще не имеет этих мышц!

Quadratus femoris прикрепляется к боковому краю седалищной кости и к межпозвонковому бедренному гребню. На его поверхности проходит седалищный нерв, вырезающий вертикальную борозду. Он относится к мышцам, называемым брюшной группой мышц обода нижней конечности.

В его функции входит: отведение, приведение и внешнее вращение бедра.

Упражнения для трапециевидных мышц бедер

Вы не можете «изолировать» эти мышцы или заставить их работать. Так что, если они у вас есть, вы их включите в работу, во время которой выполняете движения внешнего вращения бедер. Многие мышцы участвуют в этих движениях. Ниже приведены примеры упражнений, во время которых они работают:

поднимая ноги назад, лежа на животе,
поднимая ноги, согнутые в коленях,
приседания.

Прицепы и трапециевидная мышца поясницы

Musculus quadratus lumborum расположен с обеих сторон позвоночника, в нижней части спины. Ее поверхностный слой простирается от ребер позвонков L2-L5 до нижнего края 12-го ребра и тела Th22 позвонка. Задний слой расположен между подвздошным гребнем и подвздошно-поясничной связкой, ребрами позвонков L1-L4 и нижним краем 12-го ребра.

Трапециевидная мышца опускает 12-е ребро и изгибает туловище в сторону, когда оно работает. Когда обе мышцы работают одновременно, они стабилизируют поясничный отдел позвоночника

Упражнения для трапециевидных мышц поясницы

Поскольку эти мышцы работают при боковом наклоне туловища, в этом положении они могут быть как укреплены, так и растянуты. Растяжение происходит на противоположной стороне наклона.
Боковые наклоны туловища влево укрепляет четырехугольную мышцу на стороне, противоположной уклону, то есть справа.

Трапеция, подробный разбор и тренировка | Фитнес-тренер Артём

Трапеция — крупная мышца, зрительно сильно влияющая на внешний вид человека. Хорошо развитая трапеция сразу выделяет вас в толпе, и показывает вашу принадлежность к спорту. Как со спины, так и спереди.

Трапеция и небезызвестный Голдберг

Трапециевидная мышца несет огромное значение для внешнего вида

К тому же, развитая трапеция очень важна для сохранения правильной осанки и даже для избежания ряда травм.

Действительно, много упражнений на спину неплохо задействует трапецию. Например, почти все тяги. Сверху, горизонтальные, подтягивания. Но этого может быть недостаточно. Сегодня рассмотрим несколько упражнений, направленных напрямую на трапецию.

Анатомия

Трапецию можно разделить на три части — верхняя, средняя и нижняя. Как мы знаем, большинство людей фокусируются на верхней части. Нам хорошо знакомы «шраги с гантелями» или штангой. И получается, что средняя и нижняя часть трапеции часто остаются отстающими. А они играют важную роль, хоть и не очень заметны в зеркале. Прежде всего в стабилизации плеча и удержании правильной осанки.

Упражнения

Упражнение 1, Становая тяга от колен или частичная становая тяга

Это упражнение весьма популярно. Несмотря на то, что оно задействует почти все мышцы спины, большая часть нагрузки приходится на верхнюю трапецию. Два исследования показали это:

An electromyographic analysis of sumo and conventional style deadlifts

A kinematic, kinetic and electromyographic analysis of 1-repetition maximum deadlifts

Дело в том, что в момент пересечения колена, большая часть нагрузки попадает в верхнюю область трапеции. До этого момента, очень большая часть нагрузки приходится на бедра и ягодицы.

Подобная становая тяга — хороший способ нагрузить трапецию, без перегрузки ЦНС, в отличии от полноценной становой тяги.

Упражнение 2, Шраги со штангой

Это одно из лучших упражнений на верхнюю трапецию. Исследование Muscle activation during selected strength exercises in women with chronic neck muscle pain показало, что из всех шрагов, оно наиболее сильно активировало верх трапеции.

Еще кое-что, исследование этого движения Modifying a shrug exercise can facilitate the upward rotator muscles of the scapula, показало некоторые моменты, которые вам следует учесть:

1) Беритесь за штангу шире

широкий хват

2) Думайте не о том, чтобы поднять штангу вверх, а о сведении лопаток. Это движение вверх-назад, под углом.

Упражнение 3, Prone reverse fly (обратная разводка)

Это не популярное упражнение, по крайней мере в СНГ. Оно нацелено на среднюю область трапеции.

Его можно выполнять не только на полу, дома, но и на скамье в зале, с небольшими гантелями или блинами. Более того, так же допустимо его выполнять стоя, с резиновой тренировочной лентой.

Джефф Кавальер отлично продемонстрировал выполнение с резиновой лентой на своем канале в Ютубе:

Несколько исследований показывают, что это упражнение очень эффективно нагружает среднюю область трапеции. А средняя трапеция играет ключевую роль в правильной осанке.

Surface electromyographic analysis of exercises for the trapezius and serratus anterior muscles

EMG analysis of the scapular muscles during a shoulder rehabilitation program

A comparison of trapezius muscle activities of different shoulder abduction angles and rotation conditions during prone horizontal abduction

Упражнение 4, «Prone Y’s» (обратная разводка Y)

Еще одно необычное упражнение, нацелено на нижнюю область трапеции. Исследование показало максимальную активацию нижней области трапеции, при выполнении этого упражнения : Surface electromyographic analysis of exercises for the trapezius and serratus anterior muscles.

Нижняя область трапециевидной мышцы несет большой вклад в правильную осанку. Не пренебрегайте её развитием. Разумеется, вы можете взять в руки отягощения. Или выполнять его так:

разводка Y

Резюме:

Если ваша трапеция отстает, можете добавить такую тренировку в ваши тренировки отдельно. Или же, можете добавить часть упражнений в вашу основную тренировку спины. Как мы помним, средняя и нижняя трапеция часто отстают.

тренировка

Спасибо что дочитали, ваш лайк с подпиской — лучшая благодарность😊

Для консультаций, составления тренировочного плана и питания, обращайтесь https://vk.com/id489417440

Читайте так же:

Средняя дельта, подробный разбор и тренинг

Тренировки Арнольда Шварценеггера. Стоит ли повторять?

Трапеция у человека

Трапеция — упражнения, анатомия, особенности тренировки

Трапециевидная мышца – это плоская треугольная мышца, которая расположена снаружи и вниз от шеи, и вниз по центру спины между лопатками. Чем сильнее трапеции выпирают по бокам шеи, тем мощнее и зрелищнее будет смотреться тело атлета. Строительство больших трапеций является необходимым для симметричного развития верхней части тела.

Эта мышца участвует в упражнениях на удержание, например, при гимнастических упражнениях. Также трапеция играет большую роль в динамической и статической стабилизации верхней конечности в поднятом положении, что немаловажно в спортивной гимнастике, тяжелой атлетике, фигурном катании, художественной гимнастике, метательных и толкательных дисциплинах. Развитые трапеции, также играют большую роль в таких дисциплинах, как карате и беговые лыжи.

Анатомия трапециевидных мышц

Анатомическая теория разделяет трапециевидную мышцу на три основных участка:

Верхняя часть
Средняя часть
Нижняя часть

Трапециевидная мышца (лат. musculus trapezius) — плоская широкая мышца, занимающая поверхностное положение в задней области шеи и в верхнем отделе спины. Трапеция имеет форму треугольника, основанием обращённого к позвоночному столбу, а вершиной — к акромиону лопатки. Трапециевидные мышцы обеих сторон спины вместе имеют форму трапеции. Эта мышца приближает лопатку к позвоночному столбу, сокращаясь всеми пучками, поднимает лопатку, сокращаясь верхними пучками, и опускает, сокращаясь нижними.

Особенности тренировки трапеций

Тренировку трапеций можно проводить как после тренировки дельт, так и в отдельный день, для более глубокой проработки. Чтобы иметь хорошо развитые трапеции, вам нужно уделить внимание тренировке как верхней, средней, так и нижней части в отдельности.

Упражнения

justsport.info

Как накачать трапецию в домашних условиях и зачем

Слово трапеция для многих людей ассоциируется по-разному: для кого-то это четырёхугольник с 2-мя параллельными сторонами, для кого-то популярный цирковой снаряд, для бодибилдеров же это крупная мышца, без которой качественный вид мускулатуры не сделать.

Зачем нужна трапеция?

Трапециевидная мышца занимает поверхностное положение в верхнем отделе спины и в задней области шеи, представляет собой плоскую широкую мышцу. Она имеет форму треугольника, вершина которой обращена к акромионе лопатки, а основание к позвоночному столбу. Если сложить визуально трапециевидные мышцы 2-х половин спины вместе, то понимаешь, почему её так назвали. Трапеция является одним из формирующих элементов тела, поэтому её тренировка заслуживает особого внимания.

Биомеханика трапеции

Чтобы понять принцип работы трапеции, условно можно разделить её на несколько частей. Верхняя часть обеспечивает подъём плечевого пояса и лопатки, нижняя в свою очередь — опускание вниз, средняя часть приближает лопатку к позвоночнику. Полноценное формирование трапеций позволит избегать травм ключицы и плечевого сустава. Однако тренировка трапециевидной мышцы вызывает некоторые сложности при подборе упражнений. Так, во многих упражнениях на спину трапециевидная мышца испытывает косвенную нагрузку, но при этом каждой области мышцы требуется что-то свое.

Упражнения для развития трапеции

Идеальным вариантом будет назначение для каждого отдела по упражнению, однако такой график вряд ли впишется в расписание тренировок бодибилдера. В итоге необходимо выбрать вариант, когда одну неделю выполняем упражнения на среднюю и верхнюю часть, а в другую на нижнюю и верхнюю. Это один из примеров, когда в тренировке на отстающий регион нужно чаще прикладывать нагрузку.

Для верхней области мышц

Для верхней области мышц будет движение на поднимание лопатки – выполняем «шраги». Следует учесть, что упражнение нужно выполнять строго в одной плоскости — в фронтальной. Вес нужно выбрать таким образом, чтобы движение получалось без резких скачков, равномерно. Данные правила применимы ко всем упражнениям для проработки трапеций.

Для средней области мышц

Для средней области мышц требуется изменить угол нагрузки. Движение то же самое, но происходит изменение плоскости, в которой выполняется движение. Пример – корпус находится на скамье, лёжа на животе, под углом в 30 градусов. Можно выполнять в горизонтальном положении, но на высокой скамье.

Для нижней области мышц

Для нижней области мышц можно делать упражнения с отрицательным углом, но эффективнее данная область прорабатывается на брусьях. В данном упражнении положение тела такое же, как и при отжимании для трицепсов — упираемся на выпрямленных руках, тело находится перпендикулярно полу. Отпускаем медленно тело вниз, при этом, не меняя положения рук, включая то, что не сгибаем локти. Опустившись до нижней максимальной точки, поднимаем тело вверх. Движение здесь — движение корпуса относительно рук.

Есть мнение, что трапециевидная мышца хорошо отзываются на средний диапазон повторений (7-10) и на большие веса. Шраги можно выполнять в дни тренировки плеч и спины.

Для начинающих упражнений на трапецию будет достаточно и одного раза в неделю.

Питание

Калорийность питания должна подбираться от выбранного режима упражнений. Но, чтобы нарастить мышцу трапеции придётся увеличить общий вес. На данном этапе следует увеличить калорийность и белковую массу. Не нужно переедать, лучше придерживаться правила – кушать чаще, но меньше. Для растущей мышечной массы энергия необходима, а когда желудок переполнен энергия тратится на переваривание пищи, а в это время мышцы голодают.

justfitnes.ru

Анатомия трапеции

Комментарии: 0 | Раздел: Боди-фитнес Трапеции и мышцы шеи не менее «показные» мышцы, чем бицепс, пресс или квадрицепс. Большие трапеции и сильная шея — признак настоящей мощи. Тренировать эти части теля обязательно нужно, ведь отчетливо выпуклый верх спины и брутальная шея отчетливо подчеркнут атлетичность спортсмена. Трапециевидная мышца имеет плоскую треугольную форму, обращенную основанием к позвоночному столбу, а вершиной — к акромиону лопатки. Данных треугольников на спине два, один с левой стороны другой с правой. Вместе они образуют форму трапеции.Трапеция расположена в задней области шеи и верхнем отделе спины. По ее размеру сразу можно определить занимается человек силовым тренингом или нет.

Анатомическая теория разделяет трапециевидную мышцу на три основных участка:

верхняя часть;
средняя часть;
нижняя часть.

Каждая из частей выполняет свою анатомическую функцию.Главная функция, которую выполняет трапеция — движение лопатками, которые, в свою очередь, обеспечивают вращение, поднимание и опускание рук. По отдельности это выглядит так:

сведение лопаток к фиксированному позвоночному столбу с максимальным приближением, которое происходит благодаря общему сокращению мышц;
поднимание лопаток и всего плечевого пояса верхними мышечными пучками, опускание — нижними;
вращение кости по касательной оси при сокращении верхней и нижней части трапеции одновременно;
отвод головы назад общим сокращением трапеции при фиксированной лопатке;
небольшой поворот лицевой части головы в противоположную сторону при сжимании одного из треугольников трапеции.

Многие начинающие спортсмены не отдают должного внимания мышцам трапеции, для них это не больше, чем перемычка между шеей и плечами. Однако не уделять внимание трапеции нельзя. Ее объем занимает минимум треть спины. «Забивая» на трапеции без внимания остается огромный «остров» в самом центре спины, что автоматически делает ее слабой, а форму атлета непропорциональной.Прокачка трапеции требует продуманной программы и усердных тренировок. Верх трапеции (в области шеи) эффективно прорабатывается с помощью шрагов. Низ (между лопатками и под ними) лучше всего откликается во время тренировок плечевого пояса и поднятия веса над головой. Тяговыми упражнениями можно быстро накачать середину (верх лопаток).

При тренировках трапециевидной мышцы, направленных на ее увеличение, убирается впалость возле плеч и шеи, прогрессируют объемы в размерах самой шеи. А сила и выносливость шейных мышц имеет огромное значение в тяговых упражнениях и влияет на общие результаты во многих видах спорта.

Шея — та часть тела, которая находится постоянно на виду, но именно ее мышцам меньше всего времени отводят спортсмены в своих тренировочных планах. А зря! Ничто не демонстрирует физическую мощь так наглядно и зримо, как объемная мускулистая шея.Мышцы шеи в зависимости от своего расположения делятся на:

Поверхностные: грудно-ключично-сосцевидная и подкожная мышца шеи (платизма). Грудно-ключично-сосцевидная мышца предназначена для наклонов и поворотов и запрокидывания головы. Подкожная мышца смещает угол рта вперед/вниз и подтягивает кожу шеи и грудины.
Срединные: надподъязычные и подъязычные мышцы. К основным функциям серединных мышц шеи относятся такие как, поднятие подъязычной кости, приближение к ней гортани, поднятие гортани, опускание назад и оттягивание нижней челюсти.
Глубокие: предпозвоночные (передняя и латеральная прямые мышцы головы, длинные мышцы головы и шеи) и лестничные мышцы.

Глубокие мышцы выполняют свою работу при наклонах головы и шейных позвонков вперед, в сторону.Мышцам шеи отводиться много важных ролей. Они удерживают голову в равновесии, обеспечивают все движения, участвуют в процессах глотания, дыханья и произнесения звуков. Сильная шея, мышцы которой «не забрасывают» на тренировках, имеет такие неоспоримые плюсы:

убирает дисбаланс в телосложении: не очень красиво, когда голова болтается на тонюсенькой шее, словно одуванчик на тонком стебле;
противостоит давлению, которое на нее могут оказать;
минимизирует развитие шейного остеохондроза;
снижает риск повседневной боли и предупреждает онемение, если человек долго находится в неудобной позе, ограничивает появление скованности в шеи после сна;
снижает риск получения шейных травм при толчках, падениях и других обстоятельствах;
защищает от столкновений в контактных боевых видах спорта и снижает вероятность того, что противник застанет врасплох с различными приемами удушений и захватов;
поможет избежать сотрясения мозга, так как удержит голову;
приковывает взгляды противоположного пола: брутальная мужская шея является синонимом силы и вызывает уважение, а красивая женская шея дня некоторых мужчин вообще является одной из самых соблазнительных частей тела и сводит их с ума.

В тяжелоатлетических видах спорта сильная мускулистая шея обеспечит правильное выполнение компаундных упражнений с большим весом и позволит удержать равновесие в тяге верхнего блока за голову и приседаниях.Регулярный тренинг шейной мускулатуры и мышц трапеции не повредит никому. Если профессиональным бодибилдерам, желающим стать обладателями мощных загривков, эти группы мышц необходимо жестко прорабатывать с утяжелениями, то обычному человеку, следящему за своим здоровьем, хватит 10-тиминутной разминки в день и 2-полчасовых легких тренировки в неделю.Видео про анатомию трапециевидной мышцы (примеры сокращения мышц) и какие упражнения помогут накачать трапецию:

[media=https://youtu.be/6fQjAZkMe_w]

Другие интересные статьи:

Комментарии (0):

tutknow.ru

Как качать трапецию эффективно и безопасно

Привет друзья! На проводе сегодня снова Виталий Охрименко, что-то давненько я про бодибилдинг не писал, пора бы вернуться к этой любимой и почитаемой для многих из нас теме.

Для многих новичков, да и для опытных атлетов тоже ребром становится вопрос как качать трапецию чтобы она росла и при этом не тратить на нее много сил, времени, и к тому же важно знать как нужно качать трапецию безопасно. Сегодня я постараюсь максимально точно и полно осветить этот вопрос.

Что такое трапеция

Прошу не судить меня строго, но этот блог создан прежде всего для новичков бодибилдинга, а следовательно я не могу не начать с азов мышцестроения. Итак, согласно Википедии

Трапециевидная мышца — это плоская широкая мышца, занимающая поверхностное положение в задней области шеи и в верхнем отделе спины. Трапециевидная мышца имеет форму треугольника, основанием обращённого к позвоночному столбу, а вершиной — к акромиону лопатки. Трапециевидные мышцы обеих сторон спины вместе имеют форму трапеции (источник https://ru.wikipedia.org/wiki/Трапеция).

Многие новички обычно допускают одну из двух классических ошибок. Одни качаются абсолютно никаких упражнений не делая на трапецию, другие — наоборот, слишком много внимания уделяют трапециевидным мышцам в ущерб другой, более значимой мускулатуре. Сегодня постараюсь дать понять как правильно качать трапеции, чтобы было и не много, и не мало. Я для этого даже формулу придумал (формула будет ниже).

Да, трапеция это эффектно, это красиво. Но это отнюдь не значит что нужно качать трапециевидные мышцы на каждой тренировке всеми доступными упражнениями.

Где находится трапециевидная мышца

Трапециевидная мышца располагается в верхней части спины, между дельтами и нижней частью шеи. Получается так – все что находится между плечами сзади – это верхняя часть трапеция, а все что находится между лопатками – это средняя и нижняя части трапеции. Трапеция начинается от затылка, а заканчивается между лопатками. Вообще если взглянуть на трапециевидную мышцу сзади, то она скорее похожа на ромб, чем на трапецию.

Изначально в культуризме принято было принимать за трапецию только верхнюю ее часть, а среднюю и нижнюю части относили к ромбовидной мышце. Собственно говоря так и есть, с одним маленьким уточнением: как я уже говорил мышца трапеции анатомически идет от шеи до места между лопатками. А ромбовидные мышцы лишь ее дополняют. Но советую нам всем сильно не заморачиваться по этому поводу. Главное понять, что внешняя эстетика, собственно говоря, как и практическая ценность, накачанных дельт и спины будет неполной без накачанной трапеции.

Функции трапециевидной мышцы

Главной практической функцией трапециевидных мышц является удержании тяжести на прямых руках. Когда ты идешь с полными пакетами вкусностей с супермаркета или рынка будь уверен – в это время работают твои трапеции. Однако это не единственная функция такой немалой мышцы. Поднятие лопаток относительно позвоночного столба, как и сведение лопаток к позвоночнику – это тоже трапеции. Другими словами когда ты пожимаешь плечами дабы дать понять собеседнику что ты не знаешь ответ на его вопрос – твои трапеции снова в деле.

Сколько раз в неделю качать трапецию

Итак, мы вроде как выяснили что качать трапецию необходимо, но не определились как часто это нужно делать чтобы она гармонично смотрелась на массивных атлетических плечах. Все просто: качаем мышцы трапеции усреднено между дельтами и мышцами спины. Я тут даже формулу изобрел:

ЧТТ = (ЧТД + ЧТС)/2

где,

ЧТТ – частота тренировки трапеции;

ЧТД – частота тренировки дельт;

ЧТС – частота тренировки спины.

То есть если мы качаем спину 2 раза в неделю, а дельты 1 – тогда среднее значение получается 1,5. Значит можно прокачивать 1 раз, а можно и два. Куда хотим, туда и округляем. В идеале чередуем: на первой неделе качаем трапецию 1 раз, а на второй 2 раза, на третьей снова 1 раз. Ну а поскольку большинство тренирующихся в тренажерном зале усердно качают все мышцы 1 раз в неделю, тогда и трапециевидные мускулы нужно тренировать также раз в неделю.

Думаю с этим понятно.

