Ученые доказали, что размер тела животных увеличивается в ходе эволюции
20 февраля 2015 15:40
В конце XIX века американский палеонтолог Эдвард Коп сформулировал закон, который впоследствии получил его имя. Закон гласит, что размеры живых существ увеличиваются в ходе их эволюционного развития. Постулат строился на результатах исследований динозавров и считался истиной на протяжении почти века. За это время многие учёные пытались подвести его под другие группы земных обитателей.
В итоге доверие к закону Копа изрядно пошатнулось. Оказалось, что если,например, для кораллов и динозавров правило работало, то для птиц и насекомых — нет. В частности исследование другого палеонтолога Майкла Фута показало, что среди ископаемых иглокожих на протяжении миллионов лет не наблюдается никакой определённой тенденции в изменении размеров тела. Размеры некоторых видов из довольно обширной базы, собранной Футом, действительно увеличивались, но другие оставались такими же или уменьшались.
И вот теперь группа учёных под руководством Джонатана Пэйна (Jonathan Payne) и Ноэля Хейма (Noel Heim) из Стэнфордского университета вновь попыталась доказать правомерность закона Копа, и на этот раз решила изучить морских животных в целом.
«Мы знаем, что крупнейшие организмы, которые обитают на Земле сегодня, гораздо больше самых крупных организмов, которые существовали во времена возникновения жизни или в период появления первых животных», — сообщает Пэйн в пресс-релизе университета. — Но до сих пор оставалось неясным, существовала ли строгая тенденция на увеличение средних размеров тела всех живых существ и отражает ли такое изменение направление эволюции».
Для проверки действия закона Копа было проведено беспрецедентное по масштабу исследование, в котором приняли участие студенты и даже ученики колледжей.
В ходе работы учёными были изучены и описаны 17208 родов морских животных, большинство из которых относились к типам членистоногих, плеченогих (брахиопод), хордовых, иглокожих и моллюсков, которые обитали на нашей планете на протяжении последних 542 миллионов лет.
В новую базу данных вошли почти 75 процентов всех морских родов летописи окаменелостей и почти 60 процентов родов когда-либо существовавших животных.
В основу исследования лёг «Трактат о палеонтологии беспозвоночных» в 50 томах. Это издание включает в себя подробную информацию о каждом роде ископаемых беспозвоночных, которые были когда-либо известны науке.
Джонатан Пэйн (справа) и Ноэль Хейм рядом со стопками «Трактата о палеонтологии беспозвоночных», который они использовали для поиска доказательств закона Копа
(фото Noel Heim).
В ходе анализа выяснилось, что не все группы родственных животных были склонны к увеличению размеров тела. Зато те, кто был крупнее изначально, стали более разнообразными с течением времени. Исследователи предполагают, что такое положение вещей может быть связано с преимуществами более крупных животных, такими как способность быстрее передвигаться, глубже прятаться или захватывать добычу большего размера.
Подробные результаты исследования опубликованы в издании Science. Полученные учёными данные свидетельствуют о том, что за последние 542 миллиона лет средние размеры морских животных увеличились в 150 раз. Морские ежи, например, увеличились с 5 сантиметров до 30 (то есть в 6 раз). Вроде бы немного, но если представить себе 12-метрового человека будущего, то всё сразу становится понятно.
Для того чтобы проследить общую тенденцию к укрупнению для морских животных в целом, учёные разработали компьютерную модель, в которую заложили собранные данные по родам. Начиная от самых мелких видов в каждом типе, была прослежена тенденция к изменению размеров тела в процессе их развития в новые виды.
После образования нового виртуального вида в модели предполагалось несколько вариантов развития событий. Например, так называемый нейтральный дрейф, когда размеры тела животных меняются в ходе эволюции бессистемно и не влияют на выживание вида.
В основе другого сценария был заложен естественный отбор или «активное развитие».
То есть более крупный вид, в силу своих преимуществ к выживанию, остаётся и распространяется. При этом более слабые и мелкие виды исчезают со временем.
Общее моделирование продемонстрировало, что нейтральный дрейф не может объяснить увеличение средних и максимальных размеров тела, наблюдаемых в палеонтологической летописи, в отличие от того же естественного отбора. Таким образом, исследователи вновь подтвердили состоятельность закона Копа.
Учёные надеются, что их база данных поможет в изучении других вопросов, связанных с размерами тела животных. Например, биологи хотят выяснить, являются ли организмы, обитающие вблизи экватора, в среднем крупнее или мельче видов, обитающих в более высоких широтах.
Характерный размер — тело — Большая Энциклопедия Нефти и Газа, статья, страница 1
Характерный размер — тело
Cтраница 1
Характерный размер тела ( радиус его затупления) равен одному метру. Ясно, что перед движущимся телом образуется головная ударная волна. [1]
Характерный размер тела /, входящий в критерии Nu и Gr, определяли по формуле / F / Г, где F — поверхность сублимации; / — определяющий размер тела. [3]
Задавая характерные размеры тела I и вводя в число определяющих параметров температуру и время, приходим к группе тепловых определяющих параметров q, T, t, l, а, Я. [4]
В — характерный размер тела, такой, например, как ширина моста; А — проекция площади пролетного строения, приходящейся на единицу длины поперек потока, на плоскость, перпендикулярную средней скорости ветра U, т — расстояние между центром масс пролетного строения и осью жесткости; U — ] — и ( t) и w ( t) — соответственно продольная и вертикальная компоненты скорости ветра; 0 — средний угол атаки под действием ветра. [5]
Таким образом, характерный размер тела также влияет на значения силы сопротивления давл — Введем в качестве характерного размера наибольшую площадь S сечения тела плоскостью, перпендикулярной к потеку — миделево сечение. [6]
Био, где за характерный размер тела Rv принято отношение объема тела к поверхности. [7]
Под / следует понимать какой-либо
Под / следует понимать какой-либо характерный размер тела или расстояние какой-либо характерной точки его от оси вращения. [9]
Здесь h — один из характерных размеров тела, Г — совокупность безразмерных геометрических и других факторов, которые определяют геометрию тела, а также входят в функцию U. Естественно, что величина F должна также зависеть от конструктивных особенностей функций / и U. Если же в окружающем тело пространстве имеются другие заземленные объекты, то в совокупность Г будут входить дополнительные, характеризующие их безразмерные геометрические параметры. [10]
В данном случае / — некоторый характерный размер тела ( например, радиус для тела шаровой формы), v — скорость тела относительно жидкости. [11]
В число таких параметров непременно входят: характерные размеры тела, его коэффициент температуропроводности и значения температур в начальный момент времени и на границах тела. При задании граничных условий третьего рода параметрами искомой функции являются также коэффициент теплоотдачи и коэффициент теплопроводности. Наконец, если процесс имеет периодический характер, то параметром решения должно служить еще некоторое характерное время, например длительность одного периода. [12]
Формула (6.27) для аэродинамической силы зависит от квадрата характерного размера тела, в качестве которого можно взять минимальную площадь сечения единицы длины стержня, например для стержня круглого сечения P — d, где d — диаметр стержня. Для сечения стержня, показанного на рис. 6.8, можно положить / 21 — 6, где b — поперечный размер сечения стержня. [13]
Коэффициент пропорциональности т ( темп нагревания) является функцией характерного размера тела, коэффициента температуропроводности, критериев Bi, Pd. Признак регулярности кинетики нагрева тела определяется соотношением ( 21), справедливым при наличии источников тепла. [14]
Страницы: 1 2 3 4
№ | измеряемая величина | Размеры мужского тела,cм | Размеры женского тела,cм | ||||
5% | 50% | 95% | 5% | 50% | 95% | ||
1 | рост | 163.3 | 174,4 | 185.5 | 152.4 | 162,6 | 172.8 |
2 | зона вертикальной досягаемости | 203.1 | 215.6 | 228.2 | 191,3 | 202.9 | 214.5 |
3 | зона боковой досягаемости | 57.2 | 62.2 | 67.2 | 52.5 | 56.8 | 61.1 |
4 | длина руки, вытянутой в сторону | 67 | 72.4 | 77.8 | 66.1 | 68.7 | 71.3 |
5 | длина ноги (расстояние от крестца до пола) | 78.2 | 85.1 | 92 | 68 | 74.7 | 81.4 |
6 | высота плеча | 136.8 | 146.7 | 156.5 | 123.1 | 132.9 | 142.6 |
7 | ширина плеч | 44.2 | 48.7 | 53.2 | 38.6 | 42.7 | 46.8 |
8 | длина плеч | 30.1 | 32.8 | 35.5 | 27.6 | 30.3 | 33 |
9 | ширина бедер | 34.4 | 38.3 | 42.2 | 35.7 | 38.7 | 41.6 |
10 | ширина расстановки ног | 71 | 83 | 95 | 60 | 72.6 | 84.6 |
11 | длина руки | 69.7 | 75.5 | 81.3 | 64.7 | 70 | 75.2 |
12 | длина руки, вытянутой вперед | 68.9 | 74.5 | 80 | 63.6 | 68.7 | 73.8 |
13 | высота пальцевой точки | 56.8 | 62.3 | 67.7 | 52.5 | 59.1 | 65.8 |
14 | высота линии талии | 96.5 | 108.3 | 120 | 91.6 | 101.2 | 110.9 |
15 | высота глаз | 155.3 | 165.9 | 176.5 | 144.7 | 153.9 | 164.6 |
16 | рост сидя | 134.4 | 141.7 | 148.9 | 127 | 132.6 | 138.2 |
17 | высота глаз, сидя | 126.4 | 133.2 | 139.9 | 119.3 | 124.5 | 130 |
18 | высота глаз над сиденьем | 76.6 | 81.8 | 87 | 69.5 | 78 | 86.5 |
19 | локтевая ширина | 34.8 | 41.9 | 50.5 | 31.2 | 38.4 | 40.9 |
20 | длина предплечья и кисти | 43.2 | 46.8 | 50.4 | 39.5 | 42.7 | 45.7 |
21 | высота колен | 49 | 54.4 | 59.4 | 45.5 | 49.8 | 54.6 |
22 | высота подколенной ямки | 39.3 | 43.9 | 49 | 35.6 | 39.9 | 44.5 |
23 | высота локтя над сиденьем | 21 | 25.4 | 29.7 | 19.2 | 23.2 | 27.1 |
24 | высота локтя над полом | 60.3 | 69.5 | 78.7 | 54.8 | 63.1 | 71.6 |
25 | высота середины плеча над полом | 99.9 | 109.3 | 118.6 | 89.8 | 98.7 | 107.6 |
26 | высота середины плеча над сиденьем | 60.6 | 65.1 | 69.6 | 54.2 | 58.7 | 63.1 |
27 | высота бедра в положении сидя | 10.9 | 14.5 | 17.5 | 10.4 | 13.7 | 17.5 |
28 | длина бедра (расстояние от ягодицы до колена) | 54.1 | 59.2 | 64 | 51.8 | 56.9 | 62.5 |
29 | длина ноги (расстояние от ягодицы до пятки вытянутой вперед ноги) | 101.1 | 109.6 | 118 | 87.2 | 106.6 | 126 |
Измерение размеров женского тела | pravtorg.ru
Ниже приведена схема измерения обхвата груди и обхвата бедер полной женской фигуры.
На рисунке 1 показан принцип измерения обхватов для фигуры, у которой имеется свисающий живот.
На рисунке 3 показан вид спереди, который подходт для обоих вариантов.
Чем измерять
Для измерения фигур большого размера потребуется средство измерения длиной от 1,5 до 2 м. Обычный портяжный сантиметр, как правило, оказывается коротким. Поэтому измерять удобно одним из следующих вариантов:
1. Строительной рулеткой (обчноони не менее 2 м)
2. Любой веревочкой, но лучше использовать ленточку:
- Сначала ленточка прикладывается к фигуре
- Делается отметка на том, месте где ленточка сомкнеться.
- Рассотяние до отметки по ленточке измеряется любой линейкой.
Как измерять
1. Измерение обхватов груди и бедер нужно проводить через точку с самым большим обхватом.
2. Средство измерения (рулетка, веревочка или сантиметр) должны проходить горизонтально (строго параллельно полу).
3. Не нужно натягивать средство измерения, оно должно лежать свободно на теле.
4. Обратите внимание, что если живот не свисает, то для правильного измерения следует приложить между животоми коленями твердую пластину шириной не более 10 см. .Как показывает практика, это требуется в очень редких случаях.
5. К измеренному результату не нужно добавлять никакого запаса. Одежда уже содержит запас — припуск на свободное облегание. Менеджер при приеме заказ определит в зависимости от пожелания покупателя стоит ли выбрать оджеду размер в размер или размером больше.
Как измерять другие размеры фигуры
Обхват груди — расстояние на уровне груди под проймами рукавов
Обхват талии — расстояние на уровне линии талии в плечевых изделиях и расстояние на уровне верхнего среза в поясных изделиях
Обхват бедер — расстояние на уровне выступающих точек ягодиц
Длина спереди — измеряется от самой высокой точки плеча через выступающую точку груди до низа изделия
Длина по спинке — измеряется от седьмого шейного позвонка вдоль линии середины спины до низа изделия
Длина рукава — измеряется по внешней стороне рукава от его вершины до низа
Длина рукава от горловины — измеряется от основания горловины или воротника до низа рукава
Длина внутреннего шва брючин — измеряется по внутреннему шву брючин от промежности до низа
Длина юбок и шорт — измеряется от верхнего шва до низа изделия
Как определить размер и тип фигуры
Как правильно сделать измерения для определения размера.
Таблица размеров
Таблица размеров женских брюк
Чтобы узнать значение, которое следует искать на бирках изделий, необходимо данные измерений сопоставить с таблицей размеров женских брюк. Если окажется, что один из ваших параметров при снятии мерки попадает между двумя показателями, делайте выбор в сторону большей цифры.
