АТФ–синтаза | это… Что такое АТФ–синтаза?
Молекулярная модель АТФ-синтазы
Аденозинтрифосфатсинта́за (АТФ-синта́за) — класс ферментов, синтезирующих аденозинтрифосфат (АТФ) из аденозиндифосфата (АДФ) и неорганических фосфатов с затратами энергии. Эту энергию АТФ-синтаза часто получает от протонов, проходящих через электрохимический градиент, например из просвета хлоропласта в его строму, или же из межмембранного пространства в матрикс митохондрии. Реакция синтеза такова:
- АДФ + Фн → АТФ
АТФ-синтазы очень важны для жизнедеятельности почти всех организмов, так как АТФ — основная внутриклеточная «энергетическая валюта».
Антибиотик олигомицин подавляет активность FO-компонента АТФ-синтазы.
Содержание
|
Структура и номенклатура
Структура АТФ-синтазы. Протонный канал FO и вращающаяся часть показаны синим, компонент F1 — красным, мембрана — серым.
Имеющаяся в митохондриях АТФ-синтаза F1FO очень хорошо исследована.
- компонент FO — трасмембранный домен,
- компонент F1 находится над мембраной.
АТФ-синтазный комплекс FOF1 визуально напоминает плодовое тело гриба, у которого компонент F1 — это шляпка, ножка — это γ-субъединица компонента F1, а «корни» гриба — компонент FO, углубленный в мембрану.
Номенклатура фермента имеет традиционное происхождение, поэтому довольно непоследовательна.
Обозначение компонента F 1 является сокращением от «Fraction 1» (часть 1), а символом FO (в индексе записана буква O, а не ноль) обозначался участок связывания олигомицина.
Некоторые субъединицы фермента имеют также буквенные обозначения:
- Греческие: α, β, γ, δ, ε
- Латинские: a, b, c, d, e, f, g, h
Другие — более сложные обозначения:
- F6 (от «Fraction 6»)
- OSCP — белок, чувствительный к олигомицину (от англ. the oligomycin sensitivity conferral protein), ATP5O
- A6L (названный так по названию гена, кодирующего его в митохондриальном геноме)
- IF1 (фактор ингибирования 1), ATPIF1
Компонент F1 достаточно велик (диаметр его составляет 9 нм), чтобы быть видимым в трансмиссионный электронный микроскоп при негативном окрашивании[1].
Частичками F
Множество дальнейших исследований в разных лабораториях подтвердили эту АТФазную активность.
Механизм изменения участка связывания
В 60-70 годах XX века Пол Бойер предположил, что синтез АТФ связан с изменениями конфигурации АТФ-синтазы, вызываемыми вращением γ-субъединицы, так называемый механизм изменения участка связывания («перевертыш», англ. flip-flop). Исследовательской группе под руководством Джона Э. Уокера, относившейся тогда к Лаборатории молекулярной биологии в Кембридже удалось выделить АТФ-синтазный каталитический комплекс F 1 в кристаллической форме. На тот момент это была самая крупная из известных науке асимметричная белковая структура. Ее исследования показали, что модель вращающегося катализатора, предложенная Бойером, соответствует действительности. За это открытие Бойер и Уокер получили половину Нобелевской премии по химии в 1997 году. Вторую половину получил Йенс Кристиан Скоу «за первое открытие фермента, осуществляющего транспорт ионов — Na+,K±аденозинтрифосфатазы».
Механизм действия АТФ-синтазы. АТФ показан красным, АДФ и фосфат — розовым, вращающаяся субъединица γ — черным.
Кристалл F1 состоит из перемежающихся α- и β-субъединиц (по 3 каждого вида), расположенных как дольки апельсина вокруг асимметричной γ-субъединицы. В соответствии с принятой моделью синтеза АТФ (также называемой моделью непостоянного катализа), градиент электрического поля, направленный поперек внутренней митохондриальной мембраны и обусловленный электронной транспортной цепочкой, заставляет протоны проходить сквозь мембрану через АТФ-синтазный компонент F
Основные субъединицы (α3β3) компонента F1 соединены дополнительной боковой ножкой с неподвижным участком F O, что предотвращает их вращение вместе с γ-субъединицей. Структура неповрежденной АТФ-синтазы с низкой точностью выявлена при помощи электронной криомикроскопии (ЭКМ). Показано, что боковая ножка — это гибкая перемычка, похожая на канат, наматывающаяся на комплекс во время его работы.
В определенных условиях каталитическая реакция может протекать в обратном направлении, при этом гидролиз АТФ вызывает прокачку протонов через мембрану.
В механизме изменения участка связывания задействован активный участок β-субъединицы, последовательно проходящий через три состояния[2].
В «открытом» состоянии АДФ и фосфат подходят к активному участку. Затем белок охватывает эти молекулы и свободно связывается с ними («свободное» состояние). Следующее изменение формы белка прижимает молекулы друг к другу («тесное» состояние), что приводит к формированию АТФ.
Физиологическое значение
Как и у многих других ферментов, действие АТФ-синтазы F1FO обратимо. Большие концентрации АТФ заставляют ее создавать трансмембранный протонный градиент. Такое использование АТФ-синтазы отмечено у анаэробных бактерий, не имеющих электронной транспортной цепочки. Эти бактерии применяют гидролиз АТФ для создания протонного градиента, который задействован в движении жгутиков и клеточном питании.
У аэробных бактерий в нормальных условиях АТФ-синтаза, как правило, работает в обратном направлении, производя АТФ за счет энергии электрохимического потенциала, создаваемого электронной транспортной цепочкой. В целом данный процесс называется окислительным фосфорилированием. Он протекает и в митохондриях эукариот, на внутренней мембране которых расположены молекулы АТФ-синтазы, причём компонент F 1 находится в матриксе, где и протекает процесс синтеза АТФ из АДФ и фосфата.