Сколько упражнений делать на трапецию на одной тренировке

Поскольку мышцы трапеции справедливо можно назвать дополнением к мышцам спины и дельтовидным мышцам, значит и тренировать их нужно также усреднено. Я тут подумал и придумал еще одну нехитрую формулу:

СКУТ = (СКУД + СКУС)/4

где,

СКУТ – среднее количество упражнений для трапеций;

СКУД – среднее количество упражнений для дельт;

СКУС – среднее количество упражнений для спины.[/sociallocker] Справедливый вопрос: а почему тогда разделить на 4, а не на 2?

Ответ не менее очевиден: ну так дельтовидных мышц вдвое больше чем трапециевидных, а широчайшие мышцы спины по объему много больше чем трапециевидные.

Не знаю, нужно рассказывать еще или нет. Ладно, объясню на примере, с меня не убудет.

Пример как правильно качать трапецию

В качестве примера приведу программу тренировок моего дружбана Сани Сабегатулина. Посмотреть ее можно перейдя по ссылке.

Там мы видим, что дельты, ровно как и мышцы спины, в программе прорабатываются 2 дня из 3 в неделю. Значит:

ЧТТ = (2+2)/2=2

Выходит что в 1 тренировочную неделю Сане нужно 2 раза качать трапецию. Хорошо, погнали дальше:

КУТ = (3+2)/4=1,25 ≈1

Получается что за 1 тренировочную неделю (хотя правильнее было бы сказать 1 тренировочный цикл) нужно качать трапециевидную мышцу на двух тренировках одним упражнением. Собственно говоря что мы и видим в описанной для Сани программе. Надеюсь понятно.

Как правильно качать трапецию

Итак, с количеством упражнений и частотой тренировок для мышц трапеции мы вроде определились, теперь самое время разобрать с помощью каких упражнений мы собственно будем качать трапецию.

Упражнения на трапецию

Полный перечень упражнений на трапецию будет опубликован в следующей статье, сегодня же я приведу список основных упражнений для трапеции, при помощи которых можно эффективно качать трапецию как дома, так и в тренажерном зале.

Удобства для я разобью упражнения на трапецию на два подвида. Упражнения со штангой для трапеции и упражнения с гантелями для трапеции.

Как качать трапецию штангой

Безусловно штанга была и есть самый эффективный снаряд для накачивания трапециевидных мышц. Сегодня я опишу два самых-самых упражнения со штангой для трапеции, а в следующий раз постараюсь по максимуму расширить этот список.

Шраги со штангой сзади для трапеции

Пожалуй это упражнение можно назвать лучшим упражнением для трапеции. Положение рук сзади не позволяет нам округлять спину и сводить плечи спереди что повышает безопасность и эффективность упражнения. Исходное положение: плечи распрямлены, спина ровная, грудь колесом, штанга взята прямым хватом за спиной примерно на уровне плеч.

Выполнение: на выдохе максимально подымаем плечи вверх, пытаясь ними дотянуться до ушей. На выдохе опускаем плечи, повторяем упражнение задуманное число раз.

Шраги со штангой спереди для трапеции

Недостаток этого упражнения в том, что положение штанги спереди позволяет тебе (мне, ему) легкую сутулость, что повышает риск травмировать позвоночник.

Исходное положение: плечи расправлены, спина ровная, грудь колесом. Штанга покоится в прямых руках перед собой, обязательно хватом сверху на ширине плеч с обхватом штанги всеми 5 пальцами (титановый хват).

Выполнение: на выдохе максимально подымаем плечи вверх при помощи силы трапециевидных мышц, все в тех же стремлениях дотянуться дельтами до ушей. В верхней точке делаем выдох и медленно, подконтрольно опускаем плечи в исходное положение.

Как качать трапецию гантелями или гирями

Штанга штангой, а можно ведь качать мышцы трапеции гантелями или гирями не теряя при этом эффективности (а то и выигрывая).

Это упражнение что-то среднее между предыдущими двумя вариантами. Исходное положение: плечи ровные, спина прямая, грудь колесом, руки по швам. В каждой руке по гирьке или гантельке.

Выполнение упражнения: делая выдох поднимаем плечи при помощи силы трапециевидных мышц, не бросая надежды дотянуться двумя плечами до двух ушей 😉 . В верхней точке замираем на секунду, после чего плавно и подконтрольно опускаем гири в исходное положение.

Важные моменты при тренировке трапеции

Выполняя шраги ты должен запомнить два момента и всегда обращать на них внимание.

Шраги всегда выполняются только лишь при помощи трапециевидных мышц. Руки ВСЕГДА распрямлены в локтевом суставе с маленьким, крошечным таким позволительным сгибом. По сути твои руки должны быть чем-то вроде двух крючков, на которых подвешен груз, но никакой другой роли в выполнении упражнения они не играют;
Безопасность прежде всего. Шраги довольно травмоопасное упражнение для шейного и грудного отделов позвоночника. Чтобы качать трапецию без сучка и задоринки необходимо:

Выполнять упражнение только лишь с ровной спиной и разведенными плечами. Нельзя сутулиться или опускать плечи сильно низко с целью увеличить амплитуду движения. Это во-первых, опасно, а во-вторых, трапеция максимально работает в верхней части амплитуды движения. Только это отнюдь не означает что нужно тянуться максимум вверх во вред ровной осанке. Тянуться-то плечами к ушам нужно, я от своих слов не отказываюсь, но делать это желательно до той границы, до которой ты можешь качать трапецию не вопреки правильной технике и как следствие собственному здоровью;
Лямки помогают, а не мешают. Лямки и прочие подобные приспособления для удерживания снаряда применять можно и даже нужно, но делать это нужно для удобства, а не для того, чтобы победить больший вес. Лямки помогают не отвлекаться на хват во время тренировки трапеции, но они же могут сослужить дурную службу, если при их помощи ты решишься на новые мировые рекорды. Как я уже говорил шраги довольно травмоопасное упражнение, но без использования лямок и прочих держателей снаряда ты не сумеешь вытянуть опасный, критический вес. Предплечья сдадутся всегда раньше трапециевидных и мышц спины, следовательно шанс травмироваться без лямок меньше. Но опять-таки, лямки могут здорово помочь тебе в выполнении упражнения. Главное не брать с их помощью больший вес чем можешь взять без них.

К слову я когда-то пробовал с помощью лямок победить непобедимый вес. Вместо привычных 70–80 кг рабочего веса для выполнения шрагов я нагрузил на штангу 140 кг, нацепил лямки, пояс, и погнал качать трапецию. На втором подходе что-то так прострелило у меня между лопатками, что я после этого недели 3 вообще не занимался, а трапецию и вовсе месяца два не качал. Так что советую тебе не пренебрегать безопасностью, тогда любительский бодибилдинг всегда пойдет тебе только на пользу.

С какими мышцами качать трапецию

Я думаю из всего вышесказанного ты уже прекрасно понимаешь что трапеции лучше всего качать с дельтами и мышцами спины. Лично я всегда практикую, а соответственно и рекомендую, качать трапецию после прокачки спины и/или плечей. Получается что ты уже нагрузишь свои трапециевидные упражнениями на дельты и/или широчайшие, а тут еще и шрагами добьешь. На выходе двойная эффективность!

Как качать трапецию видео

Ну вот кажись и все, уважаемый друг. Хочу верить что вопрос как качать трапецию раскрыт сегодня во всей красе, что называется от и до. Ну а чтобы нас – грамотных качков становилось все больше, прошу тебя нажать на кнопки социальных сетей и поделиться записью со своими друзьями.

Удачи и до новых встреч.

С уважением к тебе и нашему делу, Виталий Охрименко!

fitkiss.club

Идеальное тело: трапециевидная мышца :

Вперед, к красивому телу!

Наверное, у каждого человека, посещающего спортзал, в голове постоянно присутствует тот образ, к которому он стремится. И это правильно. Человек должен визуализировать свою цель, это помогает быстрее достичь результатов, да и мотивация из этого получается неплохая. Так или иначе, а для получения идеальной фигуры нужно качать абсолютно все мышцы. Да-да, и те люди, которые считают, что кроме бицепса и пресса в организме не существует мышц, будут до конца своих дней носить брюки и джинсы (чтобы не показывать своих ног). Ведь худые ноги на фоне большого торса — это смотрится еще хуже, чем без накачанного туловища. Так что, дорогие мои, если хотите иметь реально красивое тело, неимоверную физическую силу и непоколебимую уверенность в себе — тогда вперед, в зал, без всяких поблажек к себе! Нельзя недооценивать силу и значимость таких участков тела, как кисти и шея. За размеры и силу шеи отвечает трапециевидная мышца. Сегодня мы разберемся, как ее лучше всего накачать.

И на шее есть мышцы!

Итак, трапециевидная мышца — это широкая плоская мышца, расположенная на задней стороне шеи и верхней части спины. Многие спортсмены недооценивают значимость данной мышцы. А зря. Она помогает плечам и спине совершать более тяжелые и длительные нагрузки, предохраняет шею от травм и является красивым визуальным дополнением к общему виду фигуры. Трапециевидная мышца делится на 3 части: нижняя, средняя и верхняя. Благодаря разнонаправленным мышечным волокнам она задействуется сразу в нескольких силовых векторах. Исходя из этого, накачивать трапецию нужно сразу по 3 направлениям.

Как накачать?

Рассматривая вопрос о том, как накачать трапециевидную мышцу, стоит выделить по меньшей мере 4 основных упражнения: становая тяга, шраги, разводка гантелей стоя и тяга к подбородку. Наверное, многие знают о том, что становая тяга отлично прорабатывает всю спину и плечи. Если делать данное упражнение с большим весом, то неизбежна активизация трапеции, которая всеми своими силами будет стараться помочь организму поднять этот вес. Но не слишком усердствуйте с весом — это может плачевно закончиться как для вас, так и для вашей спины. Следующее упражнение — шраги. Весь смысл заключается в том, что, опять-таки, с применением большого веса необходимо поднимать и опускать плечи, но ни в коем случае не вращать ими, а просто осуществлять движения вверх-вниз. Шраги представляют собой изолированную закачку трапеции. Разводка гантелей — это упражнение, которое прекрасно загружает как плечи, так и трапецию. Трапециевидная мышца при правильном выполнении испытывает сильнейшие нагрузки.

Еще одно эффективное упражнение

Руки должны находиться в слегка согнутом положении на уровне бедер. Разводить их нужно до высоты плеч. Еще одно изумительное упражнение — тяга к подбородку. Здесь самое главное — это правильный хват (ну да, еще нужно постараться не сломать себе челюсть). Браться за штангу нужно максимально узко. При широком хвате будет накачиваться не трапециевидная мышца, а дельты. Снаряд необходимо поднимать до подбородка (делайте упражнение максимально аккуратно), напрягая при этом исключительно трапецию, а не руки. Таким образом, гармонично распределяя все 4 упражнения для трапециевидных мышц на протяжении рабочей недели, можно добиться огромных результатов, как физических, так и визуальных. Просто посмотрите на шею Дуэйна Джонсона — и вы все поймете!

www.syl.ru

Как накачать трапецию? | Лучшие упражнения на трапецию

Трапеция – это довольно важная мышца в теле человека. Она относится к 3-м самым большим мышцам спины. Начинаясь у основания головы, она раздваивается, и идет в противоположные стороны, к плечам. Центральная часть опускается вдоль позвоночника вниз, между лопаток. Также у этой мышцы есть одна интересная особенность — накачать трапецию проще любой другой мышцы! О том, как правильно тренировать трапецию читайте дальше.

Трапециевидная мышца спины хорошо видна со стороны лица, даже если она не развита до больших размеров. Со спины накачанные трапеции выглядят очень внушающе – без них широкая спина выглядит неполноценно.

Мы не будем много писать о трапециях и о способах увеличения их массы, так ее тренируют совместно с остальными мышцами спины. К тому же именно трапецию (в отличие от икр или плеч) накачать довольно просто, особенно верхнюю ее часть.

Как накачать трапецию: рекомендации и упражнения

В день тренировки спины (обычно это среда) вы должны проработать всю спину с помощью становой тяги. Это упражнения больше всего задействует бицепсы бедра и выпрямители спины, но в роли вспомогательных мышц выступают практически все мышцы тела. В этом и заключается вся прелесть базовых упражнения. Так что после выполнения становой трапециевидные мышцы уже получать часть нагрузки: при правильной технике выполнения становой тяги трапеции особенно напрягаются в последней фазе, когда спина распрямляется и плечи отводятся назад. Далее нужно просто «добить” их шрагами.

Несмотря на то, что арсенал упражнений на трапеции не так разнообразен, накачать трапеции не сложно; часто бывают случаи, когда трапеции наоборот выглядят перекачанными на фоне остальных мышц.

Шраги – единственное эффективное упражнение на трапеции. Выполнять его довольно просто, несмотря на то, что существует множество различных вариаций. Можно выполнять шраги со штангой узким/широким хватом, с гантелями, с гирями, сидя или на наклонной скамье. Принцип везде одинаково прост – вы поднять плечи это как можно выше. При подъемы подбородок можно опустить подбородок, тем самым усилив сокращение мышц. В верхней точке задержаться на секунду, и медленно опустить плечи. Не нужно ими вращать – это может привести к травме. Выполнять это упражнения следует 3 подхода по 10-15 раз. Также не забывайте хорошо размять руки и шею перед тренировкой трапеции!

Вы можете выбрать любой вид шрагов – их разница заключается лишь в незначительном изменении целевого прорабатываемого участка трапеции. За одну тренировку делайте 1-2 упражнения, например: одно со штангой, другое — с гантелями. Благодаря большому выбору вариантов данного упражнения на трапецию вы можете менять их местами каждые 2 недели, чтобы мышцы не привыкали к нагрузке.

Предлагаем вам посмотреть видео с техникой выполнения нескольких наиболее популярных вариантов шрагов — лучших упражнений на трапецию:

В принципе, больше то и нечего добавить — теперь вы знаете как накачать трапецию, лучшие упражнения на трапецию и принципы эффективных тренировок на эту мышцу.

Download Premium WordPress Themes FreeDownload Premium WordPress Themes FreeDownload Premium WordPress Themes FreeDownload Best WordPress Themes Free Downloadudemy paid course free download

body-builder.org

Что делать, если одна мышца больше другой ?

Бывает, что мышцы развиты неравномерно и размеры мышц на правой и левой частях тела сильно отличаются. Например, одна грудная мышца больше другой, или бицепс на правой руке больше, чем на левой.

Сначала нужно понять, что у всех людей размеры мышц на правой и левой части тела немного отличаются и в определенных пределах это нормально !Например, у правшей чаще всего мышцы правых конечностей больше, а у левшей мышцы больше на левой части тела.Размеры мышц отличаются у всех, просто обычно эти различия небольшие, поэтому разницу не заметно, но если специально сделать замеры, то вы увидите, что разница есть.Повторю, небольшая разница в размерах мышц – это нормально.Точно так же, как отличается сила правой и левой руки или правой и левой ноги – это обусловлено природой.Однако, бывает что размеры мышц отличаются очень сильно, это сразу видно на глаз и, конечно, смотрится не очень хорошо.

ПОЧЕМУ МЫШЦЫ СТАНОВЯТСЯ РАЗНЫЕ ПО РАЗМЕРУ

1. Размер мышц зависит от их активностиМышцы развиваются в ответ на нагрузки, поэтому, если человек правша и он постоянно использует больше правую руку, то мышцы правой руки будут немного лучше развиты.Обычно эти различия очень небольшие и на глаз незаметны.Однако, бывают индивидуальные особенности, и у некоторых людей мышцы отличаются очень сильно.

2. Мышцы могут развиваться неравномерно из-за особенностей профессииЕсли вам приходится работать одной рукой намного больше, то мышцы на более активной стороне тела могут стать крупнее, чем на другой.Например у кузнеца, который постоянно работает молотом и держит его правой рукой, мышцы на правой стороне будут больше и сильнее чем на левой.Даже у спортсменов, в тех видах спорта, где одна половина тела работает больше чем другая, встречаются диспропорции в развитии мышц, например у теннисистов или фехтовальщиков.

3. Кривое выполнение упражнений при занятиях спортомПри плохой технике одна часть тела будет нагружаться больше чем другая, и если вы это делаете регулярно, то со временем мышцы будут развиваться неравномерно.

4. Различные заболевания и травмыНапример, при сколиозах из-за искривления позвоночника, мышцы спины и грудные мышцы могут выглядеть неравномерно развитыми.Кроме того, если в какой-либо части тела нарушается кровообращение, то мышцы в этом месте плохо снабжаются питанием и могут усыхать.Так же если у человека были травмы, например рука долго была в гипсе, то при неподвижности мышцы слабеют и сильно уменьшаются в размерах.

ЧТО ДЕЛАТЬ, ЕСЛИ МЫШЦЫ РАЗНОГО РАЗМЕРА

1. На тренировках нужно выполнять упражнения так, чтобы нагрузка на левую и правую стороны была одинаковая.Организм строит мышцы в ответ на нагрузки, если нагружать мышцы одинаково, то они будут развиваться равномерно! Делайте одинаковое количество повторений для левой и для правой стороны, и соблюдайте правильную технику упражнений.Если вы криво жмете штангу, или криво поднимаете гантели, то нагрузка на одну сторону будет больше чем на другую.Поэтому соблюдайте четкую технику во всех упражнениях, контролируйте себя глядя в зеркало, или попросите товарищей посмотреть, как вы делаете упражнение.

У некоторых людей возникает идея использовать гантели разного веса. Например, делать жим с двумя гантелями и для отстающей стороны взять отягощение немного больше.Запомните – так делать нельзя! Это нарушает технику упражнения, вырабатывает у вас неправильные навыки и может привести к травме.Тем более, если одна сторона слабее, то какой смысл брать для нее вес больше ?Получается, сильная сторона недоработает, а слабая просто не вытянет слишком большой вес.Нужно правильно тренироваться, соблюдать технику и нагружать мышцы одинаково, тогда мышцы постепенно выровняются в размерах, и дальше будут развиваться равномерно.

2. Регулярно занимайтесь спортом, тогда вы сможете выровнять мышцы.Для развития мышц нужно время, так что наберитесь терпения, тренируйтесь регулярно и вы заметите, что мышцы начнут развиваться гармонично и пропорционально.Если же вы занимаетесь спортом всего раз в неделю или часто бросаете тренировки, то откуда ждать хороших результатов ?

3. При очень сильных отклонениях можно использовать дополнительные подходы для отстающей стороны.Например, если одна грудная мышца намного меньше другой, то после того, как вы полностью сделаете все упражнения для грудных мышц, можно сделать один дополнительный подход только для отстающей стороны. Так же если один бицепс больше другого – сначала вы тренируете их равномерно, и в конце делаете один подход для того бицепса, который меньше.Ненужно давать много дополнительной нагрузки для отстающей стороны, вы просто перегрузите мышцы, они плохо восстановятся, и на следующей тренировке эта сторона будет работать еще хуже.Тренируйте мышцы равномерно с обеих сторон, а для отстающей стороны достаточно делать всего один дополнительный подход в конце общего комплекса.

Чтобы нагрузить мышцы только на одной стороне, нужно использовать гантели или упражнения на тренажерах.Примеры:Для одной грудной мышцы можно делать жим гантели лежа одной рукой.Вы берете две гантели, ложитесь на скамью, но выполняете жим только одной рукой.Две гантели вы берете для того, чтобы сохранять равновесие и делать жим ровно.Так же жим одной рукой можно делать на специальном тренажере для грудных мышц.В домашних условиях можно делать отжимания от пола на одной руке.Для бицепса есть специальные упражнения, которые выполняются одной рукой с гантелей. Например, изолированное сгибание руки на специальной скамье или сгибание одной руки с гантелей с упором в бедро.Для любых мышц можно подобрать специальные упражнения для одной стороны – подсказки смотрите в разделе «Упражнения».Я рекомендую прибегать к этим методам только при очень сильной диспропорции.Так же есть смысл дополнительно нагружать одну сторону, если у вас были травмы и нужно восстановить эту часть тела (в этом случае можно делать несколько дополнительных подходов с легким весом).В остальных случаях нужно просто тренироваться регулярно, выполнять упражнения технически правильно и одинаково нагружать мышцы, тогда они будут выравниваться и развиваться равномерно.

4. В некоторых видах спорта, где одна часть тела работает больше чем другая, у спортсменов может возникать неравномерное развитие мышц на правой и левой сторонах.Поэтому я рекомендую всем спортсменам включать в тренировки комплексы по общей физической подготовке и выполнять упражнения, которые нагружают мышцы с обеих сторон, то есть обязательно работать над всем телом !Тогда мышцы будут развиваться гармонично и это позволит добиваться больших результатов.

Итак друзья, используйте правильные программы тренировок, четко соблюдайте технику упражнений и занимайтесь спортом регулярно – тогда ваше тело будет развито гармонично !

Профилактика пролежней — Ravijuhend

В основу настоящего руководства для пациентов легло одобренное в 2015 году эстонское руководство «Уход за пролежнями – их профилактика и лечение» и отображенные там темы вместе с рекомендациями. В данном руководстве Вы найдете рекомендации, которые наиболее важны с точки зрения пациента. Руководство предназначено для тех групп пациентов, у которых есть повышенный риск возникновения пролежней, а также для их близких и медицинских работников.

Руководство для пациентов дает обзор о пролежнях как явлении, причинах и местах их возникновения, а также о методах их предупреждения. Составители руководства являются экспертами в данной области, занимающимися профилактикой и лечением пролежней каждый день. При составлении руководства было уделено внимание важности темы, понятности текста, рисунков и таблиц для читателя, данные требования были проверены пациентами, имеющими опыт с пролежнями, и персоналом по медицинскому уходу.