| Ваш размер брюк | Обхват талии (см) | Обхват бедер (см) | Европа EUR / GER / FR |
|---|---|---|---|
| 38 | 57-59 | 80-83 | 32 |
| 40 | 60-63 | 84-88 | 34 |
| 42 | 64-67 | 89-93 | 36 |
| 44 | 68-71 | 94-97 | 38 |
| 46 | 72-75 | 98-101 | 40 |
| 48 | 76-79 | 102-105 | 42 |
| 50 | 80-83 | 106-109 | 44 |
| 52 | 84-87 | 110-113 | 46 |
| 54 | 88-91 | 114-117 | 48 |
| 56 | 92-95 | 118-121 | 50 |
| 58 | 96-98 | 122-125 | 52 |
| 60 | 99-102 | 126-126 | 54 |
| 62 | 103-106 | 130-133 | 56 |
| 64 | 107-109 | 134-137 | 58 |
| 66 | 110-113 | 138-141 | 60 |
| 68 | 110-113 | 138-141 | 62 |
БЮСТГАЛТЕРЫ
| Обхват под бюстом (в см) | 63-67 | 68-72 | 73-77 | 78-82 | 83-87 | 88-92 |
| Обхват под бюстом (в см) | 93-97 | 98-102 | 103-107 | 108-112 | 112-117 | 118-122 |
Разница между обхватом груди и обхватом под грудью — это размер чашечки
| 12-14см | 14-16см | 16-18см | 18-20см | 20-22см | 22-24см | 24-26см | 26-28см | 28-30см | 30-32см | 33-35см | 36-38см |
ЖЕНСКИЕ ТРУСЫ
| Обхват бедер в см | 92-96 | 96-100 | 100-104 | 104-108 | 108-112 | 112-116 | 116-120 |
ЖЕНСКИЕ БОДИ
| Окружность грудной клетки (см) | 83-90 | 91-97 | 98-107 | 108-117 | 118-127 | 128-137 |
| Обхват талии (см) | 62-69 | 70-77 | 78-85 | 86-96 | 97-106 | 107-116 |
| Обхват бедер (см) | 92-96 | 96-100 | 100-104 | 104-108 | 108-112 | 112-116 |
| Рост (см) | 164-170 | |||||
ПИЖАМЫ
| Окружность грудной клетки (см) | 86-89 | 90-93 | 94-97 | 98-102 | 103-107 |
| Обхват талии (см) | 70-73 | 74-77 | 78-81 | 82-85 | 86-90 |
| Обхват бедер (см) | 96-98 | 99-101 | 102-104 | 105-108 | 109-112 |
| Рост (см) | 164-170 | ||||
Таблица размеров бюстгальтеров Beata Semi, Nipplex, Gorteks
Таблица размеров
Определение размера
| Обхват груди (см) | 77 — 79 | 82 — 84 | 87 — 89 | 92 — 94 | 97 — 99 | 102 — 104 | 107 — 109 | 112 — 114 | 117 — 119 | A | |||
| 79 — 81 | 84 — 86 | 89 — 91 | 94 — 96 | 99 — 101 | 104 — 106 | 109 — 111 | 114 — 116 | 119 — 121 | 124 — 126 | 129 — 131 | 134 — 136 | B | |
| 81 — 83 | 86 — 88 | 91 — 93 | 96 — 98 | 101 — 103 | 106 — 108 | 111 — 113 | 116 — 118 | 121 — 123 | 126 — 128 | 131 — 133 | 136 — 138 | C | |
| 83 — 85 | 88 — 90 | 93 — 95 | 98 — 100 | 103 — 105 | 108 — 110 | 113 — 115 | 118 — 120 | 123 — 125 | 128 — 130 | 133 — 135 | 138 — 140 | D | |
| 90 — 92 | 95 — 97 | 100 — 102 | 105 — 107 | 110 — 112 | 115 — 117 | 120 — 122 | 125 — 127 | 130 — 132 | 135 — 137 | 140 — 142 | DD, E | ||
| 92 — 94 | 97 — 99 | 102 — 104 | 107 — 109 | 112 — 114 | 117 — 119 | 122 — 124 | 127 — 129 | 132 — 134 | 137 — 139 | 142 — 144 | F | ||
| 94 — 96 | 99 — 101 | 104 — 106 | 109 — 111 | 114 — 116 | 119 — 121 | 124 — 126 | 129 — 131 | 134 — 136 | 139 — 141 | 144 — 146 | G | ||
| Размер бюстгалтера | 65 | 70 | 75 | 80 | 85 | 90 | 95 | 100 | 105 | 110 | 115 | 120 | |
| Размер одежды | 34 — 36 | 36 — 38 | 38 — 40 | 40 — 42 | 42 — 44 | 44 — 46 | 46 — 48 | 48 — 50 | 50 — 52 | 52 — 54 | 54 — 56 | 56 — 58 |
Таблица размеров одежды Gorsenia
Таблица размеров
Определение размера
Таблица размеров бюстгалтеров
| Обхват под бюстом (см) | 63-67 | 68-72 | 73-77 | 78-82 | 83-87 | 88-92 | 93-97 | 98-102 | 103-107 | 108-112 | 113-117 |
| A | 77-79 | 82-84 | 87-89 | 92-94 | 97-99 | 102-104 | 107-109 | 112-114 | 117-119 | 122-124 | 127-129 |
| B | 79-81 | 84-86 | 89-91 | 94-96 | 99-101 | 104-106 | 109-111 | 114-116 | 119-121 | 124-126 | 129-131 |
| C | 81-83 | 86-88 | 91-93 | 96-98 | 101-103 | 106-108 | 111-113 | 116-118 | 121-123 | 126-128 | 131-133 |
| D | 83-85 | 88-90 | 93-95 | 89-100 | 103-105 | 108-110 | 113-115 | 118-120 | 123-125 | 128-130 | 133-135 |
| E | 85-87 | 90-92 | 95-97 | 100-102 | 105-107 | 110-112 | 115-117 | 120-122 | 125-127 | 130-132 | 135-137 |
| F | 87-89 | 92-94 | 97-99 | 102-104 | 107-109 | 112-114 | 117-119 | 122-124 | 127-129 | 132-134 | 137-139 |
| G | 89-91 | 94-96 | 99-101 | 104-106 | 109-111 | 114-116 | 119-121 | 124-126 | 129-131 | 134-136 | 139-141 |
| H | 91-93 | 96-98 | 101-103 | 106-108 | 111-113 | 116-118 | 121-123 | 126-128 | 131-133 | 136-138 | 141-143 |
| I | 93-95 | 98-100 | 103-105 | 108-110 | 113-115 | 118-120 | 123-125 | 128-130 | 133-135 | 138-140 | 143-145 |
| J | 95-97 | 100-102 | 105-107 | 110-112 | 115-117 | 120-122 | 125-127 | 130-132 | 135-137 | 140-142 | 145-147 |
| K | 97-99 | 102-104 | 107-109 | 112-114 | 117-119 | 122-124 | 127-129 | 132-134 | 137-139 | 142-144 | 147-149 |
| L | 99-101 | 104-106 | 109-111 | 114-116 | 119-121 | 124-126 | 129-131 | 134-136 | 139-141 | 144-146 | 149-151 |
| M | 101-103 | 106-108 | 111-113 | 116-118 | 121-123 | 126-128 | 131-133 | 136-138 | 141-143 | 146-148 | 151-153 |
Таблица размеров одежды
| обхват груди | 84-86 | 89-91 | 94-96 | 99-101 | 104-106 | 109-111 | 114-116 | 119-121 |
| обхват бедер | 90-94 | 94-98 | 98-102 | 102-106 | 106-110 | 110-114 | 114-118 | 118-122 |
Таблица размеров бюстгальтеров Ava
Таблица размеров
Определение размера
| Обхват груди (см) | 77 — 79 | 82 — 84 | 87 — 89 | 92 — 94 | 97 — 99 | 102 — 104 | 107 — 109 | 112 — 114 | 117 — 119 | A | |||
| 79 — 81 | 84 — 86 | 89 — 91 | 94 — 96 | 99 — 101 | 104 — 106 | 109 — 111 | 114 — 116 | 119 — 121 | 124 — 126 | 129 — 131 | 134 — 136 | B | |
| 81 — 83 | 86 — 88 | 91 — 93 | 96 — 98 | 101 — 103 | 106 — 108 | 111 — 113 | 116 — 118 | 121 — 123 | 126 — 128 | 131 — 133 | 136 — 138 | C | |
| 83 — 85 | 88 — 90 | 93 — 95 | 98 — 100 | 103 — 105 | 108 — 110 | 113 — 115 | 118 — 120 | 123 — 125 | 128 — 130 | 133 — 135 | 138 — 140 | D | |
| 90 — 92 | 95 — 97 | 100 — 102 | 105 — 107 | 110 — 112 | 115 — 117 | 120 — 122 | 125 — 127 | 130 — 132 | 135 — 137 | 140 — 142 | DD, E | ||
| 92 — 94 | 97 — 99 | 102 — 104 | 107 — 109 | 112 — 114 | 117 — 119 | 122 — 124 | 127 — 129 | 132 — 134 | 137 — 139 | 142 — 144 | F | ||
| 94 — 96 | 99 — 101 | 104 — 106 | 109 — 111 | 114 — 116 | 119 — 121 | 124 — 126 | 129 — 131 | 134 — 136 | 139 — 141 | 144 — 146 | G | ||
| Размер бюстгалтера | 65 | 70 | 75 | 80 | 85 | 90 | 95 | 100 | 105 | 110 | 115 | 120 | |
| Размер одежды | 34 — 36 | 36 — 38 | 38 — 40 | 40 — 42 | 42 — 44 | 44 — 46 | 46 — 48 | 48 — 50 | 50 — 52 | 52 — 54 | 54 — 56 | 56 — 58 |
Определяем тип вашей фигуры.
Чтобы модель одежды сидела и смотрелась на вас хорошо и не подчеркивала недостатков фигуры, а только ее достоинства, узнайте тип вашей фигуры.
Принято считать, что выделяют 5 разновидностей женской фигуры. Рассмотрим каждый подтип. Для большего удобства характеристики типажей будут сопровождаться советами и рекомендациями. Они напомнят вам, одежда какого кроя сделает вас ещё привлекательней.
Фигура А, или пирамида.
Описание: узкие плечи, тонкие руки, широкие бёдра, массивные ноги.
Задача: визуально расширить плечи.
Рекомендации: прямой силуэт, v-образный вырез декольте, шарфы, броши, шейные платки, рукава-фонарики, подплечники, широкие бретели, юбки клеш и трапеции, брюки-клеш от колена.
Табу: узкие бретели, завышенная талия, накладные карманы на юбках и брюках.
Фигура V, или перевёрнутый треугольник.
Описание : широкие плечи, грудь больше средней, узкие бедра, плоские ягодицы.
Задача: визуально сузить плечи.
Рекомендации: американская пройма, средний вырез декольте (овал), юбки плиссированные и солнце до колена, рукава реглан.
Табу: пышные воротники, бретели, узкие юбки, короткие рукава.
Фигура X, или песочные часы.
Описание : выраженная талия, грудь и бёдра пропорциональны.
Задача : подчеркнуть классические пропорции тела.
Рекомендации : обтягивающая фигуру одежда, мягкие струящиеся ткани, аксессуары и обувь округлой формы.
Табу : мешковатая одежда, воротники типа хомут, юбки плиссированные и полосатые, карманы на бёдрах, плотные ткани.
Фигура O, или яблоко.
Описание : средняя грудь, выраженный живот, стройные бедра и ноги.
Задача : отвлечь внимание от линии талии.
Рекомендации : однотонная одежда, простой крой, вертикальные линии, глубокие декольте, неброские цвета, утягивающее белье, бижутерия и аксессуары.
Табу : узкие юбки или брюки, крупный рисунок, приталенные вещи.
Фигура H, или прямоугольник.
Описание : равная ширина плеч и бедер, талия практически не выражена.
Задача : визуально выделить талию.
Рекомендации : верх — завышенная линия талии, низ — заниженная, v-образный вырез декольте, складки и драпировки.
Табу : прямой силуэт, приталенная одежда, акценты на талии, тяжелые ткани.
Как видите, нет каких-то особенных секретов. При любом типе фигуры мы действуем согласно одному и тому же принципу. А именно: подчёркиваем достоинства и сглаживаем погрешности.
Климат заподозрили во влиянии на размеры тела предков человека — Наука
ТАСС, 8 июля. Типичные размеры тела наших предков напрямую зависели от средних температур поверхности Земли. Это характерно как минимум для последнего миллиона лет, пишут антропологи в научном журнале Nature Communicaions.
«Даже сегодня можно заметить, что люди, живущие в теплых областях планеты, обычно уступают в размерах жителям умеренных широт. Наше исследование показывает, что за последний миллион лет главным движущим фактором эволюции тела человека был климат, и, в особенности, температура окружающей среды», – отметил один из авторов работы, профессор Кембриджского университета Андреа Маника.
Антропологи считают, что климат сыграл очень важную роль в человеческой эволюции. К примеру, 3 млн лет назад климат Африки стал более засушливым и жарким, из-за чего предки австралопитеков и первых представителей рода Homo сменили место обитания с деревьев на саванны. А когда кроманьонцы попали в Евразию, их кожа и волосы постепенно стали светлее, а форма лица и носа поменялась, чтобы их организм начал терять меньше тепла во время холодных зим. Новое исследование показало, что изменение климата Земли могло управлять еще размерами тела наших предков.
Маника и его коллеги изучили более 300 останков древних представителей рода Homo, которые жили на протяжении последнего миллиона лет, – кроманьонцев, неандертальцев, гейдельбергского и прямоходящего человека. Антропологов интересовало три параметра – масса, рост и размеры мозга. Все эти показатели по мере эволюции нашего рода сильно увеличились, однако ученые до сих пор не определились с однозначной причиной того, почему это произошло.
Анализ показал, что на размеры мозга наших предков и их родичей колебания климата практически не влияли. Больше всего на этот параметр влияла среда обитания: чем менее лесистой и более открытой она была, тем мозг был больше.
Однако в отношении роста и массы климат был одним из главных факторов эволюции. Как правило, чем ниже была средняя температура окружающей среды, тем более высокими и крупными были представители рода Homo, жившие в подобных условиях. Это было характерно как для древних предков современных людей, так и для кроманьонцев и неандертальцев.
В этом отношении, как отмечают исследователи, человек не отличается от всех остальных обитателей Земли: среднем размеры организмов, которые живут в умеренных и приполярных широтах, больше, чем у тех, кто обитает в окрестностях экватора.
Питание и размер тела
Питание и размер тела
Теперь мы знаем, что питание с пониженным содержанием жиров и белков и повышенным содержанием углеводов поможет вам снизить вес. Но что если вы хотите быть больше? Решение иметь максимальный размер тела распространено во многих культурах. Во время колониальной эпохи в Азии и Африке европейцы даже считали небольших людей менее цивилизованными. Размер тела, похоже, ассоциируется с храбростью, мужественностью и доминированием.
Многие полагают, что могут стать больше и сильнее, если будут есть животную пищу, богатую белком. В основе этих взглядов лежит идея о том, что употребление белка необходимо для физической силы. Это мнение долгое время бытовало в мире. В Китае даже официально рекомендовали питание, богатое белком, чтобы стимулировать наращивание спортсменами мышечной массы и чтобы они показали лучшие результаты на Олимпийских играх. В животной пище содержится больше белка, и считается, что качество этого белка выше. Животный белок пользуется в быстро развивающемся Китае той же репутацией, что и в других странах.
Однако у идеи о том, что употребление животной пищи – это хороший способ нарастить мышечную массу, есть один недостаток. У тех, кто потребляет больше всего животных белков, чаще возникают сердечно-сосудистые заболевания, рак и сахарный диабет. «Китайское исследование», например, выявило корреляцию между потреблением животного белка и бо́льшим ростом и весом людейI, но также с более высоким уровнем общего и «плохого» холестеринаII. Кроме того, при увеличении массы тела, связанной с употреблением в пищу животного белкаI, учащались случаи раковых заболеванийII–III и ишемической болезни сердцаII. Похоже, что желание быть больше и поэтому казаться лучше других обходится очень дорогой ценой. Но возможно ли полностью реализовать свой потенциал роста, при этом минимизировав риск заболеть?
В ходе «Китайского исследования» не проводилось измерения темпов увеличения роста у детей, однако измерялся темп увеличения роста и веса у взрослых. Полученная информация оказалась удивительной. Наблюдалась положительная корреляция между употреблением в пищу большего количества белка и увеличением размера тела (для мужчинIII и для женщинII)61. Этот эффект преимущественно был связан с потреблением растительного белка, поскольку на его долю приходится 90 % белка, потребляемого в Китае. Действительно, наблюдалась положительная корреляция между употреблением животного белка и увеличением массы телаI, и столь же эффективно в этом отношении было богатое белком молокоII. Позитивный момент заключался в следующем: была отмечена значительная положительная корреляция между увеличением употребления растительного белка и увеличением роста IIи массы тела II. Рост тела в целом зависит от белка, и в этом отношении эффективны как животный, так и растительный белок!
Это значит, что люди могут реализовать свой генетический потенциал роста и веса тела, придерживаясь растительной диеты. Но почему же тогда жители развивающихся стран, в питании которых очень мало или совсем нет животной пищи, обычно меньше, чем жители западных стран? Это связано с тем, что растительное питание жителей бедных стран обычно недостаточно разнообразно, качественно и слишком скудно, кроме того, в этих странах обычно слабо развита система здравоохранения и распространены детские болезни. В этих условиях рост замедляется, и, повзрослев, люди не реализуют полностью свой генетический потенциал размера тела. «Китайское исследование» показало, что маленький рост и вес у взрослых преобладали в районах с высоким уровнем смертности от туберкулеза легкихIII, паразитарных болезнейIII, пневмонии (для ростаIII), непроходимости кишечникаIII и болезней пищеварительного трактаIII.
Эти результаты подтверждают идею о том, что можно иметь высокую, статную фигуру, потребляя растительную пищу с низким содержанием жира, при условии, что система здравоохранения в стране достаточно развита, чтобы предотвращать так называемые болезни бедных. В таком случае можно одновременно свести к минимуму болезни богатых (сердечно-сосудистые заболевания, рак, сахарный диабет и т. д.).
То же питание с пониженным содержанием жиров и животных белков, которое помогает предотвратить ожирение, также позволяет людям полностью реализовать свой потенциал роста, оказывая при этом немало других положительных эффектов. Оно позволяет лучше контролировать уровень холестерина в крови и снижает риск возникновения сердечно-сосудистых заболеваний и различных видов рака.
Какова вероятность того, что все эти взаимосвязи (и многие другие), свидетельствующие в пользу растительной пищи, вызваны лишь случайностью? Это, мягко говоря, маловероятно. Такая согласованность выводов по широкому спектру взаимосвязей между различными показателями крайне редко встречается в научных исследованиях, что указывает на возможность нового взгляда на мир, возникновения новой парадигмы. Эти результаты ставят под сомнение текущее положение вещей, сулят пользу для здоровья и требуют нашего внимания.
Дата добавления: 2015-07-11; просмотров: 89 | Нарушение авторских прав
Читайте в этой же книге: Особенности питания в Китае | Группы болезней, возникающих в сельских районах Китая | В вашей еде и вашей крови | Пища, влияющая на уровень холестерина в крови | Жиры и рак молочной железы | Жиры и внимание к онкологическим заболеваниям | Важность клетчатки | Антиоксиданты, прекрасная коллекция | Кризис Аткинса | Правда об углеводах |
mybiblioteka.su — 2015-2021 год. (0.069 сек.)
Разнообразие размеров тела и приемлемость
Идеальное тело
Многие элементы общества продвигают идею о том, что «идеальное тело» — это гарантированный способ вызвать восхищение и одобрение других. Общество изображает это идеальное тело как ключ — секрет к привлечению романтического партнера, к получению работы мечты, к хорошему здоровью, популярности, успеху и уверенности в себе. Короче говоря, мы получаем сообщения о том, что идеальное тело — ваш пропуск в хорошую жизнь.
Но как выглядит это идеальное тело? Для женщин этот идеал — очень худой образ супермодели, спортивное телосложение или невероятно пышная фигура.С другой стороны, мужчинам, возможно, придется бороться с идеалами, требующими мускулатуры или крайней худобы, или того и другого. Возможно, вы сейчас киваете головой, потому что знаете об этих идеалах. Если вы похожи на большинство людей, вас критиковали другие — или вы, возможно, критиковали себя — за то, что вы слишком толстый, слишком худой или просто не соответствуете стандарту. Кроме того, люди, гендерная идентичность которых не подпадает под традиционные определения, могут испытывать давление, чтобы соответствовать этим стандартам.