АТФ-синтаза у разных организмов
АТФ-синтаза растений
У растений АТФ-синтаза CF1FO присутствует в хлоропластах. Она встроена в мембрану тилакоида, причем компонент CF1 выступает в строму, где протекают реакции темного фотосинтеза (также называемые светонезависимыми реакциями Кальвиновского цикла). Структура и механизм катализа АТФ-синтазы хлоропластов почти такая же, как и в митохондриях. Однако электрохимический потенциал у хлоропластов формируется не дыхательной электротранспортной цепочкой, а фотосинтетическими белками.
АТФ-синтаза
E. coliАТФ-синтаза кишечной палочки — самая простая из всех известных АТФ-синтаз. Она состоит всего из 8 видов субъединиц.
АТФ-синтаза дрожжей
Напротив, АТФ-синтаза дрожжей — самая сложная из известных. Она состоит из 20 различных видов субъединиц.
Эволюция АТФ-синтазы
Эволюция АТФ-синтазы считается примером модульной эволюции, при которой две субъединицы, каждая обладающая своими функциями, соединились и получили новые функции.
Гексамер α3β3, входящий в состав компонента F1 проявляет существенное сходство с гексамерной ДНК-геликазой. Оба типа ферментов образуют кольцо с вращательной симметрией 3 порядка, обладающее центральной пóрой. Действие каждого из них также зависит от относительного вращения макромолекулы внутри поры: геликазы используют спиральную форму ДНК для движения вдоль нее и для обнаружения суперскручивания, тогда как α3β3-гексамер использует изменения своей конфигурации из-за вращения γ-субъединицы для осуществления каталитической реакции.
Протонный мотор компонента F O проявляет большое функциональное сходство с протонными моторами жгутиков. И там, и там присутствует кольцо из множества небольших богатых α-спиралями белков, вращающихся относительно соседних неподвижных белков за счет энергии протонного градиента. Это, конечно, очень зыбкое сходство, так как структура жгутиковых моторов гораздо сложнее, чем FO, а вращающееся белковое кольцо гораздо крупнее и состоит из 30 субъединиц против 10, 11 или 14, входящих в состав компонента FO.
Теория молекулярной эволюции предполагает, что две субъединицы с независимыми функциями — ДНК-геликаза с дополнительным АТФ-азным действием и протонный мотор — смогли соединяться, причем вращение мотора вызывало проявление АТФ-азной активности геликазы. Или же, наоборот, в первичной связке ДНК-геликазы и протонного мотора гидролиз АТФ на геликазе заставлял работать протонный мотор. Это соединение затем постепенно оптимизировалось, получило возможность катализировать обратную реакцию и через какое-то время превратилось в сложную АТФ-синтазу, существующую в настоящее время. Однако, до сих пор неясен механизм происхождения протонного мотора, который без геликазы или других комплексов не представляет никакой пользы.
См. также
- Окислительное фосфорилирование
- Митохондрия
- Хлоропласт
- Дыхательная электронтранспортная цепь
- Протонный насос
- Аденозинтрифосфатазы
Примечания
- ↑ Fernandez-Moran et al.
, Journal of Molecular Biology, Vol 22, p 63, 1962 - ↑ Gresser MJ, Myers JA, Boyer PD (1982). «Catalytic site cooperativity of beef heart mitochondrial F1 adenosine triphosphatase. Correlations of initial velocity, bound intermediate, and oxygen exchange measurements with an alternating three-site model». J. Biol. Chem. 257 (20): 12030–8. PMID 6214554.
, Journal of Molecular Biology, Vol 22, p 63, 1962Внешние ссылки
- «АТФ-синтаза — чудесная молекулярная машина» (на англ. яз.)
- Хорошо проиллюстрированная лекция об АТФ-синтазе, прочитанная Энтони Крофтсом в Университете Иллинойса в Урбана-Шампен (на англ. яз.)
- Протонные и натриевые насосы-АТФазы типа F, V и A в базеданных OPM (на англ. яз.)
- Нобелевская премия по химии за 1997 год, присужденная Полу Д. Бойеру и Джону Э. Уокеру за открытие ферментного механизма синтеза АТФ, и Йенсу К. Скоу за открытие ионно-транспортного фермента Na+, K±АТФазы (на англ. яз.)
- Harvard Multimedia Production Site — видеоролик, показывающий синтез АТФ
GrunBaum ATF 5000 аппарат для замены масла в АКПП
Grunbaum ATF5000 | |
|---|---|
Основные функциональные характеристики | |
Система измерения массы масла | Да |
Измерение температуры | Да |
Определение направления потока | Авто |
Режим очистки (промывки) АКПП | Да |
Режим откачки из отверстия для щупа | Да |
Автослив отработанного масла | Да |
Режим долива масла | Да |
Режим работы с CVT | Да |
Режим наполнения пустой АКПП | Да |
Режим экономичной доливки масла | Да |
Диагностика давления по манометру | Да |
Функция отбора пробы | Да |
Счетчик жидкости | Да |
Технические характеристики | |
Тип установки | Полный автомат |
Управление клапанами | Электронное |
Максимальное давление насоса, Бар | 6 |
Производительность насоса, л\мин | 3,7 л\мин |
Дополнительные адаптеры | Да (опция) |
Объем емкости для отработанного масла, л | 40 |
Питание, В | 220 |
Гарантия | 1 год |
Вес, кг | 75 |
Габариты, мм | 600х550х1110 |
Производство | Южная Корея |
Цена | 243 600 |
Wynns Transerve | |
|---|---|
Основные