Целью данного руководства является помощь в профилактике пролежней для пациентов, находящихся на домашнем лечении, а также помощь в организации лечения, если пролежни уже образовались. Руководство для пациентов включает основные общие рекомендации, но, поскольку состояние каждого пациента очень индивидуально, то это нужно обязательно учитывать при чтении данного руководства.

В приложениях руководства Вы найдете советы по наиболее подходящим позами методам поддержки тела, примеры медицинских вспомогательных средств и о возможных льготах на них со стороны Больничной кассы, контакты соответствующих организаций и рекомендации по правильному здоровому питанию.

Каждый день нужно проверять состояние кожи
Научитесь определять первичные признаки возникновения пролежней – покраснение кожи, которые не исчезают после освобождения от давления.
Меняйте положение тела так часто, как это возможно, по крайней мере после каждых 2-4 часов.
При изменении положения тела человека с ограниченной двигательной активностью, ему должны помогать несколько человек, чтобы избежать трения кожи пациента о простыни.
При изменении положения используйте специальные вспомогательные средства (например, скользкая простыня, надкроватная трапеция).
Для сохранения выбранного положения тела и во избежание соскальзывания, больного нужно поддержать подушками или другими вспомогательными средствами.
При недержании мочи и кала кожу нужно протирать чистящими средствами с подходящим pH (5,5).
При излишней влажности или, наоборот, излишней сухости кожи, выбирайте соответствующие защитные кремы и эмульсии.
Пациентам с ограниченной двигательной активностью нужно предлагать сбалансированное питание и напитки, чтобы избегать недоедания.
При появлении пролежней или их осложнениях нужно немедленно обратиться к домашней или семейной медсестре.

Если у пациента ограничена двигательная активность, то могут возникнуть и другие проблемы со здоровьем, в том числе и пролежни. Часто пролежни могут быть болезненными и уход за ними может длиться несколько месяцев. Все это влияет на качество жизни лежачего больного, замедляет выздоровление от основного заболевания и является серьезной нагрузкой как для него самого, так и для персонала по медицинскому уходу. При последовательном правильном уходе вполне возможно предотвратить возникновение пролежней.

Пролежень является локальным повреждением кожи и/или подкожных тканей, которое обычно возникает в участках тела, наиболее близких к коже, под воздействием давления или же при совместном воздействии скольжения, трения и давления.

Пролежни могут возникнуть у всех больных, но часть пациентов более других подвержена их возникновению. Пролежни образуются чаще под воздействием следующих факторов:

Ограниченное движение. Риск становится больше, если пациент должен все время лежать в кровати. Состояние может ухудшиться, если сам пациент не может без посторонней помощи двигать телом или конечностями, а также тогда, когда он не может держать тело в том положении, в которое он был уложен, и соскальзывает в кровати в неправильное положение. В таком случае создается постоянное трение кожи о простыни, что увеличивает риск возникновения пролежней. Пациенты, вынужденные целый день находится в инвалидном кресле, также подвержены высокому риску возникновения пролежней.
Расстройства чувствительности. Риск увеличивается в таких случаях, когда сам пациент не чувствует никакого дискомфорта или боли, обычно сопровождающие долговременное лежание в одном положении, или не реагирует на такие признаки своевременно. Если у человека присутствуют постоянная сонливость или другое нарушения сознания, то такие обстоятельства можно назвать очень опасными, так как в этом случае реакция на неприятные ощущения будет еще более замедленной (например под влиянием успокоительных).
Уровень влажности кожи. Риск увеличивается еще больше, если человек сильно потеет (одежда или простыни постоянно мокрые) или у него присутствует недержание мочи или кала, и каждый день используются подгузники.
Питание. Риск возникновения пролежней увеличивается, если пациент питается недостаточно сбалансированной пищей и из-за этого страдает от снижения веса. Например в случае, если пациент съедает в лучшем случае треть от порции еды и пьет очень мало жидкости.

(Источником списка является шкала оценки риска по Брадену³, с помощью которой оценивают риск возникновения пролежней в медицинских учреждениях).

Дополнительно к вышеупомянутому важную роль здесь играет и общее состояние организма и сопутствующие заболевания. Состояния и заболевания, которые могут способствовать возникновению пролежней:

Преклонный возраст
Расстройства способности выражать свои желания/чувства
Посттравматический период (перелом берцовой кости, долговременное ношение гипса или другие травмы, требующие фиксации)
Травмы позвоночника или другие расстройства чувствительности
Избыточный или, наоборот, недостаточный вес. Какие-либо другие повреждения кожи (например люди, у которых раньше были пролежни).
Диабет и сердечно-сосудистые заболевания (4,5,6)

Смотрите видеоматериалы (на эстонском языке)

Lamatiste mõiste ja tekkepõhjused, Bradeni skaala kasutamine
Быстрее всего пролежни возникают в тех областях тела, которые постоянно находятся под давлением. В первую очередь пролежни могут возникнуть в следующих частях тела: затылок, область за ушами, локти, лопатки, вся область ягодиц, бедра, колени, лодыжки и пятки. Это места, где поверхность кости очень близка к коже.

Рисунок 1. Зоны высокого риска возникновения пролежней

Первые признаки пролежней

Покраснение кожи в рисковых областях тела, которые не исчезают с освобождением от давления.
По сравнению с неповрежденными областями покрасневшая область может быть более болезненной, уплотненной, более теплой или наоборот, холодной.

Рисунок 1. Пролежни на спине

Рисунок 2. Пролежни в области таза

Рисунок 3. Пролежни в области ягодиц и поясницы

Дальнейшее развитие пролежней

Изменения охватывают кожную ткань полностью
Кожа лопается, возникает поверхностная язва или волдырь.

Рисунок 4. Пролежни в области ягодиц и поясницы

Дальнейшие осложнения пролежней

Пролежень начинает охватывать лежащую под ним жировую ткань и мышцы и в финальной стадии доходит до кости, образуя свищи и нарывы.
Без своевременного вмешательства пролежень развивается очень быстро.
Повреждение тканей, характерное для пролежней, может на самом деле гораздо большим и объемным, чем изначально видится на поверхности кожи.

Рисунок 5. Пролежни в области ягодиц и поясницы

Поскольку у лежачих больных часто бывает и повреждение нервов, то они могут и не жаловаться на боль. Из-за этого зачастую повреждение остается незамеченным. При появлении первых признаков пролежней нужно немедленно обратить на них внимание, чтобы избежать ухудшения состояния.

Скорость развития пролежня зависит от общего состояния пациента и методов ухода, и поэтому очень индивидуальна. От начала покраснения кожи до глубоких повреждений тканей может пройти ка несколько часов, так и недели.

Смотрите видеоматериалы (на эстонском языке)

Оценка состояния/кожи

У каждого пациента с расстройствами двигательной активности присутствуют известные факторы риска, которые начинают оказывать свое влияние при стечении индивидуальных неблагоприятных обстоятельств. Если у пациента присутствуют факторы риска, перечисленные в предыдущей главе, то нужно действовать следующим образом:

Проводите осмотр и оценку состояния кожи лежачего больного (особенно области высокого риска) как можно чаще. Делайте это во время процедур по уходу – когда меняете нательное белье, совершаете утренний туалет или меняете подгузники.
Следите за тем, чтобы кожа была сухой и чистой.
Если больной жалуется на боль, чувство жжения или давления в какой- либо области, немедленно обратите на это внимание. Это может быть первым симптомом возникновения пролежня.
Если на коже возникает покраснение, которое не исчезает после освобождения от давления, то это можно считать первым признаком проявления пролежня.
Ни в коем случае не массируйте покрасневшую область! Обнаружилось, что массаж поврежденной области может понизить температуру кожи и привести к дегенерации ткани, что в свою очередь может дать толчок к возникновению пролежней.

Изменение положения тела и его поддержка

Лучший способ для предупреждения возникновения пролежней – это смена положения тела, в результате которого область тела освобождается от давления. Если пациент сам способен менять свое положение, то это нужно делать при первой возможности. Положение тела нужно менять сразу же, если пациент чувствует дискомфорт в области тела, находящейся под давлением. При возможности пациент в кровати должен делать гимнастику для конечностей. Она ускоряет кровообращение и помогает предупреждать возникновение пролежней. Если пациент не может сам менять свое положение, то для этого нужно найти помощника.

Если риск возникновения пролежней очень высокий и пациент лежит на обычном матрасе, то нужно еще более уменьшить время нахождения в одном положении. Пациента нужно поворачивать раз в 2 часа. Использование специальных матрасов для предупреждения пролежней позволяет менять положение уже раз в 4 часа. При этом нужно обязательно учитывать особенности кожи и пожелания самого пациента. Положение нужно менять и ночью. Подходящие положения тела: на боку, на спине, на животе и полубоку. Для фиксации в нужно положении тела нужно сделать подпорки из подушек. Изголовье можно приподнять на 30 градусов только во время приема пищи или других процедур по уходу. При приподнятом изголовье на ягодицы приходится большее давление, что повышает риск возникновения пролежней. Правильные и неправильные положения можно просмотреть в приложениях данного руководства.

Если пациент не может сам менять свое положение, ему нужно помочь, лучше если это будет больше чем один помощник. Пациент при этом не должен передвигаться таким образом, чтобы тело не скользило по постельному белью. Если смену положения проводят два помощника, то таким образом уменьшается риск появления новых повреждений при перемещении и трении. Старайтесь вовлечь пациента в процесс смены положения, чтобы активизировать его и уменьшить свою нагрузку.

Вспомогательные средства и специальное оборудование (в том числе кровать, матрасы)

Для обеспечения хорошего ухода может понадобиться изменение всего домашнего уклада в соответствии с потребностями и возможностями больного. У персонала по уходу или членов семьи должен быть доступ к кровати пациента, желательно с обоих ее сторон. Для отслеживания за состоянием кожи кровать должна быть в хорошо освещенном месте. Средства по уходу должны быть поблизости и легко доступны.

Чем большее время проводит больной в кровати, тем более важным становится качество кровати и матраса. В идеале кровать может быть с регулируемой высотой, чтобы облегчить работу помощнику и упростить изменение положения тела пациента. По возможности на кровати должен быть специальный матрас или наматрасник (смотри Приложение 2 «Вспомогательные средства» настоящего руководства, рисунки 1-2, стр. 18). Подходящей считается и специальная медицинская австралийская овчина, которая поможет удерживать правильную влажность или температуру. В Эстонии все упомянутые ранее средства по уходу можно купить или взять в аренду. На приобретение некоторых медицинских вспомогательных средств распространяются льготы со стороны Больничной кассы (см. приложение 3, стр. 21).

Использование вспомогательных средств облегчает работу сотрудника по уходу и обеспечивать то, чтобы на коже больного не возникали дополнительные повреждения из-за неправильных методов проведения ухода или окружения. Поэтому желательно использовать для смены положения тела вспомогательные средства (например скользящую простыню и/или стол, простыни для поднятия). К кровати должны быть прикреплены те средства по уходу, которыми пациент может сам воспользоваться (например, ремень в нижней части кровати, надкроватная трапеция у изголовья и др.) Для профилактики возникновения пролежней в пятках желательно приподнять их, подперев подушками. Для этого подойдут обычные подушки, но использовать можно и специально созданные для этого подпорки. Они должны быть установлены так, чтобы область пятки была бы в так называемой плавающей позе. Для профилактики пролежней не рекомендуется использовать кольца из различных материалов, так как они могут оказать излишнее давление в зоне соприкосновения с ним. Для поиска правильных вспомогательных средств обязательно обратитесь к семейным медсестре и врачу, к медсестре по домашнему уходу или в фирму, поставляющую вспомогательные средства! (см Приложение 3 на стр. 21).

Постельное белье

По возможности выбирайте постельное и нательное белье из натуральных материалов, которое впитывают влажность и в то же время пропускают воздух. Простыни (в то же время впитывающие простыни, которые не дают промокать кровати) должны быть постелены по возможности самым гладким способом. Самые малейшие складки и неровности могут создать больному дискомфорт и повредить его кожу.

Уход за кожей

Если кожа пациента здорова, и у него нет недержания мочи или кала, можно продолжать обычный уход за кожей. pH средства по уходу за кожей должна быть 5,5. После протирания кожи она должна остаться сухой. Не трите и не массируйте область возникновения пролежней, ее можно только легко промокать.

Используйте защитные кремы и эмульсии для кожи, если кожа слишком суха или слишком влажная, если возникла припухлость или другие признаки воспаления (покраснение, боль, нагревание). В случае слишком сухой кожи кремы помогут избежать растрескивания и ломкости кожи. В случае слишком влажной кожи (недержание мочи и кала, излишняя потливость) нужно выбрать такой крем, который создает водостойкий защитный слой и не дает раздражителям повреждать кожу. Меняйте подгузники по необходимости, не дожидаясь их максимального заполнения. По возможности кожу надо дать немного «подышать». При недержании мочи и кала предпочитайте средство с подходящим pH (5,5).

Питание

Риск возникновения пролежней более высок у пациентов с недоеданием, поэтому пациентам с низким весом нужно уделять особенное внимание. Предлагайте питательные смеси, у которых повышена энергетическая ценность и которые обогащены минеральными веществами и витаминами. Учитывайте предпочтения самого пациента. Специальные питательные смести можно найти в аптеках. Не было доказано научным способом, что какое-либо отдельно употребляемое питательное вещество является эффективным для профилактики пролежней. Питание должно быть сбалансированным! (10,11,12).

В Эстонии сбором и распространением информации о правильном питании занимается Институт Развития Здоровья.
Основные принципы здорового и сбалансированного питания:

Есть нужно соответственно потребностям.
Питательные вещества, необходимые организму нужно употреблять в правильных пропорциях.
Есть можно все что вкусно, но в умеренном количестве
Питание должно быть разнообразным.

Дополнительную информацию можно найти на интернет-странице

Для оценки своего режима питания и для создания личной программы питания Институт Развития Здоровья создал интернет-страницу.

Оценка состояния В первую очередь нужно получить обзор об объеме повреждений. Для этого нужно освободить область повреждения от давления и одежды. Осмотрите кожу больного в хорошо освещенном месте. Попробуйте рукой поврежденную область. Если область покраснела и покраснение не исчезает после освобождения от давления, то скорее всего мы имеем дело с начинающимся пролежнем. Можно провести тест рядом с поврежденной областью: нажмите пальцем на здоровую кожу — после снятия пальцев на коже возникает более светлый участок, который по прошествии времени опять станет таким же как остальная кожа. Если в осматриваемой области нарушено кровоснабжение, то такой реакции не возникает.

Если в поврежденной области кожа все еще здорова, то ее не нужно ничем накрывать. Если кожа слишком суха или если есть опасность, что кожа соприкасается с мочой, то кожу достаточно только увлажнять.

Если был обнаружен только один участок повреждения, то сместите пациента в такое положение, при котором покрасневший участок остался бы свободен от давления.

Если кожа начинает трескаться, нужно сразу обратиться к специалисту, например к семейной медсестре или медсестре по домашнему уходу, или, при возникновении необходимости, к семейному врачу.

Выбор средств по уходу за пролежнями очень широк и для правильного выбора нужна помощь специалиста. При выборе средства по уходу нужно учитывать стадии развития язвы пролежня (размер, глубина, наличие отмерших тканей, признаки инфекции, количество выделений), ее расположение, частоту смены средств по уходу за язвами и предпочтения пациента. Если у ухаживающего человека нет специальной подготовки по уходу за пролежнями, то не рекомендуется проводить уход самостоятельно. Попросите совета и помощи у семейной медсестры и медсестры по домашнему уходу! Если пролежень уже возник, то излечить его можно самое скорое за 2 недели. Если пролежень не проходит, нужно обязательно обратиться к специалистам, чтобы оценить правильность методов лечения.

Смотрите видеоматериалы (на эстонском языке)

Lamatiste astmed
Mõõtmine ja pildistamine
Lamatiste konservatiivne ravi

Рисунок 1. Пример правильного поддержки положения тела с помощью подпорок.

Рисунок 2. Пример правильного положения тела на полубоку с помощью подпорок

Рисунок 3. Пример правильного тела положения на животе и поддержки положения с помощью подпорок

Рисунок 4. Пример правильного положения на боку с помощью подпорок

Рисунок 5. Пример правильного и неправильного положения сидя

Рисунок 6. Пример приподнятого подголовья (30 градусов) и поддержки положения тела с помощью подпорок

Рисунок 7. Положение тела, которого следует избегать

Фото 1. Пример матраса, распределяющего давление

Фото 2. Пример наматрасника, изменяющего давление (отдельные камеры регулярно заполняются воздухом и сдуваются через определенное время)

Фото 3. Пример специальной австралийской овчины

Фото 4. Пример функциональной кровати и ее правильного расположения в палате, при котором доступ к пациенту возможен с трех сторон.

Фото 5. Пример надкроватной трапеции, с помощью которой пациент может изменять свое положение в кровати.

Фото 6. Пример скользящей простыни, с помощью которой можно легко перемещать пациента (нижняя часть простыни сделана из сатина). Информация о компенсировании медицинских вспомогательных средств и устройств
Потребность и показания к использованию какого-либо медицинского вспо- могательного средства, компенсируемого Больничной кассой, определяет лечащий врач. Вслед за этим он выписывает дигитальную карту на медицинское вспомогательное средство, c помощью которой пациент покупает со льготой необходимое средство или в аптеке или у фирмы, имеющей договор с Больничной кассой Эстонии. Часть вспомогательных средств компенсируется через другую систему – систему Социального страхования.

Список льготных медицинских вспомогательных средств, компенсируемых со стороны Больничной кассы
NB! Данный список меняется раз в год! Дополнительную информацию можно получить в Больничной кассе (инфотелефон 669 6630, электронная почта: [email protected])

Основные принципы компенсирования со стороны Больничной кассы

Основные принципы компенсирования вспомогательных средств со стороны системы Социального страхования
1 января 2016 года согласно Закону о социальном обеспечении Департамент Социального Страхования взял на себя обязательства по администрированию системы компенсирования продаж и аренды медицинских вспомогательных средств

Дополнительную информацию можно получить в Департаменте Социального Страхования (инфотелефоны 16106 или 612136; электронная почта: [email protected])

Braden Scale for Predicting Pressure Sore Risk.

Chou, R., et al., Pressure Ulcer Risk Assessment and Prevention: Comparative Effectiveness. Agency for Health Care Research and Quality Comparative Effectiveness Review No. 87. 2013.

Coleman, S., et al., Patient risk factors for pressure ulcer development: systematic review. Int J Nurs Stud, 2013. 50(7), 974–1003.

European Pressure Ulcer Advisory Panel and National Pressure Ulcer Advisory Panel. (2009). Prevention and treatment of pressure ulcers: quick reference guide. Washington DC: National Pressure Ulcer Advisory Panel.

Ek, A.C., G. Gustavsson, and D.H. Lewis, The local skin blood flow in areas at risk for pressure sores treated with massage. Scand J Rehabil Med, 1985. 17(2), 81–86.

Gilcreast, D.M., et al., Research comparing three heel ulcer-prevention devices. J Wound Ostomy Continence Nurs, 2005. 32(2), 112–120.

Guihan, M. and C.H. Bombardier, Potentially modifiable risk factors among veterans with spinal cord injury hospitalized for severe pressure ulcers: a descriptive study. J Spinal Cord Med.2003, 35(4), 240–250.

Little, M.O., Nutrition and skin ulcers. Curr Opin Clin Nutr Metab Care, 2009. 16(1), 39–49.

Pressure ulcer prevention: an evidence-based analysis. Ont Health Technol AssessSer, 2009. 9(2).

Shahin, E.S.M., T. Dassen, and R.J.G. Halfens, Pressure ulcer prevalence and incidence in intensive care patients: a literature review. Nursing in Critical Care,2008. 13(2), 71–79.

Что такое трапеция?

Трапеция — это кость, расположенная в запястье каждой руки на теле человека. Он расположен между запястьями и костями пальцев в руке, которые называются первыми пястными костями. Трапеция, или большая многоугольная кость, как ее называют в «Анатомии Грея», сама по себе имеет размер гальки и примерно четырехугольной формы с большой бороздкой на одной стороне.

С точки зрения сложности кости рука и запястье уступают только стопе, трапеция является одной из множества мелких костей, которые известны как запястные кости . Каждая из запястных костей должна функционировать правильно, чтобы обеспечить надлежащую прочность, гибкость и безболезненное сочленение. Остальные кости запястья включают скафоид, лунат, трикетраль, мочепол, трапецию, капитат и гамате. Первые четыре из этих костей известны как проксимальные кости запястья , так как они расположены ближе к суставу запястья. Последние три, так же как и трапеция, называются дистальными запястными костями и находятся ближе к руке.

Трапеция сочленяется непосредственно с ладьевидной костью и трапециевидными костями вблизи запястья, а также с первой пястной костью большого пальца по направлению к руке. Учитывая его петлеобразную природу, это важная кость, несмотря на ее небольшой размер. В частности, трапеция кость отличается тем, что она является предметом несколько спорной медицинской процедуры, которая включает его удаление для облегчения сильной боли при артрите.

Сустав между первым пястным пальцем большого пальца и большой многоугольной костью известен как запястно-пястный сустав (CMC). Это позволяет большому пальцу поворачивать, сгибать и зажимать предметы. Учитывая его интенсивное использование, сустав CMC нередко изнашивается относительно рано в жизни, даже у людей, которые иначе не страдают от артрита. Изношенный сустав CMC вызывает боль и потерю прочности, так как предварительно смягченные кости начинают соскабливаться друг с другом.