Исследования показывают, что изображения женщин гораздо более ограничены, чем то, что разрешено для мужчин. Неудивительно, что женщин намного больше, чем мужчин, когда они озабочены формой тела, размером и весом. Нам преподносят множество противоречивых сообщений о том, как должны выглядеть наши тела. Например, эти сообщения говорят женщинам быть худыми, пышными, мускулистыми и нежными — и все сразу! Но задумывались ли вы когда-нибудь о том, кто устанавливает эти неоспоримые стандарты?
Сообщения общества об изображении тела
Сообщения общества об имидже тела обычно формируются средствами массовой информации, индустрией красоты и устаревшими представлениями о здоровье и фитнесе.Эти сообщения определяют форму и размер тела как цели для регулирования и контроля. По иронии судьбы, большинство фотографий в СМИ, на которых изображены люди с идеальным телом (которые на самом деле могут иметь очень низкий вес), улучшены современными технологиями для достижения эффекта. В лучшем случае такие цифры могут быть естественными только для небольшого процента населения.
Несправедливо и нереально ожидать, что все будут выглядеть «безупречно», но силе этих изображений по-прежнему трудно устоять. Может быть трудно отказаться от погони за этим мифическим идеальным размером тела, даже если это погоня может в конечном итоге нанести вред вашему эмоциональному и физическому здоровью.Возможно, было бы проще, если бы идеалы не были так привязаны к нашему чувству благополучия или если бы изображения в средствах массовой информации не несли столько вдохновляющей привлекательности, которая побуждает вас покупать продукты в надежде, что они заставят вас выглядеть так, как люди, которых придерживаются как «красивый». Вместо этого у нас есть многомиллионные индустрии диет, лекарств и косметики, рекламирующие свою продукцию, неявно заявляя: «Испытай меня, дай мне свои деньги, и я обещаю тебе вечное счастье».
Посрамление самих себя и других
Вполне вероятно, что вам было стыдно за свое тело, вам было стыдно за свой размер кем-то, кто вам небезразличен, или вам было нечаянно стыдно за свое тело.Послания общества о стандартах тела глубоко укоренились в нашей культуре, и в случае с друзьями в семье часто не предназначены для того, чтобы причинить вред человеку, которому адресованы комментарии. Но эти комментарии часто перекликаются с невыполнимыми стандартами и говорят нам: «Вы не такие, как вы; с твоим телом не все в порядке ». Принимая это послание, мы говорим себе: «Я буду чувствовать себя хорошо, только когда буду выглядеть вот так». Мы ставим перед собой определенные условия, согласно которым мы должны соответствовать определенному стандарту, прежде чем сможем полностью принять себя.
Мнение, что люди определенного роста не нормальны, называется угнетением размера. Угнетение размера происходит, когда человека преследуют или дискриминируют просто из-за того, что он или нет определенного размера. По большей части желаемый размер — это такой, в который вписывается менее пяти процентов людей в этой стране. По мере того как мы добиваемся прогресса в борьбе с другими формами предрассудков и дискриминации, мы по-прежнему испытываем угнетение размеров и судим себя и других на основании размеров нашего тела.
Несмотря на то, что стремление быть худым очень важно, угнетение размеров не щадит и тех, кто худ от природы.Худых людей часто угнетают сладострастные и мускулистые идеалы, и они могут быть так же недовольны своим телом и собой, как и все остальные. А если не это, они часто становятся объектами зависти, ревности и недоброжелательности других — только по размеру их тела!
Краш-диеты и родственные им увлечения
В отличие от того, что вы можете прочитать в социальных сетях или увидеть по телевизору, интенсивные диеты не работают и очень редко приводят к постоянной потере веса. Неэффективно полностью исключать продукты или есть только салаты или диетические молочные коктейли, чтобы ваше тело соответствовало какой-то паре джинсов.(Как насчет пары джинсов, которые подходят вашему телу?) На самом деле, экстренные диеты часто приводят к увеличению веса и создают другие серьезные проблемы со здоровьем.
Так что же делать? Гибкость — ключ к успеху. Обращайте внимание на сигналы своего тела. Ешьте, когда голодны, и прекращайте, когда чувствуете себя сытым. Не запрещайте любую еду. Вполне нормально есть время от времени угощение, если вы сбалансируете его с продуктами, которые питают ваше тело и придают вам энергию. Если вы откликаетесь на потребности своего тела, оно приобретет соответствующий вес, размер и форму.Главное — здоровье, а не какой-то произвольный размер одежды.
Избегайте менталитета сбоя и в отношении упражнений. Постановка цели упражнения — добиться определенного вида — может обескураживать и расстраивать. Вместо этого делайте упражнения для здоровья, фитнеса, расслабления и хорошего самочувствия. Ежедневные примеры разумных упражнений включают в себя передвижение по полчаса в день три дня в неделю и, если возможно, подъем по лестнице вместо лифта. Получайте удовольствие от физической активности; Если упражнения воспринимаются как наказание, вы вряд ли будете их продолжать.
Помните. . .
В следующий раз, когда вы почувствуете себя виноватым из-за того, что съели пончик или обнаружите, что сравниваете форму своего тела с фигурой человека, которого вы проходите на улице, помните, что разнообразие размеров тела — это нормально. Это не показатель вашего или чьего-либо здоровья или ценности как личности. Думайте критически и постарайтесь не поверить в стереотипы СМИ об идеальном теле. И, прежде всего, принимайте себя и других такими, какие они есть, а не их мерками.
Что я могу сделать?
В современном обществе угнетение размеров настолько распространено, что иногда трудно представить, что все могло быть иначе. Однако вы можете занять активную позицию, бросая вызов преобладающим стандартам. Вот несколько идей для начала:
- Перед тем, как принять стандарты, задавайте вопросы.
- Не покупайте модные журналы — по крайней мере, не покупайте их!
- Представьте, как выглядят модные фотографии до того, как они станут технологически усовершенствованными.
- Игнорировать диаграммы рост-вес.
- Всегда будьте гибкими в отношении упражнений и питания — ваш подход к ним не должен быть жестким, и вам должно нравиться и то, и другое!
- Найдите время, чтобы осознать — не осуждая — разнообразие размеров тела вокруг вас.
- Избавьтесь от напольных весов.
- Носите подходящую одежду.
Хотите узнать больше?
Бэкон, Л. (2010). Здоровье в любом размере: удивительная правда о вашем весе. Даллас, Техас: BenBella Books.
Братман, С. и Найт, Д. (2004). Любители здоровой пищи: нервная орторексия — преодоление навязчивой идеи здорового питания. Нью-Йорк: Книги Гармонии.
Тейлор С. Р. (2018). Тело — это не извинение: сила радикальной любви к себе. Окленд, Калифорния: Berrett-Koehler Publishers, Inc.
TED. (2014, 8 мая). Жан Килбурн: Опасные способы, которыми реклама видит женщин [видеофайл]. Получено с youtube.com/watch?v=Uy8yLaoWybk
.Трибола, Э.И Реш, Э. (2003). Интуитивное питание: революционная программа, которая работает. Нью-Йорк: Грифон Святого Мартина.
Зачем и как снимать мерки тела
Как со временем меняются размеры тела
Состав тела
Когда люди начинают программу похудания, люди хотят, чтобы жир ушел в одних областях, но оставался в других. К сожалению, мы не можем выбрать, где отрывается жир. Состав тела каждого — сколько у вас жира, мышц и других тканей — разный и со временем будет меняться в зависимости от вашего образа жизни и занятий, а также процесса старения.
Ваше тело теряет жир повсеместно, но участки, содержащие лишний жир, занимают больше времени. Суть в том, что вы не можете контролировать, где откладывается жир, но вы можете посмотреть на свой тип телосложения и тип тела своих родителей и получить достойное представление о том, где вы склонны откладывать больше жира, а где нет.
В некоторой степени мы все заложники наших генов, но это не значит, что вы не можете вносить изменения в свое тело. Для этого убедитесь, что у вас есть полная программа упражнений, которая включает комбинацию кардиоупражнений три-семь раз в неделю, силовые тренировки для всех ваших групп мышц два-три раза в неделю и здоровую низкокалорийную диету, которая позволяет вы сжигаете больше калорий, чем едите.
Следуйте этому плану и дайте своему телу время отреагировать на него. Чтобы увидеть результаты, могут потребоваться недели или месяцы, поэтому лучше сосредоточиться на других целях, например, на том, чтобы стать здоровым или сильнее.
Мышцы и жир
Еще одно странное явление потери веса заключается в том, что вполне возможно сбросить сантиметры от тела, не теряя веса на весах. Это еще одна причина того, что весы могут быть обманчивыми, потому что, как упоминалось ранее, они взвешивают все и не могут сказать вам, что происходит или что происходит.
Когда вы набираете мышечную массу, вы можете терять сантиметры, даже если не худеете, и это совершенно нормально, если вы добавили силовые тренировки в свой распорядок дня или выполняете новую деятельность, которая заставляет ваше тело наращивать мышечную массу. ткань. Мышцы весят больше, чем жир, но занимают меньше места. Если ваша цель — нарастить мышцы, это отличный знак того, что вы достигли своей цели.
Вот почему измерения могут рассказать вам больше, чем весы, а также то, почему именно состав тела, а не ваш вес, действительно говорит правду.
Отслеживание своего прогресса
Целесообразно проводить измерения каждые две-четыре недели, чтобы увидеть, как ваши усилия влияют на состав вашего тела, когда вы активно пытаетесь нарастить мышцы, сбросить вес или и то, и другое. Если вы пытаетесь сохранить свои результаты, измерений будет достаточно раз в месяц или два.
Уменьшение пятен или выполнение упражнений для определенной части тела в надежде избавиться от жира в этой части обычно не работает для большинства частей тела.Измерения убедят вас в том, что жир идет, даже если вы еще не теряете жир именно там, где хотите.
Таблица размеров тела
Мужчины
| Мужские размеры | 38 | 40 | 42 | 44 | 46 | 48 | 50 | 52 | 54 | 56 | 58 60 | 58 60 | 66 | 68 | 70 | ||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Высота корпуса | 156 | 160 | 164 | 168 | 171 | 174 | 177 | 180 | 182 | 184 | 186 | 188 | 190 | 192 | 194 | 196 | 198 |
| Измерение груди | 76 | 80 | 84 | 88 | 92 | 96 | 100 | 104 | 108 | 112 | 116 | 120 | 124 | 128 | 132 | 136 | 140 |
| Обхват талии | 64 | 68 | 72 | 76 | 80 | 84 | 88 | 92 | 98 | 102 | 108 | 114 | 120 | 126 | 132 | 138 | 144 |
| Длина ноги | 71 | 72 | 73 | 74 | 76 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 |
| Длина переднего рукава | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 47,5 | 48 | 48,5 | 49 | 49 | 49,5 | 50 | 50,5 | 51 |
| Большие размеры | 51 | 53 | 55 | 57 | 59 | 61 | 63 | 65 | 67 | 69 | 170 | 172 | 174 | 176 | 178 | 179 | 180 | 181 | 182 | 183 |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Измерение груди | 100 | 104 | 108 | 112 | 116 | 120 | 124 | 128 | 132 | 136 |
| Обхват талии | 104 | 110 | 114 | 120 | 124 | 130 | 134 | 138 | 142 | 148 |
| Длина ноги | 74 | 75 | 76 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 |
| Длина переднего рукава | 46 | 47 | 47,5 | 48 | 48,5 | 49 | 49 | 49,5 | 49,5 | 50 |
| Увеличенный | 5XL | 6XL | 7XL | 8XL |
|---|---|---|---|---|
| Высота корпуса | 200 | 202 | 204 | 206 |
| Измерение груди | 148 | 156 | 164 | 172 |
| Обхват талии | 154 | 162 | 170 | 178 |
| Длина ноги | 89 | 90 | 91 | 92 |
| Длина переднего рукава | 52 | 53 | 54 | 55 |
| Тонкие размеры | 90 | 94 | 98 | 102 | 106 | 110 | 114 | 118 |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Высота корпуса | 177 | 180 | 183 | 186 | 188 | 190 | 192 | 194 |
| Измерение груди | 88 | 92 | 96 | 100 | 104 | 108 | 112 | 116 |
| Обхват талии | 76 | 80 | 84 | 88 | 92 | 96 | 100 | 104 |
| Длина ноги | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 |
| Длина переднего рукава | 46 | 47 | 48 | 49 | 49,5 | 50 | 50,5 | 51 |
| Короткие размеры | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Высота корпуса | 168 | 171 | 174 | 176 | 178 | 180 | 182 |
| Измерение груди | 96 | 100 | 104 | 108 | 112 | 116 | 120 |
| Обхват талии | 88 | 92 | 96 | 100 | 106 | 110 | 114 |
| Длина ноги | 74 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 |
| Длина переднего рукава | 44 | 45 | 45,5 | 46 | 46,5 | 47 | 47,5 |
Все размеры тела в см.
Международные размеры
| Размеры шарниров | XS | S | M | L | XL | XXL | XXXL | 4XL |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| соответствует | 40/42 | 44/46 | 48/50 | 52/54 | 56/58 | 60/62 | 64/66 | 68/70 |
Женщины
| Женские размеры | 34 | 36 | 38 | 40 | 42 | 44 | 46 | 48 | 50 | 52 | 168 | 168 | 168 | 168 | 168 | 168 | 168 | 168 | 168 | 168 | 168 |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Сундук | 78 | 82 | 86 | 90 | 94 | 100 | 106 | 112 | 118 | 124 | 130 |
| Талия | 63 | 66 | 70 | 74 | 78 | 84 | 90 | 96 | 102 | 108 | 114 |
| Окружность бедра | 88 | 92 | 96 | 100 | 104 | 108 | 112 | 116 | 120 | 124 | 128 |
| Внутренний шов | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 82 | 82 | 83 | 83 | 83 | 83 |
| Длина плеча | 60 | 60 | 61 | 61 | 62 | 62 | 63 | 63 | 64 | 65 | 66 |
| Ширина бедра | 54 | 57 | 60 | 62 | 64 | 66 | 68 | 70 | 72 | 75 | 78 |
Все размеры тела в см.
Международные размеры
| Размеры шарниров | XS | S | M | L | XL | XXL | XXXL | 4XL |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| соответствует | 34 | 36/38 | 38/40 | 42 | 44 | 46 | 48/50 | – |
Дети
| Размеры | 86/92 | 98/104 | 110/116 | 122/128 | 134/140 | 146/152 | 158/164 | 170/176 | 170/176 | Высота корпуса | 81–92 | 93–104 | 105–116 | 117–128 | 129–140 | 141–152 | 153–164 | 165–176 |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Измерение груди | 54–56 | 57–60 | 61–64 | 65–68 | 69–72 | 73–76 | 77–82 | 83–89 | ||||||||||
| Обхват талии | 52–54 | 55–58 | 59–62 | 64–66 | 67–70 | 71–75 | 76–80 | 81–87 | ||||||||||
| Размеры сзади (бедра) | 60–62 | 64–66 | 68–70 | 72–74 | 76–78 | 81–84 | 87–90 | 92–95 |
Все размеры тела в см.
Переосмысление влияния размера тела на изучение эволюции размера мозга — FullText — Brain, Behavior and Evolution 2019, Vol. 93, № 4
Абстрактные
Размер тела коррелирует с большинством структурных и функциональных компонентов фенотипа организма — размер мозга является ярким примером аллометрического масштабирования в зависимости от размера животного. Таким образом, сравнительные исследования эволюции мозга у позвоночных основаны на контроле масштабных эффектов изменения размера тела на изменение размера мозга путем расчета соотношения веса мозга к весу тела.Различия во взаимосвязи размера мозга и размера тела между таксонами обычно интерпретируются как различия в отборе, действующем на мозг или его компоненты, в то время как давление отбора, действующее на размер тела, которое является одним из наиболее распространенных по своей природе, редко признается, что приводит к противоречиям. и запутанные выводы. Мы решаем эти проблемы, сравнивая отношения между мозгом и телом у более чем 1000 видов птиц и нептичьих рептилий. Относительный размер мозга у птиц часто считается в 10 раз больше, чем у рептилий с таким же размером тела.Мы исследуем, как различия в удельном весе тканей тела и конструкции тела (например, наличие / отсутствие хвоста или плотной оболочки) между этими двумя группами могут повлиять на оценки относительного размера мозга. Используя сравнительный филогенетический анализ, мы показываем, что разница в относительном размере мозга между птицами и рептилиями сильно преувеличена. Наши результаты подчеркивают необходимость учитывать различия между таксонами, возникающие из-за давления отбора, влияющего на размер и дизайн тела, и ставят под сомнение широко распространенное заблуждение о том, что мозг рептилий мал и неспособен поддерживать сложное поведение и познание.
© 2019 S. Karger AG, Базель
Введение
Наше понимание эволюции мозга позвоночных в значительной степени опирается на сравнительный анализ, позволяющий количественно оценить межвидовые различия в размере и структуре мозга [Striedter, 2005]. Учитывая, что размер мозга предсказуемо масштабируется в зависимости от размера тела, отчет о размере всего мозга или его отдельных компонентов в виде соотношений мозг / тело и графическое представление сравнительных данных на двумерных графиках размера мозга и размера тела является широко распространенной практикой [Schmidt-Nielsen 1984] .Связь между размером мозга и размером тела является аллометрической, а не изометрической, так что на логарифмическом графике зависимости размера мозга от размера тела точки данных для данной таксономической группы располагаются вокруг линии регрессии с наклоном меньше единицы [Харви и Пагель, 1988]. Было много споров о биологическом значении наклона линии регрессии и о величине остатков этой взаимосвязи между видами [Deacon, 1990; Montgomery et al., 2016]. Последние часто интерпретировались как отражающие когнитивные способности или адаптацию к определенным экологическим условиям [e.грамм. Эмери и др., 2007; Шеттлворт, 2010; Menzel and Fischer, 2011]. В целом, однако, модели эволюции мозга были сосредоточены на интерпретации относительного размера мозга на основе давления отбора, действующего на числитель соотношения мозг / тело, в то время как эффекты, которые отбор оказывает косвенно на размер мозга через его влияние на размер тела, в значительной степени игнорируются. . Здесь мы исследуем, как игнорирование давления отбора на размер тела может исказить оценки относительного размера мозга, вызывая давние и глубоко укоренившиеся заблуждения относительно различий между таксонами [см. Smaers et al., 2012]. В качестве примера мы используем рептилий, очень разнообразную группу, которая включает в себя два основных вида излучения позвоночных — птиц и нептичьих рептилий, размеры мозга и когнитивные достижения которых часто подлежат сравнению.
Птицы имеют мозг такого же размера или даже больше, чем у млекопитающих с таким же размером тела. С другой стороны, нептичьи рептилии и большинство экзотермических позвоночных имеют мозг, который меньше по размеру их тела, чем у птиц и млекопитающих. Но насколько крупнее мозг птиц по сравнению с мозгом рептилий? Опубликованные оценки сильно разнятся, но большинство авторов заявляют, что средняя разница в 10 раз, т.е.е. мозг птицы или млекопитающего в 10 раз больше (тяжелее), чем у рептилии с таким же размером тела [например, Мартин, 1981; Hurlburt, 1996; ван Донген, 1998 г .; Northcutt, 2011; Hurlburt et al., 2013; Дике и Рот, 2016; Гюнтюркюн и др., 2017; Shimizu et al., 2017]. Такое большое различие вызывает недоумение, учитывая филогенетическое родство между птицами и рептилиями и сходство в организации мозга между этими двумя группами. Например, в отличие от млекопитающих, большая часть паллиума у птиц и рептилий является подкорковой, расположена вентрально по отношению к боковым желудочкам и дает начало структуре, известной как гребень заднего желудочка (DVR, также называемый nidopallium и мезопаллий у птиц).DVR получает восходящие визуальные, слуховые и соматосенсорные таламические проекции, и многие считают, что он функционально конвергентен с неокортексом млекопитающих [Butler and Hodos, 2005; Джарвис, 2009; Гюнтюркюн и др., 2017; Ямасита и Номура, 2017; Tosches et al., 2018]. Поскольку мозг рептилий по относительным размерам аналогичен мозгу наземных лягушек, жаб и костистых рыб [Striedter, 2005; van Dongen, 1998], большая разница в размерах между птицами и рептилиями была интерпретирована как свидетельство того, что во время перехода от рептилий к птицам мозг птиц значительно увеличился в размерах, в то время как мозг нептичьих рептилий почти не сдвинулся с места.
Десятикратную цифру, описывающую разницу в среднем размере мозга между птицами и рептилиями, можно проследить до работы Гарри Джерисона, который провел первую серьезную попытку сравнить данные о размере мозга у разных линий позвоночных. Джерисон [1973], как известно, построил данные о массе мозга и тела в логарифмической шкале и нарисовал минимальные выпуклые многоугольники, охватывающие точки данных для различных таксономических групп (рис. 1). Многоугольники демонстрируют упорядоченные отношения между птицами и млекопитающими, лежащими над многоугольниками излучений других позвоночных.Хотя многоугольные графики Джерисона подвергаются сильной критике, они интуитивно приятны, поскольку предполагают постепенное увеличение относительного размера мозга в процессе эволюции позвоночных, что примерно соответствует предполагаемому рейтингу интеллекта, неофициально присвоенному различным группам позвоночных. Многоугольники Джерисона воспроизводились в бесчисленных публикациях, часто используемых для обоснования предполагаемого когнитивного превосходства птиц и млекопитающих: многоугольники птиц и млекопитающих почти полностью перекрываются, но заметный разрыв отделяет многоугольник птица-млекопитающее от многоугольника, представляющего остальных позвоночных. (Инжир.1). Джерисон [1973] сопоставил линии глаз с наклоном 2/3 различных многоугольников и оценил среднюю разницу в размере мозга между «высшими» (млекопитающие и птицы) и «низшими» (рептилии, земноводные и рыбы) позвоночными животными как на один порядок (10 ×).
Рис. 1.
Многоугольные графики и аллометрические линии, отображающие относительный размер мозга у позвоночных. a из Джерисона [1973]. b Из Witmer et al. [2003]. Верхний минимальный выпуклый многоугольник в a содержит данные для млекопитающих и птиц, а нижний многоугольник включает точки данных для рептилий, земноводных и костистых рыб (Osteichthyes).Линии регрессии в a представляют собой визуально подогнанные линии с наклоном 2/3, тогда как линии регрессии в b были рассчитаны с использованием нефилогенетической (то есть нескорректированной) сокращенной регрессии по большой оси. Обратите внимание на 10-кратную среднюю разницу в относительном размере мозга между «высшими» и «низшими» позвоночными по Джерисону (0,07 / 0,007). Минимальные выпуклые многоугольники в b соответствуют двум излучениям современных рептилий: птиц и нептичьих рептилий [данные из Hurlburt, 1996]. Rhamphorhynchus и Anhanguera — вымершие птерозавры (размеры мозга рассчитаны на основе виртуальных эндокастов, полученных с помощью рентгеновской компьютерной томографии).E и P в a соответствуют массе мозга и тела соответственно. В b масса мозга измерялась в миллиграммах, тогда как масса тела измерялась в граммах.
Наиболее часто используемым показателем в сравнительных исследованиях размеров мозга является масса: масса мозга и масса тела. Проблема со сравнением, основанным на массе, должна быть очевидной, но редко признавалась: при сравнении птицы и рептилии с одинаковой массой тела птица, как правило, значительно крупнее рептилии.В основном это связано с рядом особенностей анатомии птиц, связанных с полетом. Эволюция птичьего полета сопровождалась несколькими адаптациями для снижения веса, которые сыграли ключевую роль в снижении их метаболических затрат [Gill, 2007]. У птиц, например, есть обширная система воздушных мешков, простирающихся во внутренние органы, мышцы и под кожу. Воздушные мешки также случайно вторгаются и выдавливают посткраниальный скелет, что имеет эффект уменьшения массы скелета [Wedel, 2005]. В результате у большинства птиц плотность тела ниже, чем у млекопитающих или рептилий [Hazlehurst and Rayner, 1992].Поскольку плотность мозга одинакова у всех позвоночных [например, Iwaniuk and Nelson, 2002; Domínguez Alonso et al., 2004], сравнение относительного размера мозга на основе массы обязательно необъективно и будет иметь тенденцию увеличивать различия между птицами и рептилиями. Тот же аргумент применим к сравнениям между таксонами птиц, подверженных различным давлениям отбора, влияющим на массу тела или размер тела. Например, у воздушных хищников, таких как соколы (Falconidae), плотность тела ниже, чем у наземных Galliformes, таких как индейка, тетерев, фазан и курица [Hazlehurst, 1991; Hamershock et al., 1993]. Таким образом, сокол легче куриной птицы с таким же размером тела (объемом), что вносит систематическую ошибку в расчеты любой переменной, выражаемой в долях массы тела.
Другие потенциально смешивающие факторы связаны с различиями в строении тела (бауплан) разных таксонов, таких как птицы и нептичьи рептилии. У большинства ящериц и крокодилов есть хвост, на который приходится значительная часть их общей массы тела [например, Jagnandan et al., 2014]. «Хвост» птицы состоит в основном из перьев и поэтому очень легкий по сравнению с ним.Интересно, что многие ящерицы способны сбрасывать хвост в качестве антихищной адаптации и поэтому проводят часть своей жизни с отсутствующими или неполными хвостами. В качестве другого примера, многие черепахи заключены в плотный и тяжелый панцирь, и в результате они, как правило, тяжелее других рептилий с таким же размером тела. Это говорит о том, что большой разрыв между полигонами птиц и рептилий может в некоторой степени просто отражать тот факт, что тела птиц легче, чем ожидалось, с учетом массы их мозга.Используя набор данных о размерах мозга и тела для 175 видов современных рептилий и 934 видов живых птиц, мы изучаем различия в размере мозга у птиц и рептилий и выясняем эффект корректировки различий в плотности тела и бауплане как между ними, так и внутри них. два таксона.
Материалы и методы
Мы сопоставили данные о массе мозга и тела из опубликованных литературных источников [Crile and Quiring, 1940; Платель, 1974, 1975, 1979; Черный, 1983; Amiel et al., 2011]. Учитывались только взрослые особи обоих полов.Литературные источники, в которых не указан протокол, используемый для извлечения головного мозга, подготовки (например, удаления мозговых оболочек) и взвешивания, не учитывались. Мы также исключили отчеты о массе мозга, полученные после удаления части головного мозга (например, обонятельные луковицы, ствол мозга), или те, которые рассчитывали массу / объем мозга на основе стереологических реконструкций срезов головного мозга. Для змей Hierophis viridiflavus и Natrix natrix мы рассчитали средневзвешенное значение данных, представленных в Crile and Quiring [1940] и Platel [1975].Во всех остальных случаях, когда данные о массе мозга и тела для одного и того же вида были доступны из разных источников, мы использовали набор данных с наибольшим размером выборки. Литературные данные были дополнены неопубликованными данными о массе мозга и тела, полученными от авторов (9 видов; см. Благодарности), и нашими собственными данными для Podarcis liolepis .
Набор данных Platel включает данные о массе мозга и тела примерно 60 видов рептилий и широко использовался в предыдущих анализах [e.г., Hurlburt, 1996; van Dongen, 1998], но содержит ряд недостатков, ограничивающих его полезность. Размеры выборки очень неравномерны: от 1 особи (например, Agama agama ) до 88 ( Lacerta viridis ). Для видов с небольшими размерами выборки Platel рассчитал массу мозга как среднее значение масс мозга всех людей, включенных в выборку. Однако для более крупных выборок (> 30 человек) значения массы мозга, представленные Platel, являются оценками, основанными на измерениях, взятых у одного человека, считающегося «репрезентативным» для своего вида (прогнозируемая масса мозга, соответствующая «среднему взрослому» человеку этого вида. ) [Платель, 1974].Тем не менее, поскольку исходные данные о мозге и массе тела представлены в исходных документах, в большинстве случаев мы смогли заменить оценки Платела на средние значения. Аналогичным образом, некоторые значения массы мозга австралийских ящериц взяты у Блэка [1983; Таблицы 3–7] были пересчитаны с использованием всех имеющихся взрослых особей, перечисленных в Приложении I к диссертации, за исключением четырех видов Varanus , для которых масса мозга была оценена, а не измерена.
Плотность (удельный вес) свежей мозговой ткани близка к плотности у млекопитающих, птиц и рептилий [Jerison, 1973; Hurlburt, 1996].Для расчета объема мозга рептилий и птиц в нашей выборке мы использовали общий удельный вес 1,036 г / мл –1 [Padian and Chiappe, 1998; Иванюк и Нельсон, 2002; Домингес Алонсо и др., 2004]. Объемы тела рептилий были рассчитаны на основе данных о массе тела с использованием консервативного общего удельного веса ткани 1,025 г / мл –1 , который представляет собой среднее значение удельного веса для восьми видов, доступных в литературе [Colbert, 1962; Джексон, 1969; Hurlburt, 1999; Hochscheid et al., 2003; Петерсон и Гомес, 2008].
Данные о мозге и массе тела для 934 видов птиц были также взяты из опубликованных отчетов [Armstrong and Bergeron, 1985; Мликовский, 1989а – д; Rehkämper et al., 1991; Иванюк и Нельсон, 2001, 2002; Гарамзеги и др., 2002; Иванюк и Арнольд, 2004; Day et al., 2005; Пэйн, 2005; Cnotka et al., 2008; Корфилд и др., 2008; Гальван и Мёллер, 2011]. Для нескольких видов, для которых мы собрали более одной точки данных, мы использовали средние значения. Массы тела птиц были преобразованы в объемы с использованием имеющихся данных о плотности тела птиц (онлайн-приложение.Стол ESM1; для всех онлайн-дополнений. материалы см. www.karger.com/doi/10.1159/000501161). Если оценки плотности тела были доступны для данного отряда, то же значение плотности применялось ко всем видам, принадлежащим к этому отряду. Для остальных видов мы использовали классовую плотность 0,718 г / мл –1 , которая представляет собой невзвешенное среднее значение всех доступных значений плотности тела для птиц.
Хотя в предыдущих исследованиях, сравнивающих относительный размер мозга у птиц и рептилий, не всегда использовался филогенетический контроль, мы выполнили регрессионный анализ, чтобы оценить величину аллометрического масштабирования (т.е., наклон и пересечение) с использованием филогенетического обобщенного метода наименьших квадратов (PGLS) для учета независимости точек данных по видам из-за их общей эволюционной истории [Symonds and Blomberg, 2014]. Двумерные регрессии PGLS были выполнены с помощью пакета «каперса» R [R Core Team, 2014] [Orme et al., 2012]. Наклоны и пересечения рассчитывались отдельно для данных по массе, объему и объему за вычетом хвоста (см. Ниже). Все данные по массе и объему были преобразованы в журнал 10 перед анализом.
Филогенетические деревья для 584 видов птиц и 151 вида рептилий были построены на основе калиброванных по времени молекулярных супердеревьев, предоставленных Burleigh et al. [2015] и Tonini et al. [2016]. Поскольку черепахи и крокодилы отсутствовали в Tonini et al. [2016], ни одно из них не было включено в филогенетическое древо рептилий. На основе отдельных деревьев для птиц и рептилий мы создали супердерево, содержащее обе линии. Мы использовали подход, разработанный Roquet et al. [2014], который объединяет исходные деревья с помощью пакета R «ape» [Paradis et al., 2004]. Сначала мы получили возраст с момента расхождения между рептилиями и птицами из оценок, предоставленных филогенетической базой данных TimeTree (www.timetree.org) [Hedges et al., 2006], что дало оценку расхождения в 280 млн лет назад. После того, как мы установили расхождение, анализ вычисляет возраст эпизодов с момента расхождения для остальных узлов, чтобы собрать супердерево. Затем это филогенетическое супердерево было использовано для проверки значимых различий в перехватах и наклонах линий регрессии птиц и рептилий (см. Ниже).
Джерисон и другие оценили разницу в умственных способностях между птицами и рептилиями в 10 раз, глядя на разделение между точками пересечения соответствующих линий регрессии. Однако, прежде чем сравнивать точки пересечения, необходимо установить, что наклон сравниваемых линий регрессии существенно не отличается [Sokal and Rohlf, 2012]. Поэтому мы проверили равенство пересечений и наклонов между птицами и рептилиями, используя филогенетический анализ ANCOVA [Smaers and Rohlf, 2016] и филогенетическое супердерево, описанное выше.Мы сравнили наклоны между отношениями между мозгом и телом, сохраняя постоянную точку пересечения, а затем выполнили тесты, сравнивая точки пересечения с постоянной крутизной. Для дальнейшей оценки различий между наклонами мы применили последующий тест, основанный на модели, в которой наклоны постоянны (и где точки пересечения различаются), по сравнению с моделью, в которой различаются как точки пересечения, так и наклоны. Эти анализы были выполнены с использованием филогенетических тестов, реализованных в R-пакетах «caper» [Orme et al., 2012], «phytools» [Revell, 2012], «nlme» [Pinheiro et al., 2018], «гейгер» [Harmon et al., 2008] и «evomap» [Smaers and Mongle, 2018]. Для всех анализов мы показываем величину филогенетического сигнала на основе λ Пагеля [Pagel, 1999], который оценивает степень, в которой корреляции в чертах отражают их общую эволюционную историю (как приблизительно броуновское движение).