Если более консервативное лечение, такое как назначение противовоспалительных препаратов, регулярное обледенение и шинирование, не устраняет боль, некоторые врачи могут разрешить операцию по удалению трапеции. Сухожилия прививаются в пространство, освобожденное от кости, которое затем служит подушкой между суставом КМЦ и остальной частью руки. После четырех-шести недель ношения шины и примерно еще шести месяцев реабилитации многие пациенты полностью восстановились в пораженной руке. Критики этого метода говорят, что это плохая идея, учитывая, что она постоянно меняет биомеханику руки, несмотря на то, что первоначально может привести к облегчению боли.

ДРУГИЕ ЯЗЫКИ

Мышечное напряжение: мышечный спазм, блок: причины, симптомы, лечение

Для выполнения организмом человека работы его мышечная ткань в нормальном состоянии должна быть ровной и эластичной. В зависимости от его воли мышечная ткань может быть равнонапряженной или равнорасслабленной. Но мы постоянно встречаемся с ситуацией, когда в различных местах на теле человека могут появляться участки (или даже группы мышечных волокон и целые мышцы), в которых напряжение, независимо от желания этого человека, сохраняется и поддерживается. Подобные участки могут быть как большие, так и совсем маленькие, они могут осознаваться сознанием в качестве спазма, напряжения, а могут вообще им не замечаться.

Первый ответ на этот вопрос лежит на поверхности: если мышца спазмирована, она пережимает кровеносные сосуды и нервные волокна. В результате питание и энергоинформационный обмен нарушается и в тканях самой мышцы, и в тех внутренних органах, к которым пережатыми сосудами и нервами осуществляется питание и иннервация. К примеру, в области шеи пережимается блуждающий нерв, по нему к поджелудочной железе не проходят импульсы, что вызывает нарушение иннервации органа с соответствующими ферментативными нарушениями желудочно-кишечного тракта.
Второй негативный результат: спазмированная мышца является мышцей сокращенной, на ее поддержание в напряженном состоянии требуется АТФ — определенные энергозатраты. То есть на поддержание мышцы в состоянии напряжения расходуется собственная энергия организма, а возникшее напряжение не только не приносит пользы, но еще и вредит организму (см. п.1). Учитывая, что области, в которых возникло мышечное напряжение, могут быть достаточно обширными, а напряжения поддерживаться постоянно (даже во сне), энергозатраты организма на нерациональную и вредную работу могут оказаться довольно существенными.

Существует и третье негативное последствие, о котором поговорим чуть позже.

Обычно при осмотре врача триггерные (болевые) зоны могут быть обнаружены в мышце, выпрямляющей спину или поднимающей лопатку, в трапециевидной мышце, а также в некоторых других. При мышечном напряжении пациент может ощущать:

боль ноющего, свербящего, давящего характера
усиление или уменьшение почти постоянной боли
отражение боли в области плеча, глаза, головы
невозможность совершения в полном объеме движений рукой или поворотов головы.

Основными причинами возникновения мышечных спазмов являются:

остеохондроз, а также его проявления, выражающиеся в виде протрузий, грыж межпозвонковых дисков
травмы и ушибы позвоночника, при которых в ответ на боль происходит напряжение мышцы и развивается триггерный синдром
статическое мышечное напряжение длительного характера, которое может возникать при неправильной позе человека, сидящего за столом или работающего за компьютером, при ношении сумки на одном плече (когда одно плечо становится выше, чем другое)
эмоциональные стрессы, вызывающие повышение мышечного тонуса.

Мышечные спазмы – болезненные конвульсивные мышечные сокращения, случающиеся непроизвольно непосредственно во время или сразу же после выполнения физических упражнений.

Причина появления спазмов зависит от различных причин и полностью пока не изучена. Однако есть некоторые общие причины, которые определяют природу происхождения мышечых напряжений.

Электролиты

В вероятном появлении мышечных спазмов ключевую роль играет состояние гидратации организма человека. В спортзале можно заметить людей, потребляющих витаминные напитки во время выполнения упражнений. Они делают это не просто так.

В витаминных напитках содержится оптимально сбалансированная концентрация натрия, калия и кальция. Эти микроэлементы благотворно влияют на функционирование мышц и нервов. Если баланс указанных электролитов нарушается (что возможно, когда человек сильно потеет), могут возникнуть проблемы.

То же самое может произойти, если во время выполнения физических упражнений начать пить много воды. Многие люди делают подход и сразу пьют воду, делают следующий подход и снова пьют. При этом они уверены, что таким образом помогают своему организму.

Всем известно, что человеческое тело на три четверти состоит из воды. При интенсивных нагрузках вместе с потом выделяется натрий, который ничего не заменяет. Когда человек пьет воду, он одну выделившуюся жидкость заменяет на другую, которая не является аналогичной – в ней отсутствует ключевой минеральный компонент. Это может быть причиной того, что функционирование мышц ухудшается.

Кроме того, при занятиях в очень жаркой комнате этот процесс осложняется: человек не только больше потеет, но также и жара негативно влияет на мышцы. В результате появляется слабость и усталость.

Уровень кальция

Еще одна причина появления блоков – низкий уровень в организме кальция. Если концентрация кальция снижается, количество внутриклеточной жидкости, которая окружает мышцы и нервы, уменьшается. В результате нервные окончания подвергаются излишнему раздражению, а это, в свою очередь, приводит к появлению спазмов.

Мышечная усталость

После напряжения мышц наступает период релаксации, продолжающийся дольше, чем само сжатие. Но этот процесс расслабления основывается на сенсорной обратной связи, возникающей между спинным мозгом и мышцами и объединяющей сухожилия и нервно-мышечные веретена.

Если мышцы устали, они сужаются. Это увеличивает нагрузку на нервно-мышечные веретена и уменьшает на сухожилия. Если это случится одновременно, нарушается процесс правильного сжатия/расслабления мышц, что и приводит к спазму.

Большое количество углеводов

Если человек придерживается низкоуглеводной диеты, то это может отражаться на состоянии мышечной системы. Поэтому необходимо помнить, что такой рацион питания может привести к мышечному спазму и избегать перенапряжения.

Рассмотрим такой пример: при остеохондрозе образуются наросты костной ткани (имеющие острые края) по краям межпозвонковых дисков, так называемые остеофиты. Эти наросты при неловких поворотах или резких движениях могут легко травмировать окружающие ткани и нервы. В результате возникновения боли для защиты травмированного места из мозга поступает команда напрячь окружающие мышцы. Чем боль сильнее, тем больше мышечное напряжение. Вместе с тем, чем сильнее мышечное напряжение, чем больнее. Возникает триггерный синдром.

Из этого следует два вывода:

чтобы смещенный позвонок поставить на место, необходимо предварительно расслабить окружающие мышцы
мышечный спазм является реакцией на боль.

Еще один пример: произошел перелом, в ответ на боль напряглись окружающие мышцы. Кость впоследствии срослась, но на месте перелома мышечный спазм остался на всю жизнь. Он пережимает сосуды и нервы, тем самым ограничивая подвижность.

Таким образом, к первой причине образования мышечных спазмов можно отнести всевозможные травмы, при которых в ответ на боль напрягаются мышцы и происходит развитие триггерного синдрома. По этой причине образование спазмов может возникать с самого рождения из-за родовых травм. Вообще роды являются очень большим стрессом как для организма ребенка, так и для организма матери. Они могут быть очень травматичными. Спазмы шейных мышц (в особенности подзатылочных), нарушающие питание головного мозга, у большинства людей очень часто возникают и сохраняются на всю жизнь именно в результате родовых травм.

Второй причиной образования мышечных спазмов является продолжительное статическое мышечное напряжение, которое может возникнуть при неправильной посадке школьника за партой, человека за компьютером, а также при ношении сумки на одном и том же плече (в этом случае одно плечо становится выше другого). Если такое напряжение будет поддерживаться длительное время, возникает явление торможения, напряженное состояние для клеток становится привычным. Если специально напряженную область не расслаблять и не мобилизировать, в ней постоянно будет сохраняться напряжение.

Третьей причиной возникновения мышечных спазмов могут быть эмоциональные стрессы. Для преодоления стрессовой ситуации в момент ее возникновения организмом мобилизуются все внутренние ресурсы: повышается мышечный тонус, ускоряется сердечный ритм, определенные гормоны выбрасываются в кровь, пищеварение замедляется. Эта реакция требуется для выживания организма – обеспечения в угрожающих условиях соответствующей реакции. После преодоления угрозы организм возвращается к нормальному функционированию и расслабляется. Но при определенных обстоятельствах не происходит возврат к нормальному состоянию. Это приводит к тому, что человек как будто все время находится в состоянии стресса, для него становятся хроническими мышечные напряжения, которые характерны для стрессовой ситуации. Вместе с тем, наличие при хроническим стрессе мышечного тонуса – далеко не единственное его негативное последствие. Кроме того развиваются нарушения сердечно-сосудистой, пищеварительной систем (вплоть до возникновения серьезных заболеваний), человек становится раздражительным, уменьшается его работоспособность.

Если мышцы малоподвижные и ощущается боль в течение первых трех дней.
Если в области спины или шеи мышечные спазмы сопровождаются онемением, покалыванием или слабостью, необходимо немедленно обращаться к врачу.

Лечение мышечных спазмов в клинике доктора Локтионова проводится по алгоритму лечения боли, которая связана с компрессией (сдавливанием) нервных корешков в пораженном отделе позвоночника или нестабильностью позвоночника. Данное заболевание необходимо рассматривать не как местное проявление боли, поэтому проводимое лечение будет направлено не только на снятие болевого синдрома, но и на исключение непосредственно причины появления заболевания.

Самым эффективным способом лечения хронических мышечных спазмов и болей являются комплексное применение таких методов, как:

Как избежать рецидивов блоков, мышечных напряжений и спазмов

Наилучшим способом предотвращения повторного спазма является поддержание мышц сильными, гибкими и адекватно подготовленными. Перед началом занятий активными физическими упражнениями не забывайте о растяжках, выполняйте упражнения для укрепления мышц. Заядлым спортсменам обязательно необходимо консультироваться с тренером, который сможет откорректировать те механизмы движений, которые необходимы для этого вида спорта.

Трапеция: анатомия, функции и лечение

Трапециевидная кость — одна из восьми маленьких костей, образующих лучезапястный сустав. Трапеция — последняя кость в ряду костей запястья, расположенная под суставом большого пальца. Трапециевидная кость вместе с основанием сустава большого пальца образует так называемый запястно-пястный сустав, также известный как сустав CMC.

Благодаря расположению трапеции под суставом большого пальца, трапеция играет роль как в стабильности, так и в движении большого пальца.Трапеция также касается двух других костей лучезапястного сустава, ладьевидной и трапециевидной костей.

Анатомия

Трапециевидная кость — это небольшая продолговатая кость, которая играет роль в стабильности запястного канала, а также в стабильности сустава большого пальца. Форма и размер этой кости, а также ее расположение ниже большого пальца приводят к ухудшению целостности трапеции со временем. Трапеция вовлекается во множество мелких движений с течением времени из-за того, как часто большинство людей использует свои большие пальцы.

Верхняя, или верхняя, поверхность трапеции имеет неправильную форму, гладкая и касается другой кости запястья, называемой ладьевидной костью. Нижняя или нижняя поверхность трапеции имеет овальную форму и напоминает седло, что способствует тому, что сустав классифицируется как седловой.

Нижняя поверхность касается первой пястной кости, также известной как большой палец. Ладонная, или обращенная вперед, поверхность трапеции удерживает прикрепление к сухожилию лучевого сгибателя запястья, поперечной связке запястья и мышцам, в том числе большому пальцу руки и короткому сгибателю большого пальца.

Дорсальная, или обращенная назад, поверхность трапеции помогает удерживать эти связки и сухожилия на месте. Боковая поверхность также помогает удерживать эти насадки на месте.

Одна часть медиальной поверхности трапеции касается другой кости запястья, называемой трапецией. Вторая часть медиальной поверхности трапеции касается второй пястной кости или кости второго пальца.

Есть незначительные анатомические вариации, связанные с трапециевидной костью.Было отмечено, что у женщин поверхность трапециевидной кости меньше. Это часто не вызывает каких-либо проблем с функциональным использованием трапеции, однако может повлиять на время заживления и риск инфекции, если трапеция сломана.

Чайнаронг Прасерттай / Getty Images

Функция

Трапециевидная кость вместе с ближайшей первой пястной костью большого пальца образует седловидный сустав.

Седловидный сустав позволяет большому пальцу сгибаться, разгибаться, перемещаться из стороны в сторону круговыми движениями и дотягиваться до ладони, чтобы соприкасаться с другими пальцами.Трапеция работает вместе с большим пальцем для выполнения таких движений, как захват, защемление и других задач, связанных с приложением силы.

Оба Abductor pollicis longus и opponens pollicis вставляются на трапецию, позволяя большому пальцу перемещаться из стороны в сторону и касаться ладони другими пальцами.

Благодаря прикреплению нескольких связок и сухожилий к трапеции, эта кость играет большую роль в поддержании структуры и формы руки. Лучевая артерия, кровоснабжающая большую часть кисти и части предплечья, проходит непосредственно через трапецию.

Связанные условия

Трапеция — это кость, которая обычно испытывает симптомы остеоартрита (ОА), ревматоидного артрита (РА), бурсита и других воспалительных состояний. Это воспаление также часто наблюдается там, где трапеция встречается с первой пястной костью, называемой трапециевидно-пястным суставом. , также известный как TMC.

Некоторые методы лечения сильного воспаления, связанного с трапецией, включают удаление или сращивание кости для облегчения боли и улучшения функции запястья.Эти же воспалительные состояния или симптомы могут привести к расшатыванию связок и сухожилий, что может привести к выпадению трапеции.

Сначала это может вызвать легкую или умеренную боль. Однако, если его не лечить или не диагностировать, это может легко привести к перелому трапеции, который необходимо лечить соответствующим образом. Ослабленные связки и сухожилия следует лечить с помощью программ укрепления физиотерапевтом или эрготерапевтом.

Перелом трапеции диагностируется с помощью рентгенографии, затем лечится путем установки костей в соответствующем месте и наложения гипса для иммобилизации и заживления.Перелом ладьевидной кости вместе с другими небольшими костями запястья лечится аналогично перелому трапеции.

Реабилитация

Большая часть реабилитации трапециевидного перелома включает поддержание движения в течение периода иммобилизации. Это включает перемещение других пальцев руки вместе с предплечьем. Трудотерапия и физиотерапевтическое лечение на этом этапе также могут включать упражнения и упражнения, позволяющие практически независимо выполнять функциональные задачи, несмотря на перелом.

После снятия гипса реабилитационные услуги сосредотачиваются на протоколе постепенных восстановительных движений, который начинается с базовых упражнений на диапазон движений для запястья, пальцев и предплечья.

Обезболивание также является важной частью лечения на этом этапе реабилитационного процесса. Обезболивание может состоять из тепла или пакетов со льдом, ментоловых лосьонов, массажа и терапевтического ультразвука.

Как только боль станет более терпимой и будет достигнут базовый диапазон движений, протокол перейдет к упражнениям с легким сопротивлением, за которыми следуют укрепляющие упражнения на все области руки.

Определение трапециевидной кости, расположение, анатомия, диаграмма

Что такое трапециевидная кость

Трапеция (лат. Os trapezoideum ^[1]) — одна из восьми костей запястья в руке человека ^[2]. Она классифицируется как короткая кость ^[3], также известна как меньшая многоугольная. Кость напоминает четырехсторонний стол в геометрической форме трапеции, ее дорсальная сторона (на тыльной стороне кисти) в два раза шире ладонной стороны, что и привело к ее названию ^[4].

Где находится трапеция?

Это вторая кость от большого пальца в дистальном ряду запястья, расположенная между трапецией и головкой ^{[5, 6]}.

Кость трапециевидной формы

Развитие и окостенение

Трапеция начинает окостеневать примерно в то же время, что и ладьевидная кость и трапеция, становясь видимыми на рентгеновском изображении в возрасте от 4 до 6 лет. ^[7]. Как и другие кости запястья, его окостенение начинается раньше у девочек ^[8].

Рентгеновский снимок трапециевидной кости

Строение и анатомия трапеции

Поверхности и шарниры

Трапеция сочленяется с четырьмя костями — второй пястной костью , трапецией , головкой и ладьевидной костью .

Анатомия трапециевидных поверхностей костей и суставов

Дистальная поверхность образует выпуклую грань для сочленения с глубокой выемкой в основании второй пястной кости ^{[8, 9]}, создавая неподвижный сустав ^[4].

На боковой поверхности , есть гладкая выпуклая грань, которая сочленяется с трапецией ^[10].

Вогнутая грань медиальной поверхности сочленяется с дистальной поверхностью головной кости ^[11].

Проксимальная поверхность имеет овальную грань для сочленения с ладьевидной костью ^[11], образуя одну часть сустава STT (ладьевидной кости-трапеции-трапеции) ^[10].

Мышечные прикрепления

Короткий сгибатель большого пальца руки (глубокая головка) отходит от ладонной поверхности трапеции, в то время как приводящий большой палец (косая головка) отходит от дистальной поверхности ладони на локтевой стороне.На дорсальной поверхности нет прикрепления мышц ^[10].

Связки

Трапециотрапезоидная, ладьевидная и капитотрапезоидная связки обеспечивают первичные связки ^[12], в то время как дорсальная поперечная межзапястная связка, а также дорсальная и ладонная пястно-пястные связки также соединяются с трапециевидной связкой ^{[10] ^.}

Кровоснабжение

Кость получает кровоснабжение от базальной пястной и дорсальной межзапястных дуг в дополнение к лучевой возвратной артерии.Кровеносные сосуды входят через центральную дорсальную поверхность и ладонную поверхность ^[10].

Функции: что делает трапециевидная кость

Поскольку трапеция является частью сустава из нержавеющей стали, она имеет жизненно важное значение для движения и сгибания лучезапястного сустава.

Общие травмы и связанные с ними состояния

Трапеция — это наименее часто перелом или даже повреждение костей запястья, на нее приходится всего около 2% всех переломов запястья. Окруженная трапецией, головкой, ладьевидной костью и второй пястной костью, она часто защищена от незначительных ударов и травм ^[4].Итак, когда трапециевидный перелом действительно происходит, он почти всегда происходит вместе с переломами других костей запястья, таких как трапеция, головчатая, хаматная или пястные кости ^[13].

Артрит STT или сустава ладьевидной кости, трапеции и трапеции — это состояние, которое обычно возникает вместе с артритом ЦМ или запястно-пястного сустава большого пальца. ^[14]. Традиционное лечение включает терапию кортикостероидами и наложение шин, в то время как в тяжелых случаях может потребоваться хирургическое вмешательство ^[15].

Основные клетки медиального ядра трапециевидного тела крысы: внутриклеточное исследование их физиологии и морфологии in vivo

Медиальное ядро трапециевидного тела (MNTB) является одним из нескольких основных ядер в верхнем оливковом комплексе (SOC) млекопитающих. Классически считается, что он функционирует как ретрансляционная станция между контрлатеральным вентральным ядром улитки и боковой верхней оливой (LSO), играя роль среди тех ядер ствола мозга, которые участвуют в бинауральном слухе.Чтобы охарактеризовать физиологию и морфологию на клеточном уровне главного нейронального компонента MNTB, основных клеток, мы проанализировали эти нейроны у крыс in vivo с использованием внутриклеточных записей и мечения пероксидазой хрена. Наши данные демонстрируют, что основные клетки MNTB при акустической стимуляции через контралатеральное ухо демонстрируют фазико-тонический ответ с латентностью начала 3,5 мс и подавлением их спонтанной активности после смещения стимула.Эти нейроны имеют аксональную морфологию, сложность которой еще не описана. Все клетки (n = 10) проецировались исключительно ипсилатерально и имели терминальные аксональные ветви в различных ядрах слухового ствола мозга. По крайней мере, две, а максимум семь слуховых мишеней иннервируются отдельной клеткой. Каждая клетка проецируется в LSO и верхнее параоливарное ядро (SPN). Дополнительные выступы, которые были присущи SOC, часто наблюдались в латеральном ядре трапециевидного тела и в периоливных областях, при этом только одна клетка выступала в медиальную верхнюю оливу.Большинство, если не все, основные клетки MNTB также имели выступы, которые были внешними по отношению к SOC, поскольку их аксоны поднимались в латеральный лемниск. В двух нейронах восходящий аксон образовывал терминальные ветви в вентральном ядре латерального лемниска, а дорсальное ядро латерального лемниска можно было идентифицировать как мишень для одного нейрона. Расположение тел основных клеток MNTB коррелировало с лучшими частотами нейронов, тем самым демонстрируя тонотопическую организацию MNTB, при этом высокие частоты представлены медиально, а низкие частоты — латерально.Проекции аксонов в LSO и SPN также были тонотопически организованы, а выравнивание тонотопических осей и выравнивание тонотопических осей было таким же, как в MNTB. Наши результаты подтверждают предыдущие данные по другим видам и предполагают, что основные клетки MNTB имеют большое количество физиологических и морфологических сходств у разных видов млекопитающих. Более того, сложность проекций аксонов указывает на то, что эти нейроны играют роль в обработке слуховой информации, которая выходит далеко за рамки их ранее описанной классической роли.