Чтобы оценить потенциальную ошибку, которую хвосты рептилий могут внести при сравнении относительного размера мозга, мы получили данные из литературы о размере хвоста у нескольких видов ящериц (онлайн-приложение.Таблица ESM2). Затем мы пересчитали регрессии PGLS объема мозга к объему тела для птиц и рептилий, используя значения объема тела для ящериц, исключая хвост (объем минус хвост). Объемы хвостов ящериц были рассчитаны с использованием относительных размеров хвостов для конкретных семейств (т.е. невзвешенного среднего доступных данных для видов в этом семействе; для ящериц-лацертид мы исключили два вида Takydromus , поскольку этот род демонстрирует необычайно удлиненные хвосты). Для тех семейств, для которых мы не смогли получить информацию о размере хвоста, мы использовали относительный размер хвоста, равный 0.22 (среднее из всех имеющихся данных для ящериц). Мы провели аналогичный анализ, чтобы оценить влияние панциря черепахи в расчетах относительного размера мозга. В этом случае мы собрали данные из литературы о доле массы тела, приходящейся на панцирь и пластрон (онлайн-таблица ESM3), затем пересчитали регрессию объема мозга к объему тела для рептилий, используя оценки объема тела черепахи, которые не были учитывать эти плотные структуры. Скорректированные объемы тела черепахи были рассчитаны с использованием относительной массы панциря, равной 0.32 (невзвешенное среднее всех доступных данных). Обратите внимание, что мы не скорректировали объем тела для Apalone ferox , единственного вида черепах в нашем наборе данных с мягким панцирем.
Результаты
Наш расширенный набор данных включает данные о мозге и массе тела для 175 видов рептилий, что почти вдвое превышает размер выборки предыдущих исследований (набор данных доступен в цифровом репозитории Dryad: DOI: 10.5061 / dryad.pd5hh56). Ящерицы составляют 84% выборки, в то время как змеи (15 видов), черепахи (9 видов) и особенно крокодилы (2 вида) представлены относительно недостаточно.На рисунке 2 показаны диаграммы рассеяния и линии регрессии с филогенетической коррекцией (PGLS), наиболее подходящие для данных по массе и объему. Среди рептилий самый низкий относительный вес мозга обнаружен у черепах и змей (обратите внимание, что большинство точек для этих двух групп попадают ниже линии регрессии на рис. 2а). Однако корректировка данных для учета плотного панциря приближает точки данных для черепах к аллометрической линии (рис. 2b).
Рис. 2.
Масштабирование тела мозга в выборке из 175 видов живых рептилий с использованием: массы мозга и тела ( a ), а также объема мозга и тела ( b ).Данные для мозга и тела представлены в разных единицах, чтобы избежать негативных перехватов. Линии регрессии взяты из филогенетически скорректированных анализов с использованием PGLS. Данные для черепах были скорректированы в b для учета плотного панциря, за исключением случая черепахи софтшелл ( A. ferox ), которая, безусловно, является черепахой с самой высокой относительной массой мозга в нашем наборе данных ( красная стрелка в a ). Обратите внимание на то, что черепахи кажутся относительно маленькими мозгами для их размера тела в и (т.е., большинство точек попадают ниже линии регрессии), но не в b . Филогенетически скорректированные линии регрессии в a и b идентичны, потому что наше филогенетическое древо рептилий не включает черепах.
На рис. 3а показаны минимальные выпуклые многоугольники и филогенетически скорректированные (PGLS) линии регрессии для рептилий и для выборки из 934 видов птиц. Для всех размеров тела мозг птиц тяжелее, чем мозг рептилий, но есть значительные различия в пределах обеих групп.Абсолютная масса мозга рептилий колеблется от 0,0045 г у австралийского сцинка Lerista muelleri до 15,6 г у американского крокодила Crocodylus acutus . У птиц абсолютный размер мозга колеблется от 0,167 г у колибри Phaetornis ruber до 44,3 г у императорского пингвина Aptenodytes forsteri .
Рис. 3.
Многоугольные графики, показывающие распределение относительного размера мозга у птиц (верхние многоугольники; n = 934) и нептичьих рептилий (нижние многоугольники; n = 175).Показаны филогенетически скорректированные (PGLS) линии регрессии. Обратите внимание, что многоугольники для птиц и рептилий ближе друг к другу по объему ( b ), а не по массе ( a ). Разделение пересечений линий регрессии соответствует разнице в массе мозга в 6,5 раза и разнице в объеме в 5,4 раза между птицами и рептилиями. a Масса мозга измерялась в миллиграммах, а масса тела — в граммах. b Объем мозга измеряли в микролитрах, а объем тела — в миллилитрах.
У птиц также есть мозг, который больше, чем у рептилий, по сравнению с массой их тела. Величина различия, очевидно, зависит от сравниваемых видов. Таким образом, мозг страуса весом 80 кг весит 41,9 г, а мозг крокодила весом 134 кг весит 15,6 г, то есть разница менее чем в 3 раза. Мозг крокодила составляет всего 0,2% от его массы тела; Напротив, мозг ара весом 0,5 кг составляет 2,5% от его массы тела.
Таблица 1 показывает результаты филогенетически скорректированного (PGLS) регрессионного анализа.Хотя результаты схожи независимо от того, рассматриваются ли виды как независимые точки данных (данные не показаны) или учитывается филогенез, наличие сильного филогенетического сигнала (λ> 0,8) указывает на то, что нефилогенетические анализы не подходят для сравнения птиц. и относительный размер мозга рептилий.
Таблица 1.
Параметры регрессии для журнала 10 -log 10 анализы взаимосвязи между мозгом и размером тела у птиц и нептичьих рептилий с использованием филогенетически скорректированной регрессии PGLS
Филогенетические тесты дали строго согласованные результаты для различий между склонами и перехватами.Во-первых, тесты взаимосвязи между вариациями массы мозга как масштабирующей функцией массы тела выявили значительные различия между птицами и рептилиями в перехватах с постоянным наклоном ( n = 735, λ = 0,527, t = 4,46, p < 0,0001), в то время как при сравнении уклонов с постоянными пересечениями не было обнаружено никаких существенных различий ( n = 735, λ = 0,526, t = 0,129, p = 0,897). Последующее испытание, основанное на модели, которая поддерживает постоянные уклоны, в сравнении с моделью, в которой и пересечения, и уклоны меняются, подтвердило, что между уклонами нет различий ( F 2, 731 = 1.12, p = 0,29). Тот же анализ, проведенный для объема мозга и объема тела, показал значительные различия в пересечениях с постоянными наклонами ( n = 735, λ = 0,518, t = 4,02, p <0,0001), в то время как тесты наклонов с постоянными пересечениями показали нет значимых различий между птицами и рептилиями ( n = 735, λ = 0,516, t = 0,209, p = 0,834). Тестирование модели, которая поддерживает постоянные уклоны, в сравнении с моделью, в которой меняются как точки пересечения, так и уклоны, подтвердило отсутствие различий между уклонами ( F 2, 731 = 1.32, p = 0,25). Наконец, были воспроизведены те же анализы, проведенные на мозге и объеме тела, но после того, как эффект хвостов ящерицы был устранен. В соответствии с приведенными выше результатами, эти анализы показали существенные различия между точками пересечения с постоянными наклонами ( n = 735, λ = 0,571, t = 3,39, p <0,001), в то время как никаких различий в наклонах с постоянной точкой пересечения не было. наблюдается между обеими кладами ( n = 735, λ = 0,567, t = 0.439, p = 0,661). Этот вывод был подтвержден тестом модели, которая поддерживает постоянные наклоны, по сравнению с моделью, в которой и пересечения, и наклоны изменяются ( F 2, 731 = 3,74, p = 0,054).
Разница в относительной массе мозга между птицами и рептилиями, оцененная по разделению между точками пересечения соответствующих линий регрессии PGLS, составляет 6,5 раз (antilog 10 (1,987–1,177) = antilog 10 0,81 = 6,46) .Замена массы тела мозга на объем мозга дает аналогичные результаты, но пропасть, отделяющая птиц от рептилий, практически исчезает. На рисунке 3b показаны полигоны птиц и рептилий с использованием данных об объеме мозга и тела. Используя объем, а не массу, два многоугольника примыкают друг к другу, и средняя разница в размере мозга между птицами и рептилиями сокращается до 5,4 раза. Пересчет регрессии объема мозга к объему тела для исключения только для ящериц части объема тела, соответствующей хвосту, дополнительно сокращает разрыв между рептилиями и птицами до 4.8.
Обсуждение
Наше крупномасштабное сравнительное исследование представляет собой тематическое исследование, которое подчеркивает ряд потенциальных источников систематической ошибки в интерпретации относительного размера мозга, все из-за игнорирования давления отбора, которое влияет на размер тела, знаменатель в большинстве оценок. относительного размера мозга.
Заполнение пробела в эволюции размера мозга позвоночных
Сравнительные исследования выявили значительные различия в относительном размере мозга внутри и между излучениями позвоночных [Northcutt, 2002; Стридтер, 2005].У птиц и млекопитающих мозг, учитывая все обстоятельства, бесспорно больше по сравнению с размером их тела, чем у рептилий, но разница традиционно переоценивается. В результате рептильный мозг часто воспринимается как маленький, примитивный и, следовательно, неспособный поддерживать сложное поведение и познание. Эта характеристика неверна и основана на устаревших данных [см. Также Northcutt, 2013].
На все ранние исследования эволюции размеров мозга, включая Джерисона [1973], повлияли выводы, сделанные на основе небольших размеров выборки.Джерисон [1973] использовал данные о размерах мозга и тела всего лишь для 20 видов рептилий. Последующие исследования увеличили охват за счет добавления большего количества видов из всех четырех отрядов рептилий (62 вида в Hurlburt [1996]; 74 вида в van Dongen [1998]), но основной вывод относительно общих различий в размере мозга между группами позвоночных остался неизменным. и 10-кратная цифра по-прежнему авторитетно цитируется для описания разрыва между птицами и рептилиями. Здесь мы показываем, что альтернативные анализы приводят к разным выводам.Используя расширенный набор данных и современные филогенетические сравнительные методы, которые позволяют более точно изучить относительный размер мозга рептилий, мы показываем, что фактическое значение составляет 6,5 раз. Замена часто цитируемой 10-кратной разницы в размерах мозга более реалистичной 6,5-кратной разницей может показаться скромным изменением, но стоит подчеркнуть, что литература по сравнительной нейробиологии и когнитивным функциям искажает рептилий, описывая расхождение между рептилиями и птицами как более дихотомическое и дихотомическое. функционально важен стереотипно, чем это оправдано.
Точные оценки аллометрического уравнения, описывающего взаимосвязь между мозгом и размером тела у живых рептилий, важны, потому что оно часто используется для прогнозирования уровней энцефализации у вымерших рептилий, таких как птерозавры и динозавры [Witmer et al., 2003; Hurlburt et al., 2013]. Наши результаты показывают, что наклон филогенетически скорректированной линии регрессии, связывающей массу мозга и тела рептилий (0,579), далек от наклона 0,67 (2/3), предложенного Джерисоном [1973] на теоретических основаниях, но аналогичен наклону 0.56, 0,55 и 0,53 сообщены Мартином [1981], Херлбуртом [1996] и ван Донгеном [1998], соответственно. То, что наклоны для птиц и рептилий существенно не различаются ни в одном из сравнений (масса, объем и объем без хвоста), опровергает представление о том, что мозг птиц способен отслеживать увеличение размера тела более точно, чем мозг рептилий, что приводит к более высокому наклон массы мозга к массе тела [Roth, 2013].
Наш анализ выявил и количественно определил несколько источников систематической ошибки при оценке относительного размера мозга рептилий.В частности, использование общей массы тела в качестве масштабирующей переменной при сравнении между птицами и рептилиями сомнительно, учитывая сильный направленный отбор в сторону уменьшения массы тела у птиц [Gill, 2007]. Наши результаты показывают, что использование объема мозга и объема тела вместо массы приближает многоугольники для птиц и рептилий, уменьшая среднюю разницу в относительных размерах мозга до 5,4 раза (сравните рис. 3a, b). Дальнейшее сокращение может быть получено путем корректировки ограничений, налагаемых различными баупланами рептилий и птиц (хвосты у крокодилов и ящериц, плотный панцирь у черепах), что подчеркивает необходимость учета различий, возникающих из-за давления отбора, влияющего на конструкцию тела.Например, ван Донген [1998] отнес сравнительно небольшой мозг черепах к тому, что они «примитивны», а не к тому очевидному факту, что панцирь увеличивает массу черепах сверх того, что можно было бы ожидать от рептилии с таким размером тела. Фактически, черепахи софтшелл с их кожаным панцирем — предположительно намного легче, чем панцирь других черепах — являются единственными челонцами в нашем наборе данных с массой мозга выше, чем ожидалось для их массы тела, и являются исключением среди черепах, если не будет внесена коррекция. для учета панциря других видов (рис.2). Принимая во внимание вышеупомянутые соображения, традиционная пропасть в относительных размерах мозга между птицами и нептичьими рептилиями значительно сокращается, что в целом рисует гораздо более последовательную и экономную картину эволюции размера мозга у рептилий.
Межвидовые различия в давлениях отбора, влияющих на размер тела, например, относительно плотности тела или бауплана, не ограничиваются сравнениями между птицами и рептилиями, но обычно применимы ко всем позвоночным [Smaers et al., 2012] и беспозвоночных [Wehner et al., 2007; Полилов, Макарова, 2017]. Например, бакланы (отряд Suliformes) являются отличными ныряльщиками, достигая глубины более 40 м благодаря, помимо прочего, особенно низкой плавучести (т.е. высокой плотности) для птиц [Ribak et al., 2004]. Относительная масса мозга помещает Suliformes близко к линии регрессии, которая предполагает, что у них есть мозг ожидаемого размера для их массы тела (рис. 4a), но учет объема (и, следовательно, плавучести) показывает, что на самом деле у них мозг больше, чем ожидалось (рис. .4б). Galliformes, которые также имеют плотное тело (см. EMS1), имеют относительно небольшой мозг при сравнении, основанном на массе (т. Е. Большинство точек падает ниже линии регрессии), но их мозг ближе к ожидаемому размеру с учетом объема (рис. 4) . Подобные аргументы можно привести и для других отрядов птиц, и, конечно, для многих видов млекопитающих. Жирафы с их невероятно длинными шеями — отличный пример того, как различия в бауплане могут влиять на оценки относительного размера мозга. У жирафов есть только два сохранившихся вида: жираф с длинной шеей ( Giraffa camelopardalis ) и окапи с короткой шеей ( Okapia johnstoni ).Хотя жирафа часто называют млекопитающим с чрезвычайно низким относительным размером мозга [Graïc et al., 2017; Raghanti et al., 2017], у окапи с короткой шеей есть мозг, который, что неудивительно, имеет ожидаемый размер для парнокопытных с таким размером тела. Однако разница между жирафом и окапи не столько в мозге (их мозг имеет примерно одинаковую абсолютную массу; рис.5), сколько в длинной и тяжелой шее, которая составляет большую часть массы тела жирафа. [Симмонс и Шиперс, 1996].
Рис. 4.
Многоугольные графики, показывающие распределение относительного размера мозга у четырех отрядов птиц с использованием: массы мозга и тела ( a ), а также объема мозга и тела ( b ; объем тела рассчитан с использованием удельного веса данные для каждого из четырех различных заказов; см. таблицу онлайн-поставки ESM1). Наложенный многоугольник включает точки данных для всех птиц в нашем наборе данных. Линии регрессии взяты из анализа всех данных о птицах. Обратите внимание, что поправка на их необычно высокую плотность тела перемещает точки данных для сулиформ выше аллометрической линии, предполагая, что у них есть мозг, относительно большой для их размера тела. a Масса мозга измерялась в миллиграммах, а масса тела — в граммах. b Объем мозга измеряли в микролитрах, а объем тела — в миллилитрах.
Рис. 5.
Сравнение размеров мозга и тела жирафов ( G. camelopardalis ) и единственного другого представителя жирафов, окапи ( O. johnstoni ). Относительный размер мозга жирафов считается чрезвычайно маленьким для млекопитающих. Средняя относительная масса мозга для нескольких образцов, для которых доступны данные о размерах мозга и тела, равна 0.097% массы тела при максимальной зарегистрированной оценке 0,13% [Black, 1915; Крил и Куиринг, 1940; Graïc et al., 2017]. Данные о размере мозга короткошеих окапи в основном отсутствуют, единственная оценка составляет 466 г [Black, 1915]. Учитывая, что размер тела взрослой особи окапи колеблется от 200 до 350 кг, это дает относительную массу мозга 0,13–0,23%, что значительно больше, чем у их ближайших родственников с длинной шеей.
Рекомендации для будущих исследований относительного размера мозга
Мы утверждаем, что будущие исследования не должны интерпретировать различия между видами или более крупными группами исключительно с точки зрения давления отбора, действующего на мозг, но также искать различия в плотности тела и бауплане, которые потенциально могут исказить сравнения, основанные на относительном размере мозга.Сравнительные исследования эволюции мозга должны учитывать особенности изучаемых таксонов, такие как наличие чрезвычайно длинных хвостов или больших жировых отложений, которые могут вносить систематические ошибки в расчет размеров тела. Хотя большие, тяжелые тела обычно содержат большой мозг, соотношение между размером мозга и размером тела довольно шумное (рис. 1). Рассмотрение бауплана вовлеченных видов необходимо для того, чтобы отделить филогенетические и другие источники вариаций.Например, большинство змей и безногих ящериц (например, Anguidae) имеют небольшой вес мозга по сравнению с их массой тела (рис. 2). Однако это, скорее всего, результат отбора в пользу очень удлиненной формы тела, а не выбора в пользу маленького мозга [van Dongen, 1998].
От относительного размера мозга к познанию: предостережение
Различия в размере мозга, как известно, трудно интерпретировать [Healy and Harvey, 1990; Хили и Роу, 2007; Chittka and Niven, 2009], и связь между размером мозга и познанием остается одной из самых сложных проблем в сравнительной нейробиологии.Однако многие до сих пор считают, что относительный размер мозга является надежным показателем общих когнитивных способностей [Pollen et al., 2007; Burkart et al., 2017; Fristoe et al., 2017; Иванюк, 2017]. В соответствии с этой гипотезой часто упоминаемая 10-кратная разница в размере мозга часто использовалась для обоснования когнитивного превосходства птиц над рептилиями. Птицы с их относительно большим мозгом в настоящее время считаются на одном уровне с млекопитающими по сложности их поведения и когнитивных функций [Emery and Clayton, 2004].В отличие от рептилий, несмотря на многочисленные доказательства обратного, многие считают их отстающими в когнитивных способностях. Вместо того чтобы подвергать сомнению обоснование этого вывода, многие авторы некритически предположили, что их маленький мозг должен обречь рептилий на жизнь когнитивной посредственности. Змеи были описаны как неспособные интегрировать информацию от различных сенсорных модальностей [Sjölander, 1995; Gärdenfors, 2003], крокодилы, лишенные каких-либо эмоций [MacLean, 1985], и черепахи просто глупые [Robin, 1973].К сожалению, из-за этого неправильного восприятия когнитивные способности рептилий проверяются редко. Это, в свою очередь, подкрепляет представление о том, что сложное познание практически отсутствует в этой группе. В недавнем обзоре Güntürkün and Bugnyar [2016, p. 292] пришел к выводу, что «хотя познание рептилий не следует недооценивать, до сих пор ничего не сообщалось об уровне и объеме познания птиц для этой группы животных». Это типично для многих современных взглядов на сравнительное познание.Однако стойкий миф о медлительной, примитивной, глупой рептилии все больше расходится с сообщениями, описывающими примеры сложного поведения и сложного познания у многих видов рептилий [Wilkinson and Huber, 2012; Бургхардт, 2013; Doody et al., 2013]. Тот факт, что мозг рептилий не такой большой, как у птиц и млекопитающих, делает их изучение еще более интересным и вызывает сложность объяснить, как относительно небольшой мозг рептилий способен поддерживать их сложное поведение и познание, а не наоборот. .
Тем не менее, предположения относительно когнитивных способностей, основанные исключительно на сравнительных данных о размерах мозга, обязательно сбивают нас с пути. Яркий тому пример — беспозвоночные с их миниатюрным мозгом. Многие насекомые демонстрируют удивительно сложное поведение и познавательные способности, но их мозг поразительно мал по сравнению с мозгом позвоночных [Chittka and Niven, 2009]. Хотя этот аргумент использовался в основном в контексте сравнений позвоночных и беспозвоночных, он в равной степени должен применяться к сравнениям между группами позвоночных: когнитивные достижения не зависят строго от обладания относительно большим мозгом.Считается, что большой мозг дает больше интеллекта, потому что большее количество мозговой ткани увеличивает вычислительную мощность, поддерживающую поведенческую и когнитивную сложность. Однако у позвоночных корреляция между размером мозга и когнитивными способностями является слабой как внутривидовой, так и межвидовой [Healy and Rowe, 2007; Herculano-Houzel et al., 2014]. Кроме того, недавняя работа Olkowicz et al. [2016] показали, что у птиц в переднем мозге примерно в два раза больше нейронов, чем у млекопитающих с аналогичной массой мозга.Фактически, их исследование бросает вызов глубоко укоренившимся представлениям о предполагаемом когнитивном превосходстве приматов, которые до настоящего времени в значительной степени полагались на данные об относительном размере мозга. Например, у вороны такое же количество нейронов в мантии своего мозга весом 10 г, как у обезьяны-капуцина в коре головного мозга весом 39 г, а у сине-желтой ары больше нейронов в мантии своего мозга. 14 г мозга, чем у макаки в коре его 70 г мозга [Olkowicz et al., 2016]. Это говорит о том, что плотность упаковки нейронов в некоторых телэнцефальных областях, а не размер мозга, может объяснить сложное познание, обнаруживаемое у некоторых птиц, таких как попугаи и врановые.К сожалению, такой же анализ не проводился с рептилиями или другими позвоночными, такими как рыбы, которые в равной степени способны к сложному поведению и познанию [Brown et al., 2011].
Благодарности
Мы благодарим следующих коллег за то, что они щедро поделились с нами неопубликованными данными о размере мозга ящериц: Брайан Дж. Пауэлл и Мануэль Лил ( Anolis spp.), Лорен М. Дэвис и Мишель А. Джонсон ( Coleonyx) brevis , Hemidactylus turcicus ), а также Даниэль Роберт Пфау и Кристи Стрэнд ( Sceloporus occidentalis ).Благодарим за полезные комментарии Г. Стридтера и двух анонимных рецензентов. Мэтт Крамер помог с логарифмами.
Заявление об этике
У авторов нет этических конфликтов, которые следует раскрывать. Никаких экспериментов на живых животных не проводилось, и ни одно животное не подвергалось преднамеренной эвтаназии для работы, о которой здесь сообщается.
Заявление о раскрытии информации
Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.
Список литературы
- Амиэль Дж. Дж., Тингли Р., Шайн Р.Умные ходы: влияние относительного размера мозга на успех инвазивных амфибий и рептилий. PLoS One. 2011 Апрель; 6 (4): e18277.
- Армстронг Э., Бержерон Р. Относительный размер мозга и обмен веществ у птиц. Brain Behav Evol. 1985; 26 (3-4): 141–53.
- Черный DG.Энцефализация австралийских ящериц [диссертация]. Мельбурн: Университет Монаша; 1983 г.
- Браун С., Лаланд К., Краузе Дж. Познание и поведение рыб. Оксфорд: Уайли-Блэквелл; 2011. https://doi.org/10.1002/9781444342536.
- Burghardt GM.Обогащение окружающей среды и когнитивная сложность у рептилий и земноводных: концепции, обзор и последствия для популяций в неволе. Appl Anim Behav Sci. 2013; 147 (3-4): 286–98.
- Буркарт JM, Schubiger MN, van Schaik CP. Эволюция общего интеллекта. Behav Brain Sci.2017 Янв; 40: e195.
- Берли Дж. Г., Кимбалл РТ, Браун Э. Построение птичьего древа жизни с помощью крупномасштабной разреженной суперматрицы. Mol Phylogenet Evol. 2015 Март; 84: 53–63.
- Батлер А.Б., Ходос В.Сравнительная нейроанатомия позвоночных: эволюция и адаптация. 2-е изд. Хобокен (Нью-Джерси): «Джон Уайли и сыновья»; 2005 г. https://doi.org/10.1002/0471733849.
- Читтка Л., Нивен Дж. Чем больше мозг, тем лучше? Curr Biol. 2009 ноя; 19 (21): R995–1008.
- Cnotka J, Güntürkün O, Rehkämper G, Gray RD, Hunt GR.Чрезвычайно большой мозг у новокаледонских ворон (Corvus moneduloides), использующих орудия труда. Neurosci Lett. Март 2008 г., 433 (3): 241–5.
- Colbert EH. Вес динозавров. Am Mus Novit. 1962; 2076: 1–16.
- Corfield JR, Birkhead TR, Spottiswoode CN, Iwaniuk AN, Boogert NJ, Gutiérrez-Ibáñez C, et al.Размер мозга и морфология выводковых паразитов и церофагов медоносов (Aves: piciformes). Brain Behav Evol. 2013. 81 (3): 170–86.
- Crile G, Quiring DP. Рекорд веса тела и веса определенных органов и желез 3690 животных. Ohio J Sci. 1940; 40: 219–59.
- День LB, Весткотт, Округ Колумбия, Ольстер, DH.Эволюция сложности беседки и размера мозжечка у шалашников. Brain Behav Evol. 2005. 66 (1): 62–72.
- Диакон Т.В. Переосмысление эволюции мозга млекопитающих. Am Zool. 1990. 30 (3): 629–705.
- Дике У, Рот Г.Нейронные факторы, определяющие высокий интеллект. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 2016 Янв; 371 (1685): 20150180.
- Домингес Алонсо П., Милнер А.С., Кетчам Р.А., Куксон М.Дж., Роу ТБ. Птичья природа мозга и внутреннего уха археоптерикса. Природа. 2004 август; 430 (7000): 666–9.
- Дуди Дж. С., Бургхардт Г. М., Динетс В. Нарушение дихотомии социального и несоциального: роль рептилий в исследовании социального поведения позвоночных? Этология. 2013; 119 (2): 95.
- Эмери, штат Нью-Джерси, Клейтон, Н.Сравнение сложного познания птиц и приматов. В: Роджерс Л.Дж., Каплан Г., редакторы. Сравнительное познание позвоночных. Дордрехт: Kluwer Academic / Plenum; 2004. С. 3–55.
- Эмери Нью-Джерси, Клейтон Н.С., Фрит CD. Социальный интеллект: от мозга к культуре. Оксфорд: издательство Оксфордского университета; 2007 г.
- Фристое Т.С., Иванюк А.Н., Ботеро CA. Большой мозг стабилизирует популяции и облегчает заселение различных местообитаний птиц. Nat Ecol Evol. 2017 ноя; 1 (11): 1706–15.
- Гальван И., Мёллер А.П.Размер мозга и выражение цвета на основе феомеланина у птиц. J Evol Biol. 2011 Май; 24 (5): 999–1006.
- Гарамзеги Л.З., Мёллер А.П., Эррицё Дж. Совместное развитие размера глаз и мозга птиц в зависимости от захвата добычи и ночного образа жизни. Proc Biol Sci. 2002 Май; 269 (1494): 961–7.
- Гарденфорс П. Как человек стал разумным: об эволюции мышления. Оксфорд: издательство Оксфордского университета; 2003 г.
- Гилл Ф.Орнитология. 3-е изд. Нью-Йорк: W.H. Фримен; 2007 г.
- Graïc JM, Peruffo A, Ballarin C, Cozzi B. Мозг жирафа (Giraffa camelopardalis): конфигурация поверхности, коэффициент энцефализации и анализ существующей литературы. Анат Рек (Хобокен). 2017 август; 300 (8): 1502–11.
- Гюнтюркюн О., Бугняр Т. Познание без коры. Trends Cogn Sci. 2016 Апрель; 20 (4): 291–303.
- Güntürkün O, Stacho M, Ströckens F.Мозги рептилий и птиц. В: Каас Дж., Редактор. Эволюция нервных систем. Том 1. 2-е изд. Оксфорд: Эльзевир; 2017. С. 171–221.
- Hamershock DM, Seamans TW, Bernhardt GE. Определение плотности тела двенадцати видов птиц. Ибис. 1993; 137: 424–8.
- Хансен Т.Ф., Бартошек К.Интерпретация эволюционной регрессии: взаимодействие между наблюдательными и биологическими ошибками в филогенетических сравнительных исследованиях. Syst Biol. 2012 Май; 61 (3): 413–25.
- Хармон Л.Дж., Вейр Д.Т., Брок С.Д., Глор Р.Е., Челленджер В. ГЕЙГЕР: исследование эволюционных излучений.Биоинформатика. 2008 Янв; 24 (1): 129–31.
- Харви PH, Пагель MD. Аллометрический подход к видовым различиям в размере мозга. Hum Evol. 1988. 3 (6): 461–72.
- Hazlehurst GA.Морфометрические и летные характеристики Pterosauria [диссертация]. Бристоль: Бристольский университет; 1991 г.
- Hazlehurst GA, Rayner JM. Летные характеристики триасовых и юрских птерозавров: оценка по форме крыла. Палеобиология. 1992. 18 (4): 447–63.
- Хили С.Д., Харви PH.Сравнительные исследования мозга и его компонентов. Neth J Zool. 1990; 40: 203–14.
- Хили С.Д., Роу К. Критика сравнительных исследований размера мозга. Proc Biol Sci. 2007 февраль; 274 (1609): 453–64.
- Хеджес С.Б., Дадли Дж., Кумар С.TimeTree: общедоступная база знаний о временах расхождения между организмами. Биоинформатика. 2006 декабрь; 22 (23): 2971–2.
- Herculano-Houzel S, Manger PR, Kaas JH. Масштабирование мозга в эволюции млекопитающих как следствие согласованных и мозаичных изменений количества нейронов и среднего размера нейрональных клеток.Фронт нейроанат. 2014 Август; 8:77.
- Hochscheid S, Bentivegna F, Speakman JR. Двойная функция легких у челонских морских черепах: контроль плавучести и хранение кислорода. J Exp Mar Biol Ecol. 2003. 297 (2): 123–40.
- Херлбурт Г.Сравнение методов оценки массы тела с использованием современных рептилий и пеликозавра Edaphosaurus boanerges. J Vertebr Paleontol. 1999. 19 (2): 338–50.
- Hurlburt GR. Относительный размер мозга современных и ископаемых амниот: определение и интерпретация [диссертация]. Торонто: Университет Торонто; 1996 г.
- Херлбурт Г. Р., Риджели Р. К., Уитмер Л. М.. Относительный размер мозга и головного мозга у Tyrannosasurus rex: анализ с использованием количественных соотношений мозг-эндокаст у современных аллигаторов. В: Пэрриш Дж. М., Хендерсон М., Карри П. Дж., Коппельхус Э., редакторы. Происхождение, систематика и палеобиология тираннозавров.ДеКалб: Издательство Университета Северного Иллинойса; 2013. С. 134–54.
- Иванюк АН. Эволюция когнитивного мозга у немлекопитающих. В: Ватанабе С., Хофман М.А., Симидзу Т., редакторы. Эволюция мозга, познания и эмоций у позвоночных. Берлин: Спрингер; 2017. С. 101–24.
- Иванюк А.Н., Арнольд К.Е. Связано ли кооперативное разведение с большим мозгом? Сравнительный тест на Corvida (Passeriformes). Этология. 2004. 110 (3): 203–20.
- Иванюк А.Н., Нельсон Дж. Э.Сравнительный анализ относительного размера мозга водоплавающих птиц (Anseriformes). Brain Behav Evol. 2001 февраль; 57 (2): 87–97.
- Иванюк А.Н., Нельсон Дж. Э. Можно ли использовать эндокраниальный объем для оценки размера мозга птиц? Может J Zool. 2002. 80 (1): 16–23.
- Джексон, округ Колумбия.Контроль плавучести у пресноводных черепах Pseudemys scripta elegans. Наука. 1969 декабрь; 166 (3913): 1649–51.
- Джагнандан К., Рассел А.П., Хайэм Т.Э. Аутотомия хвоста и последующая регенерация изменяют механику передвижения ящериц. J Exp Biol. 2014 ноябрь; 217 (Pt 21): 3891–7.
- Джарвис ЭД. Эволюция паллиума у птиц и рептилий. В: Binder MD, Hirokawa N, Windhorst U, редакторы. Новая энциклопедия неврологии. Берлин: Springer-Verlag; 2009. С. 1390–400.
- Джерисон HJ.Эволюция мозга и интеллекта. Нью-Йорк: Academic Press; 1973 г.
- Маклин PD. Эволюция мозга, связанная с семьей, играми и разлукой. Arch Gen Psychiatry. 1985 апр; 42 (4): 405–17.
- Мартин РД.Относительный размер мозга и скорость основного обмена у наземных позвоночных. Природа. 1981 сентябрь; 293 (5827): 57–60.
- Мензель Р., Фишер Дж. Животное мышление: введение. В: Менцель Р., Фишер Дж., Редакторы. Мышление животных: современные проблемы сравнительного познания. Кембридж (Массачусетс): MIT Press; 2011 г.С. 1–6.
- Мликовский Ю. Размер мозга у птиц: 1. Tinamiformes — Ciconiiformes. Жилет Cesk Spolec Zool. 1989а; 53: 33-47.
- Мликовский Я.Размер мозга у птиц: 2. От соколообразных до гавиообразных. Жилет Cesk Spolec Zool. 1989b; 53: 200-213.
- Мликовский Ю. Размер мозга птиц: 3. Columbiformes через Piciformes. Жилет Cesk Spolec Zool. 1989c; 53: 252-264.
- Мликовский Я.Размер мозга у птиц: 4. Воробьиные. Acta Soc Zool Bohemoslov. 1989d; 54: 27–37.
- Монтгомери С.Х., Манди Н.И., Бартон Р.А. Эволюция и развитие мозга: адаптация, аллометрия и ограничение. Proc Biol Sci. 2016 сентябрь; 283 (1838): 20160433.
- Northcutt RG.Понимание эволюции мозга позвоночных. Интегр Комп Биол. 2002 август; 42 (4): 743–56.
- Northcutt RG. Палеонтология. Развитие большого и сложного мозга. Наука. 2011 Май; 332 (6032): 926–7.
- Northcutt RG.Изменения в мозге и познании рептилий. Brain Behav Evol. 2013. 82 (1): 45–54.
- Olkowicz S, Kocourek M, Lučan RK, Porteš M, Fitch WT, Herculano-Houzel S и др. У птиц количество нейронов в переднем мозге похоже на приматов. Proc Natl Acad Sci USA. 2016 июн; 113 (26): 7255–60.