Повторяющееся ингибирование медиального ядра трапециевидного тела у монгольской песчанки (Meriones Unguiculatus)

Abstract

Основные нейроны в медиальном ядре трапециевидного тела (MNTB) получают сильный и точный во времени возбуждающий сигнал от глобулярных кустистых клеток в ядре улитки через чашечку Held. Чрезвычайно большие синаптические токи, производимые чашечкой, иногда приводили к мнению о MNTB как о простом релейном синапсе, который преобразует входящее возбуждение в исходящее торможение.Однако электрофизиологические и анатомические исследования показали дополнительное присутствие тормозных глицинергических токов, которые достаточно велики для подавления потенциалов действия в нейронах MNTB, по крайней мере, в некоторых случаях. Источник (и) глицинергического ингибирования MNTB до конца не изучен. Одним из основных внешних источников глицинергического ингибирующего воздействия на MNTB является вентральное ядро трапециевидного тела. Однако было высказано предположение, что нейроны MNTB получают дополнительные ингибирующие входы через внутренние связи (коллатерали глицинергических проекций нейронов MNTB).Хотя некоторые авторы постулировали их присутствие, эти побочные эффекты никогда не исследовались подробно. Здесь мы проверяем гипотезу о том, что коллатерали основных клеток MNTB обеспечивают глицинергическое ингибирование MNTB. Мы вводили краситель в отдельные основные нейроны MNTB, прослеживали их проекции и иммуногистохимически идентифицировали их синапсы. Мы обнаружили, что коллатерали оканчиваются внутри MNTB и обеспечивают дополнительный источник ингибирования для других основных клеток, создавая тормозную микросхему внутри MNTB.Только от четверти до трети нейронов MNTB получают такие побочные входные данные. Эта микросхема может производить ингибирование боковой полосы и улучшать настройку частоты нейронов MNTB в соответствии с физиологическими наблюдениями.

Образец цитирования: Dondzillo A, Thompson JA, Klug A (2016) Повторное ингибирование медиального ядра трапециевидного тела у монгольской песчанки ( Meriones Unguiculatus ). PLoS ONE 11 (8): e0160241. https://doi.org/10.1371 / journal.pone.0160241

Редактор: Идзуми Сугихара, Токийский медико-стоматологический университет, ЯПОНИЯ

Поступила: 21 марта 2016 г .; Одобрена: 15 июля 2016 г .; Опубликован: 4 августа 2016 г.

Авторские права: © 2016 Dondzillo et al. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Доступность данных: Все соответствующие данные находятся в документе и его файлах с вспомогательной информацией.

Финансирование: Эта работа была поддержана NIH / NIDCD R01 DC 011582 to A.K., и частично грантом Центра неврологических заболеваний Скалистых гор NIH P30NS048154. Эксперименты по визуализации проводились в центре усовершенствованной световой микроскопии Медицинского кампуса Университета Колорадо Аншутц при частичной поддержке NIH / NCRR Colorado CTSI Grant Number UL1 RR025780.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.

Введение

Медиальное ядро трапециевидного тела (MNTB) — это слуховое ядро ствола мозга, участвующее в пути локализации источника звука, а также в ряде других слуховых цепей [1–4]. Он получает возбуждающий сигнал от глобулярных кустистых клеток (GBC), расположенных в контралатеральном переднем вентральном ядре улитки (aVCN) [5-10]. Аксоны GBC большого диаметра перемещаются вдоль акустической полоски, пересекают среднюю линию внутри трапециевидного тела [10] и оканчиваются на основных клетках MNTB через тип гигантского аксо-соматического терминала чашечки, называемого чашечкой Held [5,11] .Одна основная клетка получает входные данные от одного GBC, но аксоны GBC иногда разветвляются внутри MNTB с образованием нескольких чашечек [5,10,12]. MNTB является основным источником глицинергического ингибирования ипсилатеральных медиальных и латеральных верхних оливковых ядер (MSO, LSO, соответственно), вентрального и дорсального ядер латерального лемниска (VNLL, DNLL, соответственно) и других мишеней [13-15 ]. Окрашивание Гольджи и электронная микроскопия (EM) охарактеризовали три типа нейронов в MNTB: звездчатые, удлиненные и основные клетки ([5], кошка), причем последние представляют большинство (82%) клеток ([16], крысиные ).

Из-за преобладающего глицинергического выброса MNTB, он традиционно считается реле в слуховом пути (рассмотрено в [17], но также см. [18,19]). Однако ряд анатомических и физиологических отчетов предполагает, что клетки MNTB также подвергаются нервному подавлению [1,9,20–24]. В частности, положительная метка по глицину и ГАМК существует в пресинаптических компартментах вне чашечки, оканчивающихся на основной клеточной соме, как продемонстрировано с помощью ЭМ, а также с помощью иммуногистохимии и световой микроскопии [25,26].Вклад ГАМК в тормозящий постсинаптический ток уменьшается с возрастом. Электрофизиологические исследования in vitro срезов ствола мозга MNTB показали, что ингибирующий глицинергический вход производит большие постсинаптические токи с очень быстрым затуханием и имеет потенциал шунтировать глутаматергический вход в чашечку чашечки [20,21,27]. Записи из нейронов MNTB in vivo показывают несколько типов глицинергических эффектов, действующих на активацию MNTB по-разному, включая латеральное ингибирование.Это латеральное ингибирование блокировалось применением блокатора рецепторов глицина стрихнина [24], что позволяет предположить наличие глицинергических входов на основные нейроны MNTB.

Недавнее анатомическое исследование с использованием объемного отслеживания нейронов у мышей показало, что вентральное ядро трапециевидного тела (VNTB) является основным внешним источником глицинергического входа в MNTB [20]. Помимо этого внешнего источника, несколько исследований предложили дополнительный внутренний источник тормозящего воздействия на нейроны MNTB.Например, исследования отслеживания с использованием нейробиотина или пероксидазы хрена (HRP) в регистрирующем электроде показали, что меньшая часть основных клеток MNTB имеет аксональные коллатерали, возвращающиеся обратно в окрестности исходной клетки (песчанка, [9] кошка [23]; крыса, [28]). Хотя это наводит на размышления, эти коллатерали никогда не исследовались более подробно, и вопрос о том, являются ли они действительными синаптическими входами, никогда не проверялся.

В данной работе мы проверяем две основные гипотезы. 1) остаются ли коллатерали основных аксонов клеток MNTB в ядре и 2) если да, то образуют ли они тормозящие синапсы на других основных клетках MNTB?

Материалы и методы

Заявление об этике

Все процедуры с животными были одобрены Комитетом по уходу и использованию животных (IACUC) Медицинского кампуса Университета Колорадо (номер разрешения B-88412 (05) 1D.Кроме того, неукоснительно соблюдались все применимые законы и постановления, а также политика PHS. В этих экспериментах использовалось 37 песчанок мужского и женского пола, выращенных в нашей собственной колонии в Калифорнийском университете в Денвере. Все процедуры с животными были одобрены Комитетом по уходу и использованию животных Школы медицины Университета Колорадо и проводились в соответствии со стандартами Национального института здравоохранения по гуманному обращению с лабораторными животными.

In-vitro Заполнение и запись отдельных клеток

Подготовка срезов .Срезы ствола мозга получали из монгольских песчанок ( Meriones unguiculatus ) обоих полов в возрасте от p13 до p17 (все стадии после появления слуха). Животных анестезировали ингаляцией изофлурана (IsoFlo, Abbott Laboratories, США) и декапитировали. Ствол мозга вырезали и разрезали на срезы от 180 до 300 мкм с помощью вибратома (VT1000S, Leica, Wetzlar, Германия) под ледяной диссекцией (125 мМ NaCl, 2,5 мМ KCl, 1 мМ MgCl ₂, 0,1 мМ CaCl ₂, 25 мМ глюкоза, 1.25 мМ NaH ₂ PO ₄, 25 мМ NaHCO ₃, 0,4 мМ аскорбиновой кислоты, 3 мМ мио-инозитола, 2 мМ пировиноградной кислоты; все химические вещества от Sigma – Aldrich, Миссури) барботировали в течение не менее 15 минут с 5% CO ₂ -95% O ₂. Срезы переносили в инкубационную камеру, содержащую искусственную спинномозговую жидкость (aCSF) (125 мМ NaCl, 2,5 мМ KCl, 1 мМ MgCl ₂, 2 мМ CaCl ₂, 25 мМ глюкозы, 1,25 мМ NaH ₂ PO ₄, 25 мМ NaHCO ₃, 0.4 мМ аскорбиновой кислоты, 3 мМ мио-инозитола, 2 мМ пировиноградной кислоты; все химические вещества от Sigma – Aldrich) и барботировали 5% CO ₂ -95% O ₂. Срезы инкубировали до 45 мин при 37 ° C, после чего камеру доводили до комнатной температуры. Заполнение краской производили в течение 4–5 часов после нарезки.

Одноклеточная загрузка красителя

Отдельные срезы головного мозга помещали в записывающую камеру и просматривали на микроскопе Zeiss Axioscope II с водно-иммерсионным объективом с 40-кратным увеличением, который был частью стандартной установки патч-зажима (описанной в [29]).В некоторых экспериментах нейроны, расположенные в MNTB, были визуализированы, и цельноклеточный патч фиксировали стеклянными электродами. Патч-пипетки (2,4–3,2 МОм) извлекали из боросиликатного стекла 1,5 мм (Harvard Instruments, Кент, Великобритания) с помощью универсального съемника DMZ (Zeitz Instruments, Мюнхен, Германия) и заполняли внутренним раствором глюконата калия (113 мМ K-глюконат, 4,5 мМ MgCl ₂, 9 мМ HEPES, 5 мМ EGTA, 14 мМ трис2-фосфокреатин, 4 мМ Na ₂ АТФ, 0,3 мМ трис-GTP, 1,5 мМ CaCl ₂; pH доведен до 7.25 с КОН; 295–300 мОсм; все химические вещества от Sigma – Aldrich). После успешного получения конфигурации цельной ячейки ячейку оставляли прикрепленной к электроду примерно на 20 минут без каких-либо дополнительных электрофизиологических записей для диффузии красителя. Биоцитин (Sigma-Aldrich, кат. B4261) в концентрации 3 мг / мл, растворенный во внутренней пипетке, использовали для мечения нейронов.

В дополнительных экспериментах клетки метили внеклеточной струей раствора красителя, доставленной в область сомы клетки, с последующей оккстеклеточной электропорацией.Для этого метода использовались стеклянные пипетки, подобные описанным выше, но они были заполнены aCSF и биоцитином с концентрацией 3 мг / мл. Внеклеточные затяжки подавали с продолжительностью 500 мс и давлением в диапазоне 4-6 фунтов на квадратный дюйм, подавали через Picospritzer III (Parker Hannifin Corp, Кливленд, Огайо, США), который был подключен к электроду. Электрические стимулы представляли собой прямоугольные импульсы 5–7 В длительностью 20 мс, повторяемые 20–50 раз, подаваемые с помощью четырехканального стимулятора STG 2004 с компьютерным управлением (Multi Channel Systems, Ройтлинген, Германия) и блока изоляции стимуляции (Iso-flex, AMPI). , Иерусалим, Израиль).Чтобы свести к минимуму вероятность неспецифической метки, юкстаклеточную электропорацию получали под визуальным контролем, в результате чего мы идентифицировали клеточную сому клетки, подлежащей электропорации, под микроскопом с 40-кратным объективом. Затем мы подносили кончик пипетки к клеточной мембране, устанавливали режим прикрепления клеток при сопротивлении 100–600 МОм, аналогичный конфигурации «рыхлого пятна», а затем применяли процедуру электропорации. Из-за постоянного потока записывающей ванны через камеру со скоростью 3 мл / мин, краситель вымывался из ванны с постоянной скоростью, что дополнительно уменьшало вероятность метки близлежащих клеток.Пипетку оставляли на месте в течение примерно 2 минут после электропорации, чтобы позволить красителю диффузию.

Образцы образцов

Мы успешно заполнили 39 нейронов в срезах, приготовленных из 37 песчанок в возрасте P13 –P17 (сводка в таблице 1). 22 из этих заполненных нейронов показали либо очень короткие нейриты, либо отсутствие помеченных нейритов (общая длина нейритов менее 60 мкм). В остальных 17 нейронах общая длина нейритов, меченных в каждом нейроне, составляла не менее 60 мкм, не считая сомы.В некоторых случаях меченые нейриты были извлечены без исходной сомы, которая могла стать пористой для красителя либо во время процедуры зажима пластыря (и снятия электрода), либо в процессе электропорации.

Большая часть анализа была проведена на коронарных срезах головного мозга (35 случаев). Эта плоскость была выбрана потому, что нейриты в значительной степени остаются в пределах разреза в этой плоскости, что означает, что они только иногда переплетаются взад и вперед, и если это так, то это находится в пределах 30 мкм в ростро-каудальной плоскости относительно сомы.Важно отметить, что нейриты не проецируются в ростро-каудальном направлении. Если бы это было так, мы бы увидели точечный узор, образованный мечеными нейритами, вышедшими из плоскости, чего мы не наблюдали. Кроме того, в дополнительных экспериментах с использованием срезов, разрезанных в горизонтальной и парасагиттальной плоскости, нейриты обычно перемещались в медиолатеральном направлении.

Реконструкция меченых клеток

Следующий процесс был использован для восстановления трехмерной архитектуры меченых клеток.Установленные срезы получали на конфокальном микроскопе Olympus FV1000 (Olympus, Waltham, MA) с использованием объектива 60x, 1,2 NA, или 20x, 0,75 N.A., или объектива 10x, 0,4 N.A. Одна лазерная линия TRITC (547 нм) использовалась для возбуждения красителя, который использовался для заполнения ячейки. Для каждого заполнения было записано от 19 до 54 конфокально полученных последовательных оптических срезов (среднее значение = 40 сечений на стопку) и импортировано в Matlab 2014a с установленной программой обработки изображений (Mathworks, Natick MA). Чтобы добиться наилучшей визуализации трехмерной структуры помеченной клетки, мы стремились выделить пиксели, связанные с флуоресцентно помеченной меткой красителя, локализованной в клетке.Чтобы изолировать эти пиксели, мы создали маску изображения контура ячейки, которая была применена к каждой секции стека. Определяемая пользователем маска была нарисована вокруг помеченных компонентов, оставляя границу размером ~ 20 пикселей, а не только на видимых структурах. Этот метод исключал источники шума (например, автофлуоресценцию и артефакты), а также позволял полуобъективную визуализацию архитектуры меченых клеток. Вкратце, для каждого стека изображений максимальная проекция (то есть максимальное значение интенсивности пикселей для каждого местоположения [x, y] в стеке изображений) вычислялась как единственная матрица для первого канала изображения RGB.Значения интенсивности пикселей максимальной матрицы проекции были нормализованы между 0 и 1 на основе деления значения интенсивности каждого пикселя на максимальное значение пикселя. Нормализованная матрица максимальной проекции была преобразована в двоичное изображение, в котором значения пикселей> 0,75 = 1 и значения пикселей <0,75 = 0. Для дальнейшего уточнения контура ячейки использовался алгоритм обнаружения кластера пикселей (то есть функция Matlab Image Processing Toolbox 'bwareaopen' ) был применен к матрице для обнаружения всех смежных кластеров пикселей и исключения кластеров <40 пикселей.На этом этапе были удалены небольшие области артефакта высокой интенсивности пикселей. Из оставшихся смежных кластеров пикселей в двоичном изображении самый большой был связан с контуром помеченной ячейки. Чтобы создать окончательную маску изображения контура ячейки, которая будет применяться к каждому разделу, определяемая пользователем маска многоугольника была обведена вокруг самого большого непрерывного кластера пикселей в максимальном двоичном изображении проекции. Эта маска изображения, созданная из определяемой пользователем области интереса, была применена к каждому отдельному оптическому участку импортированного стека изображений.Наконец, значения пикселей, извлеченные из каждой плоскости стека в пределах определяемой пользователем интересующей области, были использованы для создания трехмерного графика (функция Matlab «patch»).

Иммуногистохимические процедуры

В каждом отделе мозга от 3 до 9 отдельных нейронов были нацелены на маркировку, в зависимости от размера и доступности MNTB в каждой секции. После завершения заполнения ячеек срезы извлекали из записывающей камеры и переносили в 4% параформальдегид (PFA) в фосфатно-солевом буфере (PBS) на срок до 2 часов.Затем срезы либо обрабатывали непосредственно для иммуногистохимии, либо повторно разделяли. Срезы, отобранные для повторного разделения, переносили в 30% раствор сахарозы на срок до 3 дней, повторно разрезали на срезы толщиной 50 мкм на замораживающем микротоме (Leica SM 2010R, Buffalo Grove, IL) и затем обрабатывали для иммуногистохимии.

Для иммуногистохимической маркировки срезы инкубировали в 0,3% Triton X-100 (TX100; Sigma-Aldrich) и 5% нормальной козьей сыворотке (NGS; Jackson Immunoresearch Laboratories, West Grove, PA) в PBS в течение 60–120 минут.Первичные антитела разводили в 1% NGS и 0,3% TX100 в PBS, и ткань инкубировали в течение двух дней при 4 ° C. После инкубации первичных антител ткань несколько раз промывали 2% NGS в PBS. Вторичные антитела получали в 1% NGS и 0,3% TX100, и срезы инкубировали при комнатной температуре в течение 2 часов. После последней промывки срезы помещали в среду Fluoromount-G (SouthernBiotech). Установленные срезы получали на конфокальном микроскопе Olympus FV1000 с использованием 60x, 1,2 Н.A., или 20x, 0,75 N.A., или 10x, 0,4 N.A. Для возбуждения красителей использовали три лазерные линии: 488 нм, TRITC (547 нм) и 635 нм. Основываясь на аксиальных размерах вокселей от 0,07 мкм до 0,2 мкм при сканировании с максимальным увеличением иммуноположительных кластеров, мы обосновали сопоставление пресинаптических и постсинаптических структур. Для всех идентифицированных терминалов, в которых мы наблюдали положительный иммуногистохимический сигнал, мы оценивали аппозицию по следующим критериям. Сопоставление требовало положительных сигналов как от биоцитина, так и от иммуногистохимической метки, чтобы одновременно происходить как минимум в двух смежных пикселях.

Антитела.

Первичные антитела, использованные в этом исследовании, перечислены в таблице 2. Моноклональное антитело мыши к гефирину mAb7a (Synaptic Systems, каталожный номер: 147 011, RRID: AB_887717 Goettingen, Германия) было получено против экстракта сырого синаптического соединения спинного мозга крысы. мембраны [30,31] и показано на Вестерн-блоттинге экстрактов мембран головного мозга крысы для специфического связывания с полосой 93 кДа мембранного белка (гефирина) [32,33]. Специфичность этого антитела также была показана ранее у мышей с нулевым мутантом по гефирину, что не привело к иммуномечению кластеров гефирина [34].

Кроличье антитело против SNAP-25 Sigma-Aldrich (каталожный номер: S9684, номер партии: 069K4784, RRID: AB_261576) было выделено из фракции IgG антисыворотки против синтетического пептида, соответствующего N-концу человека. SNAP-25 (аминокислоты 9–29 с лизином, добавленным на С-конце), который идентичен последовательности у крысы, мыши и курицы. Специфичность этого антитела была продемонстрирована путем ингибирования иммуноблоттинга после предварительной инкубации антитела с иммунизирующим пептидом SNAP-25 (аминокислоты 9–29 с С-концевым лизином; данные производителя).

Были использованы следующие вторичные антитела (все от Invitrogen / Molecular Probes): козий антикроличий IgG, конъюгированный с Alexa 647 (каталожный номер: A21245), и козий антимышиный IgG, конъюгированный с Alexa 488 (каталожный номер: A11029). . Оба вторичных антитела использовали в разведениях 1: 1000. Для реакции с биоцитином использовали авидин, конъюгированный с TRITC (конъюгат ExtrAvidin-TRITC; Sigma-Aldrich, кат. E3011), в разведении 1: 1000 в том же растворе, что и вторичные антитела.

Результаты

Целью нашего исследования было проверить гипотезу о том, что аксоны от нейронов MNTB формируют коллатеральные тормозные входы на соседние нейроны MNTB.Мы проверили эту гипотезу, пометив аксоны одиночных нейронов MNTB, определив потенциальные повторяющиеся коллатерали, охарактеризовав их терминалы и оценив количество нейронов, которые производят такие коллатерали. В то время как предыдущие исследования предполагали их возникновение [9,23,28], в этих исследованиях не выяснялось, как часто возникают эти коллатерали и действительно ли они образуют синаптические окончания.