- Орм CDL, Фреклтон Р.П., Томас Г.Х., Петцольдт Т., Фриц С.А., Исаак Нью-Джерси. КАПЕР: Сравнительный анализ филогенетики и эволюции в R. 2012.
- Padian K, Chiappe LM.Происхождение и ранняя эволюция птиц. Биол Рев Камб Филос Соц. 1998. 73 (1): 1–42.
- Пагель М. Вывод исторических закономерностей биологической эволюции. Природа. 1999 Октябрь; 401 (6756): 877–84.
- Пагель, доктор медицины, Харви, PH.Проблема таксонов в эволюции размеров мозга млекопитающих: факты и артефакты. Am Nat. 1988. 132 (3): 344–59.
- Paradis E, Claude J, Strimmer K. APE: анализ филогенетики и эволюции на языке R. Биоинформатика. 2004 Янв; 20 (2): 289–90.
- Пэйн РБ.Кукушки. Оксфорд: Oxford Univ. Нажмите; 2005 г.
- Петерсон С.С., Гомес Д. Регулирование плавучести у двух видов пресноводных черепах. Herpetologica. 2008. 64 (2): 141–8.
- Пинейро Дж., Бейтс Д., Деброй С., Саркар Д.nlme: линейные и нелинейные модели смешанных эффектов. Пакет R версии 3.1-137. R Core Team; 2018.
- Платель Р. Поидс энцефалик и индексы д’энцефализации за рептилий заурьен. Zool Anz. 1974; 192: 332–82.
- Платель Р.Nouvelles données sur l’encéphalisation des reptiles squamates. Z Zool Syst Evol. 1975; 13: 161-184.
- Платель Р. Отношения веса мозга и веса тела. В: Ганс К.Г., Норткатт Р.Г., Улински П.С., редакторы. Биология рептилий. Том 10. Лондон: Academic Press; 1979. С. 147–71.
- Полилов А.А., Макарова А.А. Масштабирование и аллометрия размера органов, связанных с миниатюризацией у насекомых: тематическое исследование для Coleoptera и Hymenoptera. Sci Rep.2017 Февраль; 7 (1): 43095.
- Pollen AA, Dobberfuhl AP, Scace J, Igulu MM, Renn SC, Shumway CA и др.Сложность окружающей среды и социальная организация формируют мозг рыбы-цихлиды из озера Танганьикан. Brain Behav Evol. 2007. 70 (1): 21–39.
- R Core Team. R: язык и среда для статистических вычислений. Вена: Фонд R для статистических вычислений; 2014. http: // www.r-project.org/.
- Раганти М.А., Мунгер Е.Л., Вичински Б., Бутти С., Хоф ПР. Сравнительное строение коры головного мозга крупных млекопитающих. В: Herculano-Houzel S, редактор. Эволюция нервных систем: нервная система ранних млекопитающих и их эволюция. Том 2. Амстердам: Эльзевир; 2017 г.С. 267–89.
- Рехкэмпер Г., Шухманн К.Л., Шлейхер А., Зиллес К. Энцефализация у колибри (Trochilidae). Brain Behav Evol. 1991. 37 (2): 85–91.
- Revell LJ.phytools: пакет R для сравнительной филогенетической биологии (и прочего). Методы Ecol Evol. 2012. 3 (2): 217–23.
- Ribak G, Weihs D, Arad Z. Как бакланы противодействуют плавучести во время подводного плавания? J Exp Biol. 2004 Май; 207 (Pt 12): 2101–14.
- Робин ЭД.Эволюционные преимущества глупости. Perspect Biol Med. 1973; 16 (3): 369–80.
- Рокет С., Лавернь С., Туиллер В. Одно дерево, которое их всех связывает: набор филогенетических данных для европейских четвероногих. PLOS Curr. 2014; 1. https://doi.org/10.1371/currents.tol.5102670fff8aa5c918e78f5592790e48.
- Рот Г. Долгая эволюция мозга и разума. Дордрехт: Спрингер; 2013. https://doi.org/10.1007/978-94-007-6259-6.
- Шмидт-Нильсен К.Масштабирование: почему так важен размер животного? Кембридж: Издательство Кембриджского университета; 1984. https://doi.org/10.1017/CBO978113 26.
- Shettleworth SJ. Познание, эволюция и поведение. 2-е изд. Оксфорд: издательство Оксфордского университета; 2010 г.
- Симидзу Т., Шинозука К., Уйсал А.К., Лейлани Келлог С.Истоки головного мозга птицы: множественные импульсы расширения мозга в процессе эволюции; в Ватанабе С., Хофман М.А., Симидзу Т., редакторы. Эволюция мозга, познания и эмоций у позвоночных. Берлин: Спрингер; 2017. С. 35–57.
- Симмонс Р. Э., Шиперс Л. Победа шеей: половой отбор в эволюции жирафа.Am Nat. 1996. 148 (5): 771–86.
- Sjölander S. Некоторые познавательные прорывы в эволюции познания и сознания и их влияние на биологию языка. Evol Cogn. 1995; 1: 3–11.
- Смаерс Дж. Б., Дечманн Д. К., Госвами А., Солиго С., Сафи К.Сравнительный анализ темпов эволюции показывает разные пути к энцефализации у летучих мышей, хищников и приматов. Proc Natl Acad Sci USA. 2012 Октябрь; 109 (44): 18006–11.
- Smaers JB, Mongle CS. Evomap: r пакет для эволюционного картирования непрерывных признаков. Github; 2018.https://github.com/JeroenSmaers/evomap.
- Smaers JB, Rohlf FJ. Проверка отклонения видов от аллометрических прогнозов с помощью филогенетической регрессии. Эволюция. 2016 Май; 70 (5): 1145–9.
- Смит Р.Дж.Использование и неправильное использование уменьшенной главной оси для подгонки линии. Am J Phys Anthropol. 2009 ноябрь; 140 (3): 476–86.
- Sokal RR, Rohlf FJ. Биометрия: принципы и практика статистики в биологических исследованиях. Нью-Йорк: Фриман; 2012 г.
- Стридтер Г.Ф.Принципы эволюции мозга. Сандерленд: Sinauer Associates; 2005 г.
- Symonds MR, Blomberg SP. Праймер по филогенетическим обобщенным наименьшим квадратам (PGLS). В: Гарамзеги Л.З., редактор. Современные филогенетические сравнительные методы и их применение в эволюционной биологии: концепции и практика.Берлин: Спрингер; 2014. С. 105–30.
- Тонини Дж. Ф., Борода К. Х., Феррейра Р. Б., Джетц В., Пайрон Р. А.. Полностью отобранные филогении чешуекрылых выявляют эволюционные закономерности в статусе угрозы. Биол Консерв. 2016; 204: 23–31.
- Тошес М.А., Ямаваки Т.М., Науманн Р.К., Якоби А.А., Тушев Г., Лоран Г.Эволюция типов клеток паллия, гиппокампа и коры, выявленных одноклеточной транскриптомикой у рептилий. Наука. 2018 Май; 360 (6391): 881–8.
- van Dongen PA. Размер мозга позвоночных. В: Nieuwenhuys R, ten Donkelaar HJ, Nicholson C, редакторы. Центральная нервная система позвоночных.Том 3. Берлин: Springer-Verlag; 1998. С. 2099–134.
- Warton DI, Wright IJ, Falster DS, Westoby M. Двумерные методы аппроксимации линий для аллометрии. Биол Рев Камб Филос Соц. 2006 Май; 81 (2): 259–91.
- Wedel MJ.Посткраниальная скелетная пневматичность зауроподов и ее значение для оценки массы. В: Карри-Роджерс К.А., Уилсон Дж. А., редакторы. Зауроподы: эволюция и палеобиология. Беркли (Калифорния): Калифорнийский университет Press; 2005. С. 201–28.
- Венер Р., Фукуши Т., Ислер К. О малых размерах: аллометрия мозга у муравьев.Brain Behav Evol. 2007. 69 (3): 220–8.
- Уилкинсон А., Хубер Л. Хладнокровное познание: познавательные способности рептилий. В: Vonk J, Shackelford TK, редакторы. Оксфордский справочник сравнительной эволюционной психологии. Нью-Джерси: издательство Оксфордского университета; 2012. С. 129–43.
- Витмер Л.М., Чаттерджи С., Франзоса Дж., Роу Т.Нейроанатомия летающих рептилий и ее значение для полета, осанки и поведения. Природа. Октябрь 2003 г., 425 (6961): 950–3.
- Ямасита В., Номура Т. Неокортекс и гребень заднего желудочка: функциональная конвергенция и лежащие в основе механизмы развития. В: Сигено С., Мураками Ю., Номура Т., редакторы.Эволюция мозга по замыслу. Берлин: Спрингер; 2017. С. 291–309.
Автор Контакты
Enrique Font
Ethology Lab, Instituto Cavanilles de Biodiversidad y Biología Evolutiva
University of Valencia, APDO 22085
ES – 46071 Валенсия (Испания)
E-Mail [email protected]
Подробности статьи / публикации
Предварительный просмотр первой страницы
Поступила: 10 июля 2018 г.
Дата принятия: 22 мая 2019 г.
Опубликована онлайн: 22 августа 2019 г.
Дата выпуска: ноябрь 2019 г.
Количество страниц для печати: 14
Количество фигур: 5
Количество столов: 1
ISSN: 0006-8977 (печатный)
eISSN: 1421-9743 (онлайн)
Для дополнительной информации: https: // www.karger.com/BBE
Авторские права / Дозировка препарата / Заявление об ограничении ответственности
Авторские права: Все права защищены. Никакая часть данной публикации не может быть переведена на другие языки, воспроизведена или использована в любой форме и любыми средствами, электронными или механическими, включая фотокопирование, запись, микрокопирование, или какой-либо системой хранения и поиска информации, без письменного разрешения издателя. .
Дозировка лекарственного средства: авторы и издатель приложили все усилия для обеспечения того, чтобы выбор и дозировка лекарств, указанные в этом тексте, соответствовали текущим рекомендациям и практике на момент публикации.Однако ввиду продолжающихся исследований, изменений в правительственных постановлениях и постоянного потока информации, касающейся лекарственной терапии и реакций на них, читателю настоятельно рекомендуется проверять листок-вкладыш для каждого препарата на предмет любых изменений показаний и дозировки, а также дополнительных предупреждений. и меры предосторожности. Это особенно важно, когда рекомендованным агентом является новый и / или редко применяемый препарат.
Отказ от ответственности: утверждения, мнения и данные, содержащиеся в этой публикации, принадлежат исключительно отдельным авторам и соавторам, а не издателям и редакторам.Появление в публикации рекламы и / или ссылок на продукты не является гарантией, одобрением или одобрением рекламируемых продуктов или услуг или их эффективности, качества или безопасности. Издатель и редактор (-ы) не несут ответственности за любой ущерб, причиненный людям или имуществу в результате любых идей, методов, инструкций или продуктов, упомянутых в контенте или рекламе.
Отбор в сторону увеличения размера тела как у травоядных, так и у плотоядных синапсидов в течение каменноугольного периода
A Увеличение размера тела сфенакоморфа в каменноугольном периоде
Оба этих коротких и быстрых увеличения размера тела произошли во время последнего карбона, во время казимовского и гжельского периодов.Это наблюдение подтверждается временными рядами масс тела, которые показали увеличение массы в это время, за которым последовал период относительной стабильности (рис. 3). Подгонка эволюционных моделей к временным рядам предполагает, что прерывистая модель со стазисом в течение каменноугольного периода и ранней перми и переходом к большему размеру тела между ними лучше всего соответствует данным (хотя следует еще раз подчеркнуть слабость поддержки эту модель). Выбор времени сдвига массы тела интересен, поскольку он противоречит предположению, сделанному ранее об эволюции массы тела в синапсидах уровня пеликозавров.При анализе изменений видового богатства ранних синапсидов (Brocklehurst et al.2013) было предварительно высказано предположение, что быстрая тенденция к потеплению и высыханию в течение ранней перми в конце сакмарского периода (Montanez et al. 2007), которая уменьшение площади экваториальных лесов, возможно, способствовало эволюции больших размеров тела; более открытая среда позволила бы более крупным обитателям (Brocklehurst et al. 2013). Результаты здесь показывают, что это маловероятно; хотя многие из самых крупных синапсидов пеликозавра не появляются в летописи окаменелостей до этого события, первоначальная эволюция больших размеров тела, по-видимому, произошла намного раньше, в конце карбона.Переход к более открытой среде обитания, возможно, позволил более крупным таксонам стать более многочисленными и, следовательно, с большей вероятностью сохраниться (Brocklehurst and Fröbisch 2014), но не ускорил увеличение размеров тела. Эволюция спинного паруса показала иное закономерности у эдафозаврид и сфенакодонтид. Спинной парус эволюционировал независимо в каждой кладе и более одного раза эволюционировал у сфенакодонтид (один раз в Secodontosaurus и один раз у основания Dimetrodon clade).Sphenacodontids увеличились в размерах до того, как впервые появился спинной парус у Secodontosaurus , а виды внутри Sphenacodontidae, у которых нет чрезвычайно удлиненных нервных шипов ( Sphenacodon Ctenorhachis и Ctenospondylus ), все еще эволюционировали с большими размерами тела. из Диметродон . Этот паттерн предполагает отсутствие корреляции между эволюцией больших размеров тела и развитием спинного паруса у сфенакодонтид.Однако эдафозавриды увеличились в размерах после первого появления спинного паруса у Ianthasaurus , и поэтому возможно, что эти две черты связаны. Учитывая различия в структуре между размером тела и эволюцией спинного паруса, различия в форме и орнаменте нервного позвоночника, а также то, что гипотезы терморегуляции спинного паруса были подвергнуты сомнению, эти результаты подтверждают гипотезу о том, что удлиненные нервные отростки являются вторичным половым признаком. у Sphenacomorpha (Tomkins et al.2010). Спинной парус, наряду с увеличившейся массой тела, стал более заметным после исчезновения тропических лесов в конце каменноугольного периода (Sahney et al. 2010), где спинной парус был бы менее громоздким.Фенотипический отбор у Edaphosauridae
Отбор в сторону увеличения размера тела у эдафозаврид, по-видимому, совпадает с эволюцией травоядных. Хотя материал черепа от Lupeosaurus не сохранился, ребра имеют искривление по всей своей длине (Sumida 1989).Это создает бочкообразную грудную полость, характерную для синапсидов травоядного уровня пеликозавров, которая, как считается, обусловлена длинной кишкой, необходимой для кишечной ферментации растительного материала (Sumida 1989; Reisz and Fröbisch 2014). Статус Edaphosaurus как травоядного очевиден; зубчатые зубы в форме листов и закрывающие зубные пластины, образованные из небных и зубных зубов, указывают на растительноядную диету (Romer and Price 1940; Modesto 1995; Sues and Reisz 1998). размер эдафозаврид подтверждает наблюдение Reisz and Fröbisch (2014) о том, что самые ранние наземные травоядные имели тенденцию к увеличению размера тела, хотя следует отметить, что универсальность этого «правила» была поставлена под сомнение; У капторинид было обнаружено, что эволюция больших размеров не связана с питанием (Brocklehurst, 2016).Также необходимо учитывать точную причину этих отношений. У африканских копытных более крупный размер тела коррелирует с уменьшением хищничества; у более крупных таксонов меньше хищников, и более низкий процент их смертности вызван хищничеством (Sinclair et al. 2003). Однако увеличение размеров тела у хищных сфенакодонтид, самых крупных и самых многочисленных наземных хищников своего времени, произошло позже, чем увеличение численности травоядных эдафозаврид (рис. 3). Следовательно, усиление хищничества кажется маловероятным избирательным давлением в сторону более крупных размеров.Альтернативные объяснения физиологические. Гипотеза обилия-размера пакета (Olsen 2015) предполагает, что, поскольку более крупные таксоны имеют более высокие потребности в энергии, линия, эволюционирующая с большим размером тела, будет испытывать избирательное давление в сторону поиска более обильного источника пищи, такого как растительное вещество (или, альтернативно, поиск пищи. в более крупных «пакетах», т. е. питаются более крупной добычей). Однако это объяснение не подходит для эдафозаврид. Гипотеза обилия-размера пакета предполагает, что переход к травоядным должен происходить в более крупных таксонах; то есть переход на диету должен следовать за изменением размера тела.Эта гипотеза не оказывает избирательного давления в сторону увеличения размера тела у травоядных и не может объяснить фенотипический отбор, идентифицированный в этой линии. Более подходящей моделью, связывающей травоядные животные и размер тела, является принцип Джармана-Белла (Geist 1974). Этот принцип утверждает, что, хотя более крупные животные имеют более высокие абсолютные потребности в энергии, более мелкие животные имеют более высокие потребности в метаболической энергии по сравнению с размером их тела. Следовательно, более крупные травоядные животные могут питаться растительным материалом более низкого качества, например листьями.Поскольку такого низкокачественного растительного материала больше, чем материала более высокого качества, такого как корни и плоды, эта модель действительно оказывает давление отбора в сторону большего размера тела у травоядных линий и, следовательно, может объяснить положительный фенотипический отбор, наблюдаемый у эдафозаврид. Следует рассмотреть небольшой образец из угольного бассейна стефанского возраста Ракониц (эквивалентный гжельскому) в Чешской Республике, отнесенный к виду Edaphosaurus mirabilis .Если его отнесение к Edaphosaurus верно, то это будет самый маленький вид этого рода с предполагаемой массой 5 кг (Romer and Price 1940). Отнесение этого экземпляра к Edaphosaurus неясно из-за его неполноты (сохранились только один дорсальный центр и часть нервного отростка), и было высказано предположение, что он может принадлежать Ianthasaurus (Modesto and Reisz 1990 a ), небольшого насекомоядного эдафозаврида из карбона США (Reisz, Berman 1986; Modesto, Reisz 1990 b ; Mazierski, Reisz 2010).Тем не менее, даже если его отнесение к травоядным Edaphosaurus считается правильным, это не меняет вывода о фенотипическом отборе; когда E. mirabilis добавлен 100 раз в случайные позиции в пределах Edaphosaurus , положительный фенотипический отбор в сторону большего размера тела все еще идентифицируется по той же линии, ведущей к травоядным эдафозавридам. Значительный фенотипический отбор также идентифицирован у самого E. mirabilis в большинстве из этих 100 филогений, что указывает на то, что, если его отнесение к Edaphosaurus верно и он не является молодым, это представляет собой пример миниатюризации.Это не отменяет вывода о выборе у травоядных животных большего размера.Фенотипическая селекция у Sphenacodontia
Известные каменноугольные и раннепермские Sphenacodontia образуют полностью плотоядный набор таксонов. Хотя терапсиды включены в кладу Sphenacodontia и включают таксоны травоядных, они неизвестны в летописи окаменелостей карбона и ранней перми, за исключением набора крестцовых позвонков (Spindler 2014). Таким образом, эволюцию размеров тела терапевсидов нельзя сравнивать с Sphenacodontidae или Edaphosauridae, и это исключено из данного обсуждения.Как наблюдалось у эдафозаврид, Sphenacodontia продемонстрировала значительный отбор в сторону большего размера тела, происходящий вдоль одной линии, ведущей к Sphenacodontidae, доминирующей кладе крупных наземных марко-плотоядных в ранней перми. Это быстрое увеличение размера тела произошло вскоре после того, как это произошло у Edaphosauridae, и эти два, возможно, были связаны. Неудивительно, что более крупные плотоядные животные могут питаться более широким спектром добычи (Sinclair et al. 2003). Поскольку появление крупных Edaphosauridae обеспечило более широкий диапазон доступных размеров добычи, возникло бы избирательное давление в отношении более крупных плотоядных животных, способных использовать большее разнообразие доступных предметов добычи.Следует отметить, однако, что это объяснение действительно основывается на выводе о взаимоотношениях хищник-жертва при отсутствии определенных доказательств. Хотя часто предполагается, что Dimetrodon и Edaphosaurus существовали в отношениях хищник-жертва (Romer and Price 1940), в летописи окаменелостей мало фактических данных о рационе сфенакодонтид (хотя одним из ярких примеров является скелет животного). темноспондил Затрахис в полости тела Dimetrodon milleri (Romer and Price 1940)).Существует определенное неравенство в численности сфенакоморфов, причем эдафозавриды встречаются значительно реже, чем их предполагаемые хищники сфенакодонтиды (Olson 1966). Последний пункт подразумевает, что сфенакодонтиды должны, по крайней мере, дополнять свой рацион другими четвероногими или рыбами (Romer and Price 1940; Olson 1966; Bakker 2015).Более того, природа увеличения размеров тела у Sphenacodontia менее ясна, чем у Edaphosauridae. В то время как положительный фентотипический отбор хорошо поддерживается на всех 100 откалиброванных по времени деревьях, содержащих таксоны, подвергнутые кладистическому анализу, когда таксоны сфенакодонтов, не подвергшиеся филогенетическому анализу, были добавлены случайным образом к их предполагаемым родам, поддержка фенотипического отбора была обнаружена только в 42%. анализов.Похоже, что вывод о значительном отборе в сторону большего размера тела у основания Sphenacodontidae сильно зависит от таксонов, включенных в анализ.