Маркировка одиночных нейронов в MNTB

Мы использовали как цельноклеточную диффузию красителя, так и подходы электропорации отдельных клеток для маркировки отдельных нейронов в MNTB.Мы решили пометить только небольшое количество нейронов на MNTB, чтобы снизить вероятность реконструкции слишком большого количества меченых перекрывающихся нейритов, которые могли бы скрыть происхождение нейритов. Таким образом, было помечено от 3 до 9 нейронов на срез (рис. 1), но обратите внимание, что не каждый эксперимент приводил к восстанавливаемому меченому нейрону. Важно отметить, что в нейронах, которые могли пассивно поглощать краситель из прилипшей к клетке инфузии, мы никогда не наблюдали меченых нейритов. На рис. 1А показаны 8 очень ярких клеточных сомат и несколько других, которые светлее фона, но тусклее восьми ярких клеток.Эти диммерные клетки, скорее всего, являются примером пассивного поглощения красителя из затяжки без присоединенной к клетке электропорации, которая никогда не приводила к маркировке нейритов. Из шести меченых нейронов, расположенных по крайней мере на 2 диаметра клеток друг от друга (рис. 1A), два имеют очень разные нейриты, выходящие из сомы в сторону дорсальной части MNTB. На рис. 1В показаны сомы трех меченых нейронов плюс один длинный нейрит из неидентифицированного клеточного тела, охватывающий медиолатеральную длину MNTB. Более длинные нейриты имеют тенденцию смешиваться и образовывать спирали, по-видимому, друг вокруг друга, что делает очень сложным проследить их пути (стрелка на Рис. 1B, см. Также Рис. 2).Поле на рис. 1B указывает на присутствие отдельного аксонального образования, которое происходит из неидентифицированной клеточной сомы и расположено на другой глубине, чем тела клеток, изображенные здесь.

Рис. 1. Электропорация одной клетки выявляет предполагаемые MNTB к коллатералям MNTB.

A: срез ствола мозга, содержащий MNTB с несколькими нейронами, меченными биоцитином, меченными с помощью метода электропорации отдельных клеток. Пунктирная линия очерчивает границы MNTB на основании автофлуоресценции ядра.Обозначены шесть нейронов, два из них (стрелки) имеют отдельные нейриты, которые поворачиваются внутри MNTB. Обратите внимание, что диммерные клетки, вероятно, пассивно помеченные затяжкой, не имеют меченых нейритов. B: Другой пример участка ствола мозга с MNTB и тремя мечеными нейронами, расположенными дальше друг от друга, при этом один нейрит проходит через MNTB между двумя верхними клетками. Красная стрелка указывает место, где нейриты, по-видимому, смешиваются. Красный прямоугольник указывает на область, которая показана в увеличенном масштабе на фиг. 6A.Шкала 100 мкм на обеих панелях.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0160241.g001

Рис. 2. Отслеживание коллатералей основных клеток MNTB требует разреженного мечения нейронов, чтобы избежать перекрытия нейритов.

A: нейрит, происходящий из верхней клетки, движется вниз в непосредственной близости от дендритов нижних нейронов. Другой нейрит, происходящий из той же (верхней) клетки, движется вверх и расщепляется, чтобы вернуться и сформировать терминал в пунктирной рамке.Максимальная проекция на глубину 15,2 мкм (19 виртуальных срезов 0,8 мкм / срез = 15,2 мкм). Пунктирный квадрат увеличен на рис. 5D. B: Увеличение области, показанной в сплошной рамке на панели A, показывающей нейрит верхней клетки (стрелки), спиралевидно закручивающийся рядом с областью дендритного дерева нижнего нейрона (острие стрелки). Средняя проекция на глубину 34,8 мкм (58 виртуальных секций по 0,6 мкм / срез = 34,8 мкм). Шкала на обеих панелях: 20 мкм.

https: // doi.org / 10.1371 / journal.pone.0160241.g002

Мозаичное сканирование, показанное на рис. 2A, представляет собой максимальную проекцию через общую глубину 15 мкм секции ствола мозга P13 MNTB. Две соматы расположены на расстоянии более 40 мкм друг от друга. Предполагаемый аксон, происходящий из верхней клетки, движется вниз в окрестности второй сомы. Увеличенное изображение на рис. 2B показывает, что этот аксон (стрелки) из верхней ячейки поворачивается вверх в область дендрита (стрелки), принадлежащего нижней ячейке.Здесь аксон (стрелки), кажется, закручивается по спирали вокруг нейрита (предполагаемого дендрита) нижней клетки.

Эти находки указывают на плотно упакованные нейриты, происходящие из MNTB, которые могут достигать ~ 40 мкм осевого расстояния. Это свидетельствует о том, что для отслеживания коллатералей одиночных нейронов MNTB важно производить только разреженное мечение клеток MNTB. Кроме того, наши результаты подтвердили, что только те нейроны, которые были подвергнуты электропорации после нанесения краски, стали метиться от сомы к нейритам.В то время как те нейроны, которые были пассивно помечены одной только затяжкой, никогда не проявляли меченых нейритов.

Морфология окончаний аксонов и меченых клеток

Заполненные биоцитином коллатерали, оканчивающиеся внутри MNTB, образуют различные паттерны (Рис. 3). Как правило, мы наблюдали, что терминалы, обернутые вокруг предполагаемых клеточных тел (фиг. 3A и 3C), и более крупные ветви расщепляются на более мелкие ветвления (фиг. 3A и 3C) перед инкапсулированием сомы (стрелки на фиг. 3A и 3C). В некоторых случаях нейриты, по-видимому, обвивают соседние сомы в непосредственной близости от тела клетки, из которого они произошли (стрелки на рис. 3C указывают на нейриты).

Рис. 3. Типы аксональных окончаний, образованных нейритами в MNTB.

A: Структура с утолщениями в форме бутона, образованными на ветвях, которые образуют круговую форму (стрелки). B: Более классические аксональные ветви с тонкими и разросшимися утолщениями в виде бутонов (стрелки). C: нейрон, который сформировал терминал (стрелки) на своем коллатерале в непосредственной близости от его исходной сомы. Масштабные линейки: 10 мкм для панелей A, B и 20 мкм для панели C.

https: // doi.org / 10.1371 / journal.pone.0160241.g003

Кроме того, мы также наблюдали окончания аксонов, которые имеют небольшие ответвления с характерными вздутием, предположительно бутоны (Рис. 3B, стрелки), которые разделяются на несколько более мелких ветвей. Эти терминалы также, по-видимому, проходят вблизи поверхности сомы клетки, образуя en passant терминалы , а не оборачиваясь вокруг клеток.

Мы проследили заполненные биоцитином сомы и их нейриты и обнаружили, что в 17 случаях, в которых нейриты были успешно помечены на большие расстояния (от 60 мкм до 140 мкм), шесть продуцировали MNTB в коллатерали MNTB.Из них были подготовлены 3D-реконструкции для анализа направления их проекций и глубины, на которой перемещаются их нейриты. Нейриты преимущественно перемещались в медиолатеральном направлении и оставались в основном в корональной плоскости. На рис. 4 показаны два примера, в которых нейриты перемещались преимущественно в медиолатеральном направлении и оставались в пределах 30 мкм от корональной плоскости (рис. 4; ось z представляет ростро-каудальное направление).

Рис. 4. Примеры трехмерных реконструкций двух нейронов, меченных биоцитином.

Реконструкции основаны на порогах интенсивности и алгоритме кластера смежных пикселей (см. Методы) и показывают, что нейриты помеченных нейронов проецировались дорсально (A) или вентрально (B), но оставались в диапазоне от 14 до 30 Глубина мкм в корональной плоскости среза (ось z представляет ростро-каудальное направление).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0160241.g004

Для дальнейшего подтверждения наших результатов трехмерного анализа мы провели серию парасагиттальных и горизонтальных срезов и обнаружили, что меченые нейроны действительно проецируются в медиа- боковая плоскость, а не ростро-каудальная плоскость (n = 8, данные не показаны).

Идентичность синапсов в MNTB

Для дальнейшей идентификации предполагаемых окончаний аксонов мы использовали пре- и постсинаптические антитела против SNAP-25 и гефирина. SNAP-25 является маркером пресинаптических окончаний, используемым для идентификации мембраносвязанных белков, участвующих в слиянии мембранных везикул и экзоцитозе [35–37]. Гефирин является постсинаптическим маркером, маркирующим якорный белок для постсинаптических рецепторов GABA _{, A} и глицина [38-40].

На рис. 5A – 5C показано такое же окончание аксона, как показано на рис. 1B (прямоугольник), но с дополнительной маркировкой антител против гефирина.На панелях показана гефириновая метка, локализованная на мембране сомы постсинаптических клеток, что указывает на наличие постсинаптических плотностей (отмечено желтыми стрелками; фиг. 5B). Дополнительное внеядерное окрашивание, вероятнее всего, из-за трансляции белка в клеточной соме, отмечено стрелками (рис. 5B). Наложение биоцитина (пурпурный) с гефирином (голубым) показано на фиг. 5C, что указывает на то, что кластеры гефирина хорошо совпадают с пресинаптическими аксональными элементами коллатералей (фиг. 5C, желтые открытые стрелки).

Рис. 5. Иммуногистохимия в сочетании с меткой метки предполагает, что коллатерали MNTB и MNTB образуют функциональные синапсы.

A: компактная круглая структура, помеченная в нейроне, показанном на рис. 1B (прямоугольник). B: Окрашивание гефирином, локализованное на клеточной мембране (стрелки) и окружающей внеядерной области (стрелки). C: Перекрытие двух каналов, показанных на A и B, показывает, что гефирин (голубой) находится рядом с аксоном, меченным биоцитином (пурпурный, пустые стрелки). D: пресинаптическая метка SNAP-25, локализованная по окружности сомы клетки (не маркирована), и E: гефирин (стрелки и наконечники стрелок, как указано выше).F: Наложение гефирина (голубой), SNAP-25 (зеленый) и соответствующего окончания аксона (пурпурный) показывает очень тесную близость нейрита с пресинаптической и постсинаптической плотностью (пустые стрелки). G: Третий терминал, который, кажется, образует рудиментарные фенестрации. H: Окрашивание гефирином показывает круглую форму, которая предполагает тело постсинаптической клетки. I: Гефириновая метка (голубая), по-видимому, сосредоточена вокруг помеченного терминала (пурпурный), который частично инкапсулирует предполагаемую постсинаптическую сому. Масштабные линейки: 10 мкм для всех панелей.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0160241.g005

Мы также подтвердили, что постсинаптические структуры, идентифицированные меткой гефирина, также совпадают с пресинаптической меткой SNAP-25, которая присутствовала в меченных биоцитином аксонах (рис. 5D, 5E и 5F). На рис. 5E показано постсинаптическое мечение гефирина (стрелки), хорошо выровненное с клеточной мембраной, и нецелевое внеядерное окрашивание (стрелки). На фиг.5D показана пресинаптическая метка с антителом к SNAP-25 (стрелки), присутствующая в структуре аксона (фиг.5F).Фиг. 5G представляет собой еще один пример нейрита, меченного биоцитином, который сопоставлен с постсинаптическим гефирином (Фиг. 5H). Терминал пространственно совпадает с высокой концентрацией мечения антителом к гефирину (рис. 5I).

Частота появления залогов от MNTB к MNTB

Мы стремились определить частоту коллатералей главных нейронов MNTB; ограничены ли эти коллатерали определенными областями MNTB, и проецируются ли они на другие нейроны MNTB в непосредственной близости от их происхождения или на более удаленные нейроны.С этой целью мы проанализировали проекции 17 заполненных нейритов размером 60 мкм и более. Из этих 17 заливок 16 были выполнены в корональных сечениях (рис. 6), а одна — в горизонтальном срезе. Для каждого заполнения венечного среза мы записывали ростро-каудальное расположение сомы и направление движения самого длинного нейрита, выходящего из этой заполненной сомы. На рис. 6А показана микрофотография самого рострального и самого каудального полусечения в корональной плоскости ствола мозга песчанки P18.Ростральная часть соответствует приблизительно -4,9 мм Bregma, а хвостовая часть соответствует приблизительно -5,5 мм Bregma (изменено для молодых животных из Атласа мозга песчанок; Loskota, 1974). Мы проследили расположение заполненных сомат и расположение меченых нейритов и нанесли их на карту в эскизах MNTB (рис. 6B). Рисунки сверху вниз представляют расположение MNTB в каудальном и ростральном порядке. Исходные точки стрелок представляют соматы, а направление стрелок представляет направление проекции самого длинного нейрита, выходящего из сомы.Красные стрелки указывают нейроны, у которых есть аксоны с возвращающимися коллатералями в MNTB (5 нейронов). Мы проанализировали перемещение в пределах медиолатеральной оси в корональном срезе MNTB и нормализовали к положению средней линии справа (пунктирная линия).

Рис. 6. Схематическое изображение расположения и направления проекции меченых основных ячеек MNTB.

A: два корональных среза MNTB песчанки, помеченные Nissl, представляющие ближний к ростральному и ближний к каудальному концам MNTB (ростральный на –4.9 мм, хвостовой — 5,5 мм относительно Bregma). B: Расположение происхождения и направления проекции всех меченых нейронов, в которых общая длина нейритов составляла не менее 60 мкм, показано в виде стрелок на каждом ростро-каудальном участке MNTB (красные контуры сверху вниз представляют каудально к ростральному) . Стрелки указывают направление движения самого длинного нейрита, происходящего от каждого меченого нейрона, а начало стрелки указывает приблизительное расположение меченого нейрона на медиолатеральной оси MNTB, нормированной по средней линии справа (пунктирная линия) .Красные стрелки указывают нейроны, у которых есть аксоны с возвращающимися коллатералями в MNTB. Представлены 16 случаев, обнаруженных при препарировании коронковой артерии из 17 случаев. Еще один случай (рис. 5G), обнаруженный в горизонтальном разрезе, здесь не показан.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0160241.g006

На рис. 6В показаны данные для 16 нейронов, которые были заполнены в коронарных срезах. Не показан последний случай (показанный на фиг. 5G), обнаруженный при горизонтальном препарировании.Этот нейрон был расположен в латеро-каудальной части вентрального MNTB и проецировался в медиоростральном направлении.

Таким образом, наши данные предполагают, что возвращающиеся коллатерали, происходящие от нейронов MNTB, обеспечивают тормозной вход для других нейронов MNTB, расположенных поблизости от исходной клетки. Кроме того, мы использовали иммуногистохимию для идентификации и характеристики пре- и постсинаптических окончаний, образованных этими заполненными биоцитином коллатералями. Наконец, мы показали, что терминалы состоят из пре- и постсинаптических маркеров, предполагая, что это функциональные синапсы, а не просто случаи, когда нейрит проходит близко к нейрону MNTB.Хотя они явно присутствуют, частота этих коллатералей в MNTB невысока, и только от четверти до трети аксонов MNTB формируют коллатерали по отношению к другим нейронам MNTB.

Обсуждение

Основные выводы

Наши результаты демонстрируют, что субпопуляции нейронов MNTB получают подавляющие входы от других нейронов MNTB. Хотя существование таких коллатералей предполагалось различными другими авторами [9,23,41], мы демонстрируем здесь прямо, что эти коллатерали фактически иннервируют постсинаптические нейроны MNTB посредством функциональных тормозных химических синапсов.В нашем определении «функциональный» синапс состоит из афферентного аксона, заканчивающегося пресинаптическим окончанием, и соответствующей постсинаптической плотности. Мы также обнаружили, что только относительно небольшая часть нейронов MNTB получает этот тип коллатерального торможения.

Наши выводы подтверждаются следующими результатами: 1) мечение биоцитином отдельных нейронов MNTB выявило повторяющиеся коллатерали внутри MNTB, 2) небольшое количество меченных биоцитином нейронов MNTB на срез мозга позволило точно отследить коллатерали и выявить синаптические терминалы, расположенные близко к клеточным телам нейронов MNTB, 3) иммуногистохимическое мечение против пресинаптического маркера SNAP-25 вместе с мечение против ингибирующего постсинаптического маркера гефирина в сочетании с биоцитин-положительными нейронными коллатералями выявило тормозные синапсы, образованные коллатералями, 4) только примерно на четверть у трети успешно помеченных нейронов были либо возвращающиеся коллатерали, либо сформированные терминалы внутри MNTB.

Мы также обнаружили, что возвращающиеся коллатерали образуют два типа синаптических связей: коллатераль либо 1) разделяется на более мелкие ветви с характерными бутоноподобными вздутием, либо 2) образует округлые и компактные концы. Кроме того, наши данные предполагают, что коллатерали обычно синапсы на соседних нейронах MNTB. Мы также не нашли доказательств того, что синапсы следуют какому-либо тонотопически систематическому распределению, хотя размер нашей выборки может быть слишком мал, чтобы сделать это определение.

Частота появления залогов MNTB — MNTB

Наши выводы о том, что возвращающиеся коллатерали происходят с низкой частотой и что их окончания расположены на соседних клеточных телах в MNTB, согласуются с предыдущими наблюдениями, полученными на нескольких видах: песчанках и летучих мышах [9] и кошках [23,41]. ].Одно из этих исследований отмечает низкую частоту этих коллатералей (от 3 до 30%, [9]), что согласуется с нашими выводами. Кроме того, Guinan и Li [41] наблюдали, используя in vivo электрофизиологических исследований в стволе мозга кошки, небольшую подгруппу нейронов с «своеобразным импульсным поведением», и предположили, что это потенциально может быть объяснено повторяющимся ингибирующим воздействием. Наши результаты вместе с этими предыдущими исследованиями подтверждают существование возвращающихся тормозных коллатералей между основными нейронами в MNTB, хотя эти коллатерали, по-видимому, присутствуют только между небольшим подмножеством нейронов MNTB.

Метод инъекции биоцитина в отдельные нейроны под визуальным контролем позволяет специфично маркировать нейроны, исключает объемную инъекцию, которая обычно создает очень яркую область в месте инъекции, и позволяет инъекцию морфологически идентифицированных отдельных основных нейронов, которые оказались очень эффективными. полезен для поиска нейрональных коллатералей. Мечение нейронов в срезах толщиной 180–300 мкм гарантировало присутствие большинства нейритов внутри среза. Однако дальнейшее повторное нарезание срезов до 50 мкм для облегчения проникновения антител могло привести к некоторой потере нейритов или клеточных тел.Из-за этого наша оценка частоты этих залогов может недооценивать фактическое количество залогов. Однако наши результаты все еще хорошо согласуются с существующей, хотя и скудной литературой по этому вопросу.

Предыдущие анатомические и физиологические исследования показали, что практически каждый нейрон MNTB получает существенное глицинергическое ингибирование [20,21,24,29] и что основным источником этого ингибирования является ипсилатеральный VNTB [20]. Используемые здесь наполнения одиночных клеток специально помечают ингибирование, происходящее только от одиночных нейронов MNTB, тем самым изолируя эти проекции от других возможных ингибирующих входов в нейроны MNTB.Из-за использованной здесь методологии наши результаты не противоречат этим другим исследованиям, которые показывают, что большинство, если не все основные нейроны MNTB, получают глицинергический вход. Скорее, похоже, что многие, если не все нейроны MNTB получают тормозные входы от VNTB, и, кроме того, меньшее подмножество нейронов MNTB получает второй ингибирующий аминокислотный вход, который исходит изнутри (то есть от другого нейрона MNTB).

Соображения, связанные с развитием

Иннервация основных клеток MNTB возбуждающими глутаматергическими окончаниями из VCN начинается во время эмбриональной стадии на E17 [42,43].Тонотопная организация VCN достигается на E15.5 [44]. Следовательно, некоторая синаптическая активность может происходить уже на этой ранней стадии развития MNTB. Следующая большая волна изменений в физиологии MNTB совпадает с формированием чашечки около P2 [42,45]. Дальнейшее развитие клеток MNTB происходит в стадии, совпадающие с развитием чашечки Held, в результате чего P14 приобретает зрелые физиологические свойства [42,46]. В то время как о паттернах развития тормозных проекций в главные нейроны MNTB известно меньше, тормозные токи, вызываемые пресинаптическими чашечками, по-видимому, стабильны в развитии около P14 [47].Эффекты MNTB для LSO проходят длительный период созревания, в течение которого происходит некоторое сокращение терминалов, установленных в LSO, на срок до трех недель постнатально [48], хотя прогнозы от MNTB к LSO сами устанавливаются в течение неонатального периода и остаются от в этот раз и далее. Эффекты MNTB к MSO проявляют физиологически зрелые свойства к возрасту P17 [49]. Обсуждаемая здесь работа предполагает, что все проекции между ядрами слухового ствола мозга устанавливаются и стабильны задолго до начала слуха, хотя некоторое сокращение и созревание физиологических свойств все еще происходит в течение первой недели после начала слуха.Важно отметить, что в литературе нет свидетельств того, что целые проекции удаляются после появления слуха.

Результаты, представленные в нашем исследовании, основаны на анализе срезов ствола мозга песчанок в возрасте от P13 до P17 (то есть в течение первой недели после появления слуха (таблица 1)), что делает весьма маловероятным, что описанные коллатерали MNTB-MNTB здесь может быть преходящим с точки зрения развития. Тем не менее, мы не можем исключить возможность того, что описанные здесь терминалы могут еще претерпеть незначительные морфологические изменения.

Значение тормозных входов в нейроны MNTB

Наши данные не касаются функционального значения этих тормозных входов, но мы отмечаем, что практически все нейроны MNTB демонстрируют паттерн тонического возбуждения при стимуляции звуком in-vivo [18,23,50–52], даже если есть высокая вероятность того, что они получат, по крайней мере, внешний тормозной вход от VNTB [20]. Это говорит о том, что этот тормозящий вход может не полностью подавлять возбуждение MNTB, а скорее взаимодействовать с возбуждением чашечки более тонким и специфическим образом.Повторяющийся тормозной коллатераль, как описано здесь, может быть активирован, когда тонически активирующая основная клетка, из которой он возникает, запускает серию потенциалов действия на время предъявления звукового стимула. Затем эти шипы будут перемещаться по исходящему аксону и мгновением позже достичь пресинаптического терминала иннервируемой клетки-мишени. Поскольку эти тормозящие коллатерали иннервируют близлежащие основные клетки, предположительно с аналогичными лучшими характеристическими частотами, мы постулируем, что физиологические свойства коллатералей, описанные здесь, должны включать немного более длительную латентность, чем соответствующее возбуждение чашечек.Кроме того, торможение должно обладать тоническими свойствами, поскольку нейроны MNTB обладают тоническими возбуждающими свойствами и должны быть настроены на частоты либо немного ниже, либо немного выше, чем настроен возбуждающий сигнал основного нейрона. Этим критериям соответствует процесс бокового торможения, который может служить, например, для повышения частотной избирательности. Несколько авторов [9,24,52] описали форму бокового торможения, которая хорошо отображается на свойствах, описанных здесь. Однако мы не уверены, почему только небольшое подмножество нейронов MNTB должно иметь такое латеральное торможение.

В качестве альтернативы, клетки, с которыми связываются возвращающие коллатерали, могут фактически реагировать на одну и ту же звуковую частоту (например, при подавлении наилучшей частоты), а не только на аналогичную звуковую частоту. В этом случае физиологическая роль коллатералей может заключаться в увеличении временной точности звукового кодирования, например, в усилении начальных ответов нейронов MNTB на звуковые стимулы и / или в увеличении фазовой синхронизации ответов на продолжающуюся стимуляцию [53]. Будущие эксперименты in vivo в сочетании с фармакологическими манипуляциями ингибирования могут проверить этот сценарий.

Сводка

Таким образом, мы продемонстрировали, что эфферентные аксоны примерно от четверти до трети основных нейронов MNTB образуют возвращающиеся тормозные коллатерали на соседние главные нейроны MNTB. Будущие исследования определят функциональное значение этих коллатералей и то, как этот тип ингибирующего входа взаимодействует с ранее продемонстрированным ингибирующим входом от ипсилатерального VNTB.

Вспомогательная информация

S1 Рис. Необработанные данные: конфокальный стек из 54 виртуальных секций, собранных на Olympus FV1000, UPLSAPO obj.60X Вт, 1,2 Н. А.

Разрешение изображения 1024×1024, 16 бит, размер вокселя: x, y, z = 0,207 x 0,207 x 0,4 мкм ³. Метка биоцитина визуализирована с помощью Extravidin TRITC. Этот вспомогательный файл можно открыть с помощью Fiji (Fiji-win64-20140602), который является дистрибутивом imageJ (NIH) и включает плагин Bio-Formats (http://imagej.net/Fiji/Downloads).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0160241.s001

(ZIP)

S2 Рис. Необработанные данные: конфокальный стек из 48 виртуальных секций, собранных на Olympus FV1000, UPLSAPO obj.60X Вт, 1,2 Н. А.

Разрешение изображения 1024×1024, 16 бит, размер вокселя: x, y, z = 0,09 x 0,09 x 0,6 мкм ³. Метка биоцитина визуализирована с помощью Extravidin TRITC. Этот вспомогательный файл можно открыть с помощью Fiji (Fiji-win64-20140602), который является дистрибутивом imageJ (NIH) и включает плагин Bio-Formats (http://imagej.net/Fiji/Downloads).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0160241.s002

(ZIP)

S3 Рис. Необработанные данные: конфокальный стек из 19 виртуальных секций, собранных на Olympus FV1000, UPLSAPO obj.60X Вт, 1,2 Н. А.

Разрешение изображения 1024×1024, 16 бит, размер вокселя: x, y, z = 0,207 x 0,207 x 0,7 мкм ³. Метка биоцитина визуализирована с помощью Extravidin TRITC. Этот вспомогательный файл можно открыть с помощью Fiji (Fiji-win64-20140602), который является дистрибутивом imageJ (NIH) и включает плагин Bio-Formats (http://imagej.net/Fiji/Downloads).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0160241.s003

(TIF)

S4 Рис. Необработанные данные: конфокальный стек из 19 виртуальных секций, собранных на Olympus FV1000, UPLSAPO obj.60X Вт, 1,2 Н. А.

Разрешение изображения 1024×1024, 16 бит, размер вокселя: x, y, z = 0,207 x 0,207 x 0,7 мкм ³. Первичное антитело мышиное моноклональное антитело против гефирина от Synaptic Systems, каталожный № 147011, визуализированное вторичным антителом козьего антимышиного антитела, конъюгированным с Alexa Fluor 488, Invitrogen / Molecular Probes, кат. № A11029. Этот вспомогательный файл можно открыть с помощью Fiji (Fiji-win64-20140602), который является дистрибутивом imageJ (NIH) и включает плагин Bio-Formats (http: // imagej.net / Fiji / Downloads).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0160241.s004

(TIF)

Благодарности

При поддержке NIH / NIDCD R01 DC 011582 по A.K., и частично грантом Центра неврологических расстройств Скалистых гор NIH P30NS048154. Эксперименты по визуализации проводились в центре усовершенствованной световой микроскопии Медицинского кампуса Университета Колорадо Аншутц при частичной поддержке NIH / NCRR Colorado CTSI Grant Number UL1 RR025780. Мы также хотели бы поблагодарить Dr.Тому Фингеру за полезные обсуждения и доктору Дженнифер Стратфорд за то, что она поделилась своим опытом в области нейроанатомического отслеживания и иммуногистохимических методов. Доктора Элизабет МакКаллаг и Дэниел Толлин предоставили полезные советы по улучшению более ранних версий этой рукописи.

Вклад авторов

Концептуализация: AD AK.
Формальный анализ: AD JAT.
Получение финансирования: AK.
Исследование: AD.
Методология: AD.
Администрация проекта: AD.
Ресурсы: AK.
Программное обеспечение: JAT.
Подтверждение: AD.
Визуализация: AD JAT.
Написание — первоначальный черновик: AD.
Написание — просмотр и редактирование: AD JAT AK.

Ссылки

1. Томпсон AM, Шофилд BR.Афферентные проекции верхнего оливкового комплекса. Microsc Res Tech. 2000. 51: 330–54. pmid: 11071718
2. Grothe B, Pecka M, McAlpine D. Механизмы локализации звука у млекопитающих. Physiol Rev.2010; 90: 983–1012. pmid: 20664077
3. Ашида Г., Карр CE. Звуковая локализация: Джеффресс и не только. Текущее мнение в нейробиологии. 2011. С. 745–751. pmid: 21646012
4. Borst JGG, Сория ван Хов Дж. Чашечка удерживаемого синапса: от модельного синапса к слуховой реле.Annu Rev Physiol. 2012; 74: 199–224. pmid: 22035348
5. Morest DK. Коллатеральная система медиального ядра трапециевидного тела кошки, ее нейрональная архитектура и отношение к оливо-улитковому пучку. Brain Res. 1968; 9: 288–311. pmid: 5679830
6. Варр Брюс. Дегенерация волокон после поражений в области мультиполярных и глобулярных клеток вентрального ядра улитки кошки. Brain Res. 1972; 40: 247–270. pmid: 5027165
7.Фриауф Э., Оствальд Дж. Расходящиеся проекции физиологически охарактеризованных нейронов вентрального кохлеарного ядра крысы, как показано внутриаксональной инъекцией пероксидазы хрена. Exp Brain Res. 1988. 73: 263–284. pmid: 3215304
8. Спиру Джа, Браунелл В.Е., Зиданик М. Записи трапециевидного тела кошки и маркировка HRP аксонов шаровидных кустистых клеток. J Neurophysiol. 1990; 63: 1169–90. Доступно: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/2358868 pmid: 2358868
9. Кувабара Н., ДиКаприо Р.А, Зук Дж., Кувабара Н., ДиКаприо Ра, Зук Дж. М.. Афференты к медиальному ядру трапециевидного тела и их коллатеральным выступам. J Comp Neurol. 1991; 314: 684–706. pmid: 1816271
10. Смит PH, Joris PX, Карни LH, Инь TC. Проекции физиологически охарактеризованных аксонов шаровидных пушистых клеток из ядра улитки кошки. J Comp Neurol. 1991; 304: 387–407. pmid: 2022755
11. Held H. Die centrale gehörleitung. Arch Anat Physiol Anat Abt.1893;
12. Родригес-Контрерас А., де Ланге Р.П., Лукассен П.Дж., Борст Дж.Г.Г. Ветвление афферентов чашечки во время постнатального развития в слуховом стволе мозга крыс. J Comp Neurol. 2006; 496: 214–28. pmid: 16538676
13. Харрисон Дж. М., Уорр В. Б.. Исследование ядер улитки и восходящих слуховых путей продолговатого мозга. J Comp Neurol. 1962; 119: 341–79. pmid: 13952992
14. Elverland HH. Восходящая и внутренняя проекции верхнего оливкового комплекса у кошки.Exp brain Res. 1978; 32: 117–34. pmid: 658183
15. Спанглер К.М., Варр В.Б., Хенкель СК. Проекции основных клеток медиального ядра трапециевидного тела кошки. J Comp Neurol. 1985; 238: 249–262. pmid: 4044914
16. Кейси М.А., Фельдман М.Л. Старение в медиальном ядре трапециевидного тела крысы. II. Электронная микроскопия. J Comp Neurol. 1985; 232: 401–13. pmid: 3973099
17. Толлин DJ. Боковая верхняя олива: функциональная роль в локализации источника звука.Neurosci. 2003. 9: 127–143.
18. Копп-Шейнпфлюг С., Липпе В. Р., Дёрршайдт Г. Дж., Рюбсамен Р. Медиальное ядро трапециевидного тела песчанки — это больше, чем реле: сравнение пре- и постсинаптической активности. J Assoc Res Otolaryngol. 2003; 4: 1–23. pmid: 12098017
19. Герман Дж., Пека М., фон Герсдорф Х., Гроте Б., Клуг А. Синаптическая передача в чашечке Хелда при уровнях активности, подобных in vivo. J Neurophysiol. 2007. 98: 807–20. pmid: 17507501
20.Альбрехт О., Дондзилло А., Майер Ф., Томпсон Дж. А., Клуг А. Тормозящие выступы от вентрального ядра трапециевидного тела к медиальному ядру трапециевидного тела у мыши. Передние нервные цепи. 2014; 8: 83. pmid: 25120436
21. Аватрамани Г.Б., Туречек Р., Трассел Л.О. Тормозящее управление синаптическим реле. J Neurosci. 2004. 24: 2643–2647. pmid: 15028756
22. Грин JS, Санес DH. Раннее появление ингибирующего входа в MNTB поддерживает бинауральную обработку во время разработки.J Neurophysiol. 2005; 94: 3826–3835. pmid: 16120660
23. Смит PH, Joris PX, Yin TC. Анатомия и физиология основных клеток медиального ядра трапециевидного тела (МНТТ) кошки. J Neurophysiol. 1998. 79: 3127–3142. pmid: 9636113
24. Копп-Шейнпфлюг С., Демель С., Толнаи С., Дитц Б., Миленкович И., Рюбсамен Р. Глицин-опосредованные изменения надежности начала в центральном синапсе млекопитающих. Неврология. ИБРО; 2008; 157: 432–445.
25.Helfert RH, Bonneau JM, Wenthold RJ, Altschuler RA. Иммунореактивность ГАМК и глицина в высшем оливковом комплексе морской свинки. Brain Res. 1989; 501: 269–86. pmid: 2819441
26. Лу Т, Рубио МЭ, Трассел ЛО. Глицинергическая передача, формируемая Corelease ГАМК в слуховом синапсе млекопитающих. Нейрон. 2008. 57: 524–535. pmid: 18304482
27. Аватрамани Г.Б., Туречек Р., Трассел Л.О. Поэтапное развитие ГАМКергической и глицинергической передачи в MNTB.J Neurophysiol. 2005; 93: 819–828. pmid: 15456797
28. Бэнкс М.И., Смит PH. Внутриклеточные записи от нейробиотин-меченых клеток в срезах мозга медиального ядра трапециевидного тела крысы. J Neurosci. 1992; 12: 2819–2837. Доступно: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1351938 pmid: 1351938
29. Mayer F, Albrecht O, Dondzillo A, Klug A. Глицинергическое ингибирование медиального ядра трапециевидного тела демонстрирует заметное облегчение и может поддерживать высокий уровень постоянной активности.J Neurophysiol. 2014; 112: 2901–15. Доступно: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/25185813 pmid: 25185813
30. Pfeiffer F, Simler R, Grenningloh G, Betz H. Моноклональные антитела и пептидное картирование выявляют структурное сходство между субъединицами глицинового рецептора спинного мозга крысы. Proc Natl Acad Sci U S. A. 1984; 81: 7224–7. pmid: 6095276
31. Schmitt B, Knaus P, Becker CM, Betz H. Полипептид Mr 93000 постсинаптического рецепторного комплекса глицина представляет собой белок периферической мембраны.Биохимия. 1987; 26: 805–11. pmid: 3032237
32. Becker CM, Hoch W., Betz H. Чувствительный иммуноанализ показывает избирательную ассоциацию периферических и интегральных мембранных белков ингибиторного комплекса рецепторов глицина. J Neurochem. 1989; 53: 124–31. pmid: 2470857
33. Кирш Дж, Бец Х. Широко распространенная экспрессия гефирина, предполагаемого линкерного белка рецептора глицина-тубулина, в мозге крысы. Brain Res. 1993; 621: 301–10. pmid: 8242343
34. Фишер Ф., Кнейссель М., Тинтруп Х, Хаверкамп С., Рауэн Т., Бец Х. и др.Снижение синаптической кластеризации рецепторов ГАМК и глицина в сетчатке мышей с нулевым мутантом по гефирину. J Comp Neurol. 2000; 427: 634–648. Доступно: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11056469 pmid: 11056469
35. Ойлер Г.А., Хиггинс Г.А., Харт Р.А., Баттенберг Э., Биллингсли М., Блум Ф.Е. и др. Идентификация нового белка, ассоциированного с синаптосомами, SNAP-25, дифференциально экспрессируемого субпопуляциями нейронов. J Cell Biol. 1989; 109: 3039–52. pmid: 2592413
36.Blasi J, Chapman ER, Link E, Binz T, Yamasaki S, De Camilli P и др. Ботулинический нейротоксин А избирательно расщепляет синаптический белок SNAP-25. Природа. 1993; 365: 160–163. pmid: 8103915
37. Зёлльнер Т., Уайтхарт С.В., Бруннер М., Эрдьюмент-Бромаж Х., Героманос С., Темпст П. и др. Рецепторы SNAP участвуют в нацеливании и слиянии везикул. Природа. 1993; 362: 318–324. pmid: 8455717
38. Триллер А., Клюзо Ф., Пфайфер Ф., Бец Х., Корн Х. Распределение рецепторов глицина в центральных синапсах: исследование с помощью иммуноэлектронной микроскопии.J Cell Biol. 1985. 101: 683–688. pmid: 29
39. Альтшулер Р.А., Бец Х., Параккал М.Х., Рикс К.А., Вентхольд Р.Дж. Идентификация глицинергических синапсов в ядре улитки посредством иммуноцитохимической локализации постсинаптического рецептора. Brain Res. 1986; 369: 316–320. Доступно: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/3008938 pmid: 3008938
40. Баер К., Вальдфогель Х. Дж., Во время MJ, Снелл Р. Г., Фаулл Р. Л. М., Рис М. И.. Ассоциация гефириновых и глициновых рецепторов в стволе и спинном мозге человека: иммуногистохимический анализ.Неврология. 2003. 122: 773–784. pmid: 14622920
41. Guinan JJ, Li RY. Обработка сигналов в слуховых нейронах ствола мозга, которые получают гигантские окончания (чашечки Held) в медиальном ядре трапециевидного тела кошки. Послушайте Res. 1990; 49: 321–34. pmid: 2292504
42. Hoffpauir BK, Kolson DR, Mathers PH, Spirou G. a. Созревание синаптических партнеров: функциональный фенотип и синаптическая организация настроены синхронно. J Physiol. 2010. 588: 4365–4385. pmid: 20855433
43.Hoffpauir BK, Marrs GS, Mathers PH, Spirou GA. Соединяется ли мозг до того, как периферия сможет управлять? Сравнение трех сенсорных систем у мышей. Brain Res. Elsevier B.V .; 2009; 1277: 115–129.
44. Маклад А., Фрич Б. Развитие вестибулярных афферентных проекций в задний мозг и их центральные цели. Brain Res Bull. 2003. 60: 497–510. pmid: 12787869
45. Кандлер К., Фриауф Э. Пре- и постнатальное развитие эфферентных связей ядра улитки у крысы.J Comp Neurol. 1993; 328: 161–184. pmid: 8423239
46. Ташенбергер Х., фон Герсдорф Х. Точная настройка слухового синапса для обеспечения скорости и точности: онтогенетические изменения в пресинаптической форме волны, кинетике EPSC и синаптической пластичности. J Neurosci. 2000; 20: 9162–9173. 20/24/9162 [pii] pmid: 11124994
47. Турецек Р., Трассел Л.О. Взаимная регуляция развития пресинаптических ионотропных рецепторов. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2002; 99: 13884–9. pmid: 12370408
48.Санес Д.Х., Сиверлс В. Развитие и специфичность тормозных терминальных ветвлений в центральной нервной системе. J Neurobiol. 1991; 22: 837–54. pmid: 1663990
49. Магнуссон А.К., Капфер С., Гроте Б., Кох У. Созревание глицинергического ингибирования в медиальной верхней оливе песчанки после появления слуха. J Physiol. 2005; 568: 497–512. pmid: 16096336
50. Sommer I, Lingenhöhl K, Friauf E. Основные клетки медиального ядра трапециевидного тела крысы: внутриклеточное исследование их физиологии и морфологии in vivo.Exp brain Res. 1993; 95: 223–39. pmid: 8224048
51. Lorteije J a M, Rusu SI, Kushmerick C, Borst JGG. Надежность и точность чашечки синапса Хельда мыши. J Neurosci. 2009. 29: 13770–13784. pmid: 19889989
52. Koka K, Tollin DJ. Линейное кодирование сложных звуковых спектров по скорости разряда в нейронах медиального ядра трапециевидного тела (MNTB) и его входов. Передние нервные цепи. 2014; 8: 144. pmid: 25565971
53. Толлин DJ, Инь TCT.Интеравуральная чувствительность по фазе и разности уровней в низкочастотных нейронах латеральной верхней оливы. J Neurosci. 2005. 25: 10648–57. pmid: 16291937

(PDF) Да, у людей есть медиальное ядро трапециевидного тела

Кулеша и Гроте MNTB у людей

Гленденнинг К. К. и Мастертон Р. Б. (1998). Сравнительная морфома

центральной слуховой системы млекопитающих: вариации ядер и формы

восходящей системы.Brain Behav. Evol. 51, 59–89. DOI: 10.1159 / 0000

06530

Голдберг, Дж. М., и Браун, П. Б. (1969). Ответ бинауральных нейронов верхнего оливкового комплекса собаки

на дихотические тональные стимулы: некоторые физиологические механизмы локализации звука. J. Neurophysiol. 32, 613–636.

Гроте, Б. (1994). Взаимодействие возбуждения и торможения при обработке чистого тона

и амплитудно-модулированных стимулов в медиальной верхней оливе усатой летучей мыши

.J. Neurophysiol. 71, 706–721.