Даже если мы примем результаты анализа, включающего меньшую выборку таксонов, величина увеличения размера у основания Sphenacodontidae меньше, чем у Edaphosauridae. Дальнейшее различие между ними можно наблюдать в период после этих двух быстрых возрастаний. В то время как плотоядные Sphenacodontidae продолжали увеличиваться в размерах на протяжении всей ранней перми, у травоядных представителей Edaphosauridae после первоначального увеличения массы тела не наблюдалось небольших изменений массы тела (рис.3). Результаты анализа TM1 подтверждают это наблюдение; сдвиг в сторону более низких темпов эволюции размера был идентифицирован в узле, содержащем самые большие виды Edaphosaurus (рис. 2), которые предположительно сошлись на этом адаптивном оптимуме. Этот последний контраст позволяет нам сделать вывод о различных способах фенотипического отбора, воздействующего на травоядные животные с высоким содержанием клетчатки и макро-плотоядные животные. Хотя линия, ведущая к травоядным, действительно демонстрирует отбор в сторону большей массы, чем у предковых таксонов, это, по-видимому, отбор в сторону адаптивного оптимума, а не постоянная тенденция.Как только этот оптимум достигнут, происходит сдвиг в сторону более низких темпов эволюции, и размеры тела остаются в относительно узком диапазоне. С другой стороны, главные хищники сфенакодонтид продолжали эволюционировать с все более крупными размерами тела на протяжении всей ранней перми. По кунгурским корням, линия, ведущая к Dimetrodon grandis , превосходила самых крупных известных эдафозаврид. Возросшее разнообразие и численность некоторых из крупнейших наземных животных ранней перми, казеид, на последних этапах цисуральского периода (Olson 1954, 1968; Reisz et al.2011; Brocklehurst et al. 2013; Romano and Nicosia 2014) может служить причиной продолжающегося увеличения размеров тела: необходимость расширить возможный диапазон рациона, чтобы включить в него эти еще более крупные предметы добычи. В то время сфенакодонтиды также развили более сложный стоматологический аппарат: «настоящую» зифодонтию, когда зубцы зубов имеют зубцы с дентиновым ядром (Brink and Reisz 2014).Размер тела и обмен веществ — Хильгардия
Цитированная литература
Armsby H.П., Фрис А., Браман В. В. Базальный катаболизм крупного рогатого скота и других видов. Jour. Agr. Исследовать. 1918. 13: 43-57.
Begusch O., Wagner R. Über die Wärmeabgabe verschieden-farbiger Tiere. Zeitschr. f. Биол. 1926. 84: 29-32.
Бенедикт Ф. Г. Факторы, влияющие на основной обмен. Jour. Биол. Chem. 1915. 20: 263-299.
Бенедикт Ф. Г., Маклеод Грейс. Производство тепла крысой-альбиносом. Jour. Nutr. 1929. 1: 343-398.
Бенедикт Ф. Г., Риддл О. Измерение основной теплопродукции голубей.Jour. Nutr. 1929. 1: 475-536.
Бенедикт Ф. Г., Рицман Э. Метаболизм бычка натощак. Carnegie Inst. Вашингтон., Publ. 1927. 377: 1-245.
Бенедикт Ф. Г., Слак Э. П. Сравнительное исследование колебаний температуры в разных частях тела человека. Carnegie Inst. Вашингтон. Publ. 1911. 155: 1-73.
Бенедикт Ф. Г., Талбот Ф. Метаболизм и рост от рождения до полового созревания. Carnegie Inst. Вашингтон., Publ. 1921. 302: 1-213.
Бутби В. В., Сэндифорд Ирен.Основной обмен. Physiol. Rev.1924. 4: 69-161.
Броуди С., Комфорт Дж. Э., Мэтьюз Дж. С. Дальнейшие исследования площади поверхности. Missouri Exp. Sta. Res. Bul. 1928. 115: 1-37.
Карман Г. Г., Митчелл Х. Х. Оценка площади поверхности белой крысы. Амер. Jour. Physiol. 1926. 76: 380-384.
Каугилл Г. Р., Драбкин Д. Л. Площадь поверхности собаки. Амер. Jour. Physiol. 1927. 81: 36-61.
Дейгтон Т. Исследование метаболизма двух пород свиней.Jour. Agr. Sci. 1929. 19: 140-184. DOI: 10.1017 / S0021859600011229 [CrossRef]
Драйер Г., Рэй В., Уокер П. Объем крови млекопитающих. Философ. Сделка. Рой. Soc. B. 1910. 201: 133–160. DOI: 10.1098 / rstb.1911.0003 [CrossRef]
Драйер Г., Рэй В., Уокер П. Размер аорты. Proc. Рой. Soc. Лондон Б. 1912. 86: 39-55. DOI: 10.1098 / rspb.1912.0091 [CrossRef]
Дюбуа Э. Ф. Основной метаболизм при здоровье и болезни. 1927 г.Филадельфия: Леа и Фебигер. 431стр.
Дюбуа Э. Ф. Последние достижения в изучении основного обмена. Jour. Nutr. 1930. 3: 217-228.
Форбс Э. Б., Крисс М., Браман В. В. Рассчитанное по сравнению с непосредственно наблюдаемым метаболизмом натощак. Jour. Agr. Исследовать. 1927. 34: 167-179.
Grafe E. Probleme der Gewebsatmung. Deutsche Med. Wochenschr. 1925. 51: 640-642. DOI: 10.1055 / s-0028-1136666 [CrossRef]
Граф Э., Рейнвейн Х., Певец В.Gewebsatmung. Biochem. Zeitschr. 1925. 165: 102-117.
Харрис Дж. А., Бенедикт Ф. Г. Биометрическое исследование основного метаболизма человека. Carnegie Inst. Вашингтон., Publ. 1919. 279: 1-266.
Hess W. R. Убер умереть периферию Regulierung der Blutzirkulation. Pflügers Arch. 1917. 168: 439-490.
Hess W. R. Hydrostatik und Hydrodynamik. Handb. d. Норма. u. Патол. Physiol. 1927. 7 (2): 889-903.
Hess W. R. Die Verteilung von Querschnitt, Widerstand, Druckgefälle und Strömungsgeschwindigkeit im Blutkreislauf. Handb. d. Норма. u. Патол. Physiol. 1927a. 7 п. 904-933.
Hoesslin H. V. Über die Ursache der scheinbaren Abhängigkeit des Umsatzes von der Grösse der Körperoberfläche. Arch. Physiol. 1888.1888: 323-379.
Хорст Кэтрин, Мендель Л. Б., Бенедикт Ф. Г. Метаболизм крысы-альбиноса во время длительного голодания при двух различных условиях окружающей среды. температуры. Jour. Nutr. 1930. 3: 177-200.
Hütte. Des Ingenieurs Taschenbuch. 1925. 1:25. Aufl. Берлин: W. Ernst und Sohn. 1080p. т. 3, 1208 с. .
Kisch B. Strömungsgeschwindigkeit und Kreislaufszeit des Blutes. Handb. d. Норма. u. Патол. Physiol. 1927. 7 (2): 1205-1222.
Крог А. Дыхательный обмен животных и человека. 1916. Лондон: Longmans Green, and Co. 173p.
Крог А. Анатомия и физиология капилляров. 1929. Нью-Хейвен: издательство Йельского университета. 422п.
Кунде Маргарет М., Штейнхаус А. Х. Базальная скорость метаболизма у нормальных собак. Амер. Jour. Physiol. 1926. 78: 127-135.
Леманн Г. Энергетик организма. Oppenheimers Handb. d. Biochem. 2. Aufl. 1926. 6: 564-608.
Линдхард Дж. Метод красителя для определения объема крови у человека. Амер. Jour. Physiol. 1926. 77: 669-679.
Loewy A. Die Gase des Körpers und der Gaswechsel. Oppenheimer, C., Handbuch der Biochemie des Menschen und der Tiere. 1924. 6: 2. Aufl. Йена: Verlag von Gustav Fischer. п. 1-24.
Луск Г. Наука о питании. 1928. 4 изд. Филадельфия: В. Б. Сондерс. 844p.
Ласк Г., Дюбуа Э. Ф. О постоянстве основного обмена. Jour. Physiol. 1924. 59: 213
Mach E. Die Prinzipien der Wärmelehre. 1919. 3. Aufl. Лейпциг: Joh. Амброс. Барт. 484стр.
Митчелл Х. Значение определения площади поверхности.Jour. Nutr. 1930. 2: 437-442.
Митчелл Х. Площадь поверхности одногребневых цыплят белого леггорна. Jour. Nutr. 1930а. 2: 443-449.
Mitchell H.H., Carman G.G. Влияние избыточного количества витамина B на основной метаболизм крыс разных возрастов. Амер. Jour. Physiol. 1926. 76: 385-397.
Митчелл Х., Хейнс У. Т. Основной метаболизм зрелых цыплят. Jour. Agr. Исследовать. 1927. 34: 927-960.
Пфаундлер М. Über die energetische Flächenregel.Арка Пфлюгера. 1921. 188: 273-280.
Richet C. La chaleur animale. 1889. Париж: Феликс Алькан. 307п.
Rihl J. Die Frequenz des Herzschlages. Handb. d. Норма. u. Патол. Physiol. 1927. 7 (1): 449-522.
Ритцман Э. Г., Бенедикт Ф. Г. Тепловыделение овец в различных условиях. New Hampshire Agr. Exp. Sta. Bul. 1931. 45: 1-32.
Rubner M. Über den Einfluss der Körpergrösse auf Stoff- und Kraftwechsel. Zeitschr. f. Биол.1883.19: 535-562.
Rubner M. Das Wärmeleitvermögen der Gewebe unserer Kleidung. Arch. f. Hyg. 1895.24: 346-389.
Rubner M. Stoffwechsel bei verschiedenen Temperaturen. Beziehungen zu Grösse und Oberfläche. Handb. d. Норма. u. Патол. Physiol. 1928. 5: 154-166.
Stoeltzner W. Die 2/3 Potenz des Körpergewichtes als Mass des Energiebedarfs. Schriften d. Königsberger geiehrten Gesellsch. Naturw. Kl. 1928. 5: 145-164.
Terroine E. Une hypothèse sur la loi qui régit l’intensité du métabolism des homéothermes.Компт. Ренд. de l’Acad. d. Sci. 1924. 178: 1022-1024.
Терроин Э., Рош Дж. Калорийность производства и выделение тканей in vitro с использованием гомеотерм. Компт. Ренд. de l’Acad. d. Sci. 1925. 180: 225-227.
Tigerstedt R. Physiologie des Kreislaufs. 1921. 1: 2. Aufl. 334стр.
Троубридж П. Ф., Моултон К. Р., Хейг Л. Д. Требования к содержанию крупного рогатого скота. Missouri Agr. Exp. Sta. Res. Bul. 1915. 18: 1-62.
Voit E. Über die Grösse des Energiebedarfs der Tiere im Hungerzustande.Zeitschr. f. Биол. 1901. 41: 113-154.
Винтерберг Х. Херцфлиммерн и Герцфлаттерн. Handb. d. Норма. u. Патол. Physiol. 1927. 7 (1): 663-688.
Взаимосвязь между размером печени и размером тела
С появлением новых технологий визуализации органов, таких как радионуклидное сканирование, полезно знать нормальный диапазон размера органа по отношению к размеру тела. К сожалению, информации по этому поводу мало. Например, в большинстве ссылок указывается диапазон веса печени у взрослого мужчины или женщины без указания отношения к росту или весу (1–5).В серии аутопсий Стоуэнс связал вес печени с ростом детей (6). Однако единственными данными о взаимосвязи веса и размера печени с массой тела, ростом и / или поверхностью у взрослых являются исследования, проведенные Фрериксом (7) с участием 24 человек. Таким образом, мы отобрали серию из 550 случаев из 5000 протоколов вскрытия, проведенных отделением патологии больницы Джонса Хопкинса, плюс 75 случаев вскрытия тела без госпитализации (60 мужчин и 15 женщин) из файлов Медицинской экспертизы штата Мэриленд. .Из этих изученных случаев мы смогли связать размер печени с размером тела.
Материалы и методы
550 случаев были отобраны на основании следующих критериев: (a) отсутствие клинических, лабораторных или вскрытых данных о патологии печени; ( b ) отсутствие признаков сердечно-сосудистого заболевания, такого как сердечная декомпенсация или повышение периферического венозного давления; ( c ) нет признаков системного заболевания печени, такого как инфекция, лимфома, лейкемия или болезнь коллагена.
Эти же критерии использовались при отборе дел медицинского эксперта. Такие случаи были ограничены теми людьми, которые умерли мгновенно от огнестрельных ранений, тяжелых травм, падений с высоких построек или автомобильных аварий. Случаи не включались, если были доказательства значительного кровотечения перед смертью.
Данные о возрасте, поле, массе тела и росте, а также массе печени были сведены в таблицу. Измерения ширины, высоты и глубины печени проводились во время вскрытия только в серии госпиталей.Площадь поверхности тела определяли по номограмме, основанной на формуле Дюбуа и Дюбуа (11):
Результаты
Взаимосвязь между массой печени и массой тела : Вес тела субъектов группировали с шагом 5 кг.