Гроте, Б. (2000). Эволюция темпорального процессинга в медиальной надстройке, слуховой структуре ствола мозга. Прог. Neurobiol. 61, 581–610. DOI:

10.1016 / S0301-0082 (99) 00068-4

Гроте, Б., и Пека, М. (2014). Естественная история локализации звука у

млекопитающих
— история ингибирования нейронов. Передний. Нейронные цепи 8: 116. DOI:
10.3389 / fncir.2014.00116
Grothe, B., Pecka, M., и Макэлпайн, Д. (2010). Механизмы локальной локализации звука у млекопитающих. Physiol. Ред. 90, 983–1012. DOI: 10.1152 / Physrev.0002
6.2009
Гроте Б. и Санес Д. Х. (1993). Двустороннее ингибирование глицинергическими агентами в области
медиальной верхней оливы. J. Neurophysiol. 69, 1192–1196.
Гроте Б. и Санес Д. Х. (1994). Синаптическое торможение влияет на свойства временного кодирования медиальных верхних оливковых нейронов: исследование in vitro.
J. Neurosci. 14, 1701–1709.
Härtig, W., Singer, A., Grosche, J., Brauer, K., Ottersen, O.P, and Brückner,
G. (2001). Перинейрональные сети в медиальном ядре трапециевидного тела крысы
окружают нейроны, иммунореактивные в отношении различных аминокислот, кальций-связывающих белков
и субъединицы калиевого канала Kv3.1b. Brain Res. 899, 123–133.
DOI: 10.1016 / S0006-8993 (01) 02211-9
Хеннер Р. С. и Мастертон Р. Б. (1990).«Звуковая локализация: механизмы ствола мозга
,
», Сравнительное восприятие, основные механизмы, том I, ред.
М. А. Беркли и В. С. Стеббинс (Нью-Йорк, Нью-Йорк: John Wiley & Sons),
285–314.
Хилбиг, Х., Бейл, Б., Хилбиг, Х., Калл, Дж., И Бидмон, Х. Дж. (2009). Комплексная организация и цитоархитектура Superior olivary
может быть коррелирована с функцией
и филогенией катарринных приматов. Структура мозга. Функц. 213, 489–497. DOI:
10.1007 / s00429-008-0201-5
Хилбиг, Х., Новак, С., Беклер, К., Бидмон, Х. Дж., И Зиллес, К. (2007).
Характеристика подмножеств нейронов, окруженных перинейрональными сетями, в
резус-слуховом стволе мозга. J. Anat. 210, 507–517. DOI: 10.1111 / j.1469-
7580.2007.00713.x
Jalabi, W., Kopp-Scheinp ﬂ ug, C., Allen, PD, Schiavon, E., DiGiacomo, RR,
Forsythe, ID, et al. . (2013). Способность к локализации звука и глицинергическая внутренняя
вация верхнего оливкового комплекса сохраняются после генетической делеции медиального ядра
трапециевидного тела.J. Neurosci. 33, 15044–15049. DOI:
10.1523 / JNEUROSCI.2604-13.2013
Каднер А. и Берреби А. С. (2008). Кодирование временных особенностей
слуховых стимулов в медиальном ядре трапециевидного тела и супер-
в параоливарном ядре крысы. Неврология 151, 868–887. DOI:
10.1016 / j.neuroscience.2007.11.008
Kandler, K., and Friauf, E. (1995). Развитие глицинергической и глутаматергической
синаптической передачи в слуховом стволе мозга перинатальных крыс.J. Neurosci.
15, 6890–6904.
Капфер К., Зейдл А. Х., Швейцер Х. и Гроте Б. (2002). Опыт —
зависимых уточнений тормозных входов к слуховым детекторам совпадений
нейронов. Nat. Neurosci. 5, 247–253. DOI: 10.1038 / nn810
Ким, С. Э., Ли, С. Ю., Бланко, К. Л. и Ким, Дж. Х. (2014). Профили развития
файлов внутренних свойств и синаптических функций слуховых нейронов
у недоношенных и доношенных новорожденных бабуинов.J. Neurosci. 34, 11399–11404. DOI:
10.1523 / JNEUROSCI.4734-13.2014
Копп-Шейнпуг, К., Тозер, А. Дж., Робинсон, С. В., Темпель, Б. Л., Хенниг,
,
М. Х. и Форсайт, И. Д. (2011). Звук тишины: ионные механизмы
кодирование звукового обрыва. Нейрон 71, 911–925. DOI: 10.1016 / j.neuron.2011.
06.028
Котак В. К., Корада С., Шварц И. Р. и Санес Д. Х. (1998). Развивающийся сдвиг от ГАМКергической к глицинергической передаче в центральной слуховой системе
.J. Neurosci. 18, 4646–4655.
Кулеша Р. Дж. (2007). Цитоархитектура верхнего оливкового комплекса человека
: медиальный и латеральный верхний оливковый комплекс.
Слушайте. Res. 225, 80–90. DOI:
10.1016 / j.heares.2006.12.006
Кулеша, Р. Дж. (2008). Цитоархитектура верхнего оливкового комплекса человека:
ядер трапециевидного тела и заднего яруса. Слышать. Res. 241, 52–63. DOI:
10.1016 / j.heares.2008.04.010
Kulesza, R.J. (2014). Характеристика слуховых цепей ствола мозга человека с помощью иммуногистохимии
кальций-связывающих белков. Неврология 258, 318–331. DOI:
10.1016 / j.neuroscience.2013.11.035
Кулеша, Р. Дж., Каднер, А., Берреби, А. С. (2007). Различная роль глицина и
ГАМК в формировании свойств ответа нейронов в верхнем параоливарном ядре
крысы. J. Neurophysiol. 97, 1610–1620. DOI: 10.1152 / jn.00613.2006
Kulesza, R.Дж. Мл., Лукоше Р. и Стивенс Л. В. (2011). Порок развития человека
высшей оливы при расстройствах аутистического спектра. Brain Res. 1367, 360–371. DOI:
10.1016 / j.brainres.2010.10.015
Кувабара Н., Ди Каприо Р. А. и Зук Дж. М. (1991). Афференты к медиальному ядру
трапециевидного тела и их коллатеральным выступам. J. Comp. Neurol.
314, 684–706. DOI: 10.1002 / cne.
0405
Кувабара Н. и Зук Дж. М. (1992). Выступы на медиальную верхнюю оливу из
медиального и латерального ядер трапециевидного тела у грызунов и летучих мышей.J. Comp.
Neurol. 324, 522–538. DOI: 10.1002 / cne.
0406
Кувада, С., Батра, Р., Инь, Т. К., Оливер, Д. Л., Хаберли, Л. Б. и Стэнфорд,
Т. Р. (1997). Внутриклеточные записи в ответ на монофоническую и бинауральную стимуляцию
нейронов в нижнем холмике кошки. J. Neurosci. 17,
7565–7581.
Ломанн, К., Фриауф, Э. (1996). Распределение кальций-связывающего pro-
парвальбумина и кальретинина в слуховом стволе головного мозга взрослых и
развивающихся крыс.J. Comp. Neurol. 367, 90–109. DOI: 10.1002 / (SICI) 1096-
9861 (19960325) 367: 1 <90 :: AID-CNE7> 3.0.CO; 2-E
Магнуссон, А.К., Капфер, К., Гроте, Б. и Кох, У. (2005). Созревание
глицинергического ингибирования в средней верхней оливе песчанки после начала слуха. J. Physiol. 568 (Pt 2), 497–512. DOI: 10.1113 / jphysiol.2005.
094763
Мэтьюз П. Дж., Джерког П. Э., Ринзел Дж., Скотт Л. Л. и Голдинг Н. Л. (2010).
Управление субмиллисекундной синаптической синхронизацией в детекторах бинауральных совпадений по
каналам Kv1.Nat. Neurosci. 13, 601–611. DOI: 10.1038 / nn.2530
Мен, Х. и Гроте, Б. (2009). Селективная фильтрация ложных сигналов локализации
в слуховом стволе мозга млекопитающих. J. Acoust. Soc. Являюсь. 126, 2437–2454. DOI:
10.1121 / 1.3238239
Мак Лафлин, М., ван дер Хейден, М., и Джорис, П. X. (2008). Насколько безопасна синаптическая передача
vivo в чашечке Held? J. Neurosci. 28, 10206–10219.
doi: 10.1523 / JNEUROSCI.2735-08.2008
Мур, Дж.К. (1987). Слуховой ствол мозга человека: сравнительный взгляд. Слышать.

Рез. 29, 1–32. DOI: 10.1016 / 0378-5955 (87) -4

Мур, Дж. К. (2000). Организация высшего оливкового комплекса человека. Microsc.

Рез. Technol. 51, 403–412. DOI: 10.1002 / 1097-0029 (20001115) 51: 4 <403 :: AID-

JEMT8> 3.0.CO; 2-Q

Мур, Дж. К., и Линтикум, Ф. Х. младший (2004). «Слуховая система», в The Human

Nervous System, гл. 34, ред. Дж. К. Май и Г. Паксинос (Амстердам: Elsevier).

DOI: 10.1016 / B978-012547626-3 / 50035-1

Мур, Дж. К., и Мур, Р. Ю. (1971). Сравнительное исследование высшего вариабельного комплекса oli-

в головном мозге приматов. Folia Primatol. (Базель) 16, 35–51. DOI:

10,1159 / 000155390

Мур, Дж. К., и Озен, К. К. (1979). Улитковые ядра человека. Являюсь. J. Anat. 154,

393–418. DOI: 10.1002 / aja.1001540306

Мур, Дж. К., Симмонс, Д. Д., и Гуан, Ю. (1999). Оливокохлеарная система

человека: организация и развитие.Audiol. Neurootol. 4, 311–325. DOI:

10.1159 / 000013855

Мур, М. Дж., и Каспари, Д. М. (1983). Стрихнин блокирует бинауральное торможение в

латеральных верхних оливковых нейронах. J. Neurosci. 3, 237–242.

Морест, Д. К. (1968). Коллатеральная система медиального ядра трапециевидного тела кошки

, ее нейрональная архитектура и связь с оливо-кохлеарным пучком

. Brain Res. 9, 288–311. DOI: 10.1016 / 0006-8993 (68)

-7

Myoga, M.Х., Ленерт, С., Лейболд, К., Фелми, Ф., и Грот, Б. (2014).

Глицинергическое ингибирование настраивает обнаружение совпадений в слуховом стволе мозга.

Na t. Commun. 5: 3790. doi: 10.1038 / ncomms4790

Границы нейроанатомии | www.frontiersin.org 8 марта 2015 г. | Том 9 | Артикул 35

Кость трапециевидной формы

Определение (NCI)	Кость запястья, расположенная между трапециевидной и головчатой костями.
Определение (NCI_CDISC)	Кость запястья, расположенная между трапециевидной и головчатой костями. (NCI)
Определение (MSH)	Запястная кость, расположенная между ТРАПЕЦИЕВОЙ КОСТЬЮ и СУПИТАЛЬНОЙ КОСТЬЮ.
Концепции	Часть тела, орган или компонент органа ( T023 )
MSH	D051223
SnomedCT	85575004
Французский	Petit multiangulaire, Os trapézoïde, Trapézoïde
Чешский	trapézovitá kost, kost mnohohranná menší, os trapezoideum
финский	Pieni monikulmaluu
Русский	КОСТЬ ТРАПЕЦИЕВИДНАЯ, КОСТЬ ТРАПЕЦИЕВИДНАЯ
Английский	Кость трапеции, Os trapezoideum, Кость трапециевидной кости, трапеция, TRAPEZOID BONE, Малая многоугольная кость, Вторая запястная кость, Трапеция, Трапециевидная кость, Трапециевидная костная структура (структура тела), Трапециевидная структура кости, Малая многоугольная кость, БДУ, Трапециевидная кость , NOS, Малая многоугольная кость, Трапециевидная кость, Кость, Трапеция, Кости, Трапеция, Os Trapezoideum, Трапециевидные кости
Японский	小菱形骨
шведский	Os trapezoideum
латышский	Trapecveida kauls
Польский	Kość czworoboczna mniejsza
Норвежский	Os trapezoideum, Lille mangekantbein, Lille mangekantben
Португальский	Трапецоид, Osso Trapezoide
Испанский	estructura del hueso trapezoide (estructura corporal), estructura del hueso trapezoide, hueso multiangular menor, hueso trapezoide, segundo hueso carpiano, Hueso Trapezoide
Немецкий	Kleines Vieleckbein, Os multangulum minus, Os trapezoideum
Итальянский	Оссо трапеция

Кости запястья: анатомия, взаимосвязи и мнемоника

Кости запястья: хотите узнать об этом больше?

Наши увлекательные видео, интерактивные викторины, подробные статьи и HD-атлас помогут вам быстрее достичь лучших результатов.

С чем вы предпочитаете учиться?

«Я бы честно сказал, что Kenhub сократил мое учебное время вдвое». — Подробнее. Ким Бенгочеа, Университет Реджиса, Денвер

Автор: Александра Серославская MD • Рецензент: Димитриос Митилинайос MD, PhD
Последняя редакция: 28 октября 2021 г.
Время чтения: 10 минут.

Запястье — это анатомический термин для запястья , который соединяет радиус и локтевую кость предплечья с пястными костями кисти.Он состоит из восьми отдельных костей запястья, расположенных в два аккуратных ряда по четыре. Проксимальный ряд костей запястья , если смотреть в направлении от латерального к медиальному на ладонной поверхности, включает:

ладьевидной кости
полулунная кость
трехгранная кость
гороховидная кость

Дистальный ряд , если смотреть с той же точки зрения, что и выше, включает:

кость трапеция
кость трапециевидной формы
головная кость
голеностопная кость

Каждая запястная кость имеет свою уникальную форму и многогранна, что дает ей возможность сочленяться с несколькими костями, как в одном ряду, так и в противоположном ряду, а также с костями руки и передне-плечевой области.В целом, запястье на его поверхности запястья имеет вид выпуклый проксимально, и вогнутый дистально, , тогда как на его ладонной поверхности он просто вогнутый.

Основные сведения о костях запястья
Ладьевидный	Внешне — табакерка анатомическая; проксимально — радиус; Дистолатерально — трапеция; ‘ Дистомедиально — трапеция; Superomedially — полулунный; Inferomedially — головчатый
Лунат	сбоку — ладьевидная кость, медиально — трехгранная, снизу — головчатая
Triquetrum	дистомедиально — гороховидный, нижний — гаматный, латерально — полулунный
Гороховидный	дорсально — трикетрум; Находится в сухожилии локтевого сгибателя запястья.
Трапеция	Медиально — трапеция; Верхняя — ладьевидная; Inferolaterally — первая пястная кость; Inferomedially — вторая пястная кость
Трапеция	Проксимально — ладьевидная кость; Боковой — трапеция; Медиально — головчатый; Дистально — вторая пястная кость Мнемоника: ‘TrapeziUM на большом пальце руки, trapezOID на его СТОРОНЕ
Capitate	проксимально — полулунный; Дистально — третья пястная кость; Боковой — трапеция; Медиально — хамате
Хамате	Пальпируется за счет хамулюса
Мнемонический	S ally L eft T he P arty T o T ake C athy H ome ( S капоид, L unate, T riquetrum, P isiform, T рапец, T рапецоид, C апитат, H амат)
Клинический	Переломы, синдром запястного канала

Запястный канал формируется на внутренней стороне запястья из-за этой вогнутости и покрывается удерживателем сгибателя , который представляет собой костно-фиброзную оболочку.

При рождении запястье является хрящевой, однако в течение первого года и до двенадцати лет она подвергается медленному процессу окостенения. Следует отметить, что было обнаружено много анатомических вариантов и дополнительных костей , однако обычно таковыми считаются только центральная кость, шиловидная кость, вторичная гороховидная кость или вторичная трапециевидная кость. В этой статье мы подробно обсудим отдельные кости запястья, а также выделим потенциальные патологические состояния, которые могут повлиять на запястье.

Проксимальный ряд костей запястья

Ладьевидная кость

Ладьевидная кость — это наибольших костей запястья проксимального ряда, она расположена под анатомической табакеркой . С ладонной точки зрения она окружена с проксимальной стороны , , , стороны , лучевой кости, с дистолатеральной стороны, трапециевидной костью, а на дистомедиальной стороне , , , стороны — трапециевидной костью. Супермедиально сочленяется с полулунной костью, а нижнемедиально — с головчатой костью.На ладони его бугорок легко пальпируется, так как он находится подкожно.

Кровеносные сосуды, кровоснабжающие кости запястья, входят в запястье по боковой шероховатой поверхности ладьевидной кости.

Полулунник готов

Следующие две проксимальные кости запястья, а именно полулунная кость и трехгранная кость, соединяются с головкой лучевой кости , которая известна как суставная поверхность запястья.

Полулунная кость представляет собой структуру в форме полумесяца, которая имеет большую проксимальную суставную поверхность, которая связана с лучевой костью и ее суставным диском.Он расположен на медиально, от ладьевидной кости, выше, от головной кости и латерально, от трехгранной кости. Иногда он также может контактировать с бедренной костью под нижнемедиальным углом.

Трехгранная кость

Трехгранная кость имеет форму пирамиды, и с ладонной точки зрения ее вершина направлена на дистально-медиально, к гороховидной кости, которая расположена на ее ладонной фасетке. Это сидит на бедренной кости, которая находится в дистальном ряду запястных костей, а его основание обращено латерально и сообщается с полулунной костью.

гороховидная кость

Наконец, гороховидная кость — это наиболее медиальная проксимальная кость запястья со стороны ладонной стойки. Это также наименьших из всех костей запястья и классифицируется как сесамовидная кость . Его дорсальная поверхность огранена, что позволяет ему сочленяться с вентральной поверхностью трехгранной кости. Он пальпируется и располагается внутри сухожилия локтевого сгибателя запястья .

Кости запястья (вид спереди)
Дистальный ряд костей запястья
Кость трапеция
Трапеция является первой и самой боковой дистального ряда костей запястья, если смотреть на руку с ладонной поверхности.На ладонной стороне кости пальпируется бугорок , а на его медиальной стороне проходит канавка, которая удерживает сухожилие лучевого сгибателя запястья . Трапециевидная кость ограничена медиально, трапециевидной костью и сверху, ладьевидной костью. Inferolaterally , его основное сочленение находится с первой пястной костью через фасетку в форме седла. Inferomedially , однако, иногда он также соединяется со второй пястной костью.
Кость трапециевидной формы
Трапециевидная кость может выглядеть очень маленькой по сравнению с другими костями с ладонной стороны, однако с дорсальной стороны она намного шире. Он сообщается через проксимальную грань , с ладьевидной костью, латерально, с трапециевидной костью, медиально, с головчатой костью, а ее дистальная грань , позволяет ей сочленяться со второй пястной костью.
Как можно запомнить, что между трапецией и трапецией больше поперечно? А вот и сейчас!
‘Trapezi UM — это UMB , trapez OID — SIDE ‘
Беспокоитесь о том, как вы запомните все кости запястья? Не ищите ничего, кроме наших интерактивных тестов на кости запястья и мероприятий по маркировке — они помогут вам быстро и эффективно объединить информацию.
Головчатая кость
Головная кость — это наибольшая из всех костей запястья как проксимально, так и дистально. Он окружен полулунной костью проксимально , третьей пястной костью дистально , трапециевидной костью латерально и бедренной костью медиально .
Хаматная кость
Последняя из восьми костей запястья и дистальный ряд — это голеностопная кость. Его можно пальпировать подкожно за счет hamulus , который представляет собой костную выемку на ладонной поверхности и изгибается в стороны.Он используется в качестве связки flexor digiti minimi brevis и pisohamate ligament .
Хищная кость окружена с проксимолатерального направления и полулунной костью, а с проксимедиального направления и — трехгранной костью. Боковой, , он сообщается с головной костью, а дистально, , он сочленяется как с четвертой, так и с пятой пястными костями.
Мнемоника
Полезная мнемоника для запоминания порядка расположения костей запястья от латерального к медиальному, в проксимальном ряду, а затем в дистальном ряду:
S ally L eft T he P arty T o T ake C athy H ome
S капоид
L unate
T прямоугольный
P равномерный
T рапец
T рапецоид
C апитат
H амате
Клинические аспекты
Перелом ладьевидной кости
Самым распространенным переломом одной из костей запястья является перелом ладьевидной кости.Скорее всего, он получит травму во время падения , когда человек приземлится на запястье , когда оно вытянуто и пытается предотвратить инцидент. Когда запястье вытягивается, центр перелома кости и клинические симптомы включают боль и отек в области, известной как анатомическая табакерка.
Осложнения возникают из-за недостаточного кровоснабжения области от ладонно-запястной ветви лучевой артерии. Этот недостаток крови и сопутствующий недостаток питательных веществ может привести к аваскулярному остеонекрозу .
Синдром запястного канала
Синдром запястного канала — это печально известный термин для обозначения состояния, известного как компрессия срединного нерва , и является наиболее распространенной формой нейропатии, связанной с компрессией. Это в первую очередь вызвано профессиональными тенденциями , такими как повторяющееся сгибание и разгибание запястья, что приводит к чрезмерному использованию анатомических структур, которые непосредственно работают во время этих движений. В результате увеличение массы содержимого и давления в запястном канале давит на срединный нерв, что приводит к сенсорным нарушениям в областях его иннервации.
Хроническая компрессия может привести к длительному повреждению нерва и атрофии тенара , что означает слабость большого и указательного пальцев. Лечение включает в себя отдых запястья и отказ от его использования в течение определенного периода времени. Повязки и шины могут помочь стабилизировать пораженную область, в то время как в крайних случаях могут быть прописаны противовоспалительные препараты и обезболивающие.
Источники
Артикул:
Джон Т. Хансен: Клиническая анатомия Неттера, 2-е издание, Saunders Elsevier, глава 7, верхняя конечность, подраздел 6.Запястье и кисть, страницы 323, 327 и 328.
Вернер Платцер: Цветовой атлас анатомии человека Том 1 Опорно-двигательная система, 6-е издание, Thieme Basic Sciences Flexibook, Глава 3 Верхняя конечность: кости, связки, суставы — запястье и отдельные кости запястья, стр. 124–127.
Ричард С. Снелл: Клиническая анатомия для студентов-медиков, 5-е издание, Литтл и Браун, Глава 9 — Верхняя конечность, кости руки, стр. 423.
Фрэнк Х.Неттер: MD, Атлас анатомии человека, 5-е издание, Saunders Elsevier, глава 6, Верхняя конечность, подраздел 47. Запястье и кисть, Руководство: Верхняя конечность — запястье и кисть, стр. С 230 по 231.
Хайнц Фенис и Вольфганг Даубер: Карманный атлас анатомии человека на основе Международной номенклатуры, 4-е издание — полностью пересмотренное, Thieme Flexibook, Глава 1, кости, страницы с 38 по 39.
Иллюстраторы:
Запястье (вид снизу) — Yousun Koh
Retinaculum Flexor (вид снизу) — Yousun Koh
Ладьевидная кость (вид снизу) — Yousun Koh
Полулунная кость (вид снизу) — Yousun Koh
Трехгранная кость (вид снизу) — Yousun Koh
Гороховидная кость (вид снизу) — Yousun Koh
Трапециевидная кость (вид снизу) — Yousun Koh
Трапециевидная кость (вид снизу) — Yousun Koh
Головная кость (вид снизу) — Yousun Koh
Кость хамата (вид снизу) — Yousun Koh
Кости запястья: хотите узнать об этом больше?
Наши увлекательные видео, интерактивные викторины, подробные статьи и HD-атлас помогут вам быстрее достичь лучших результатов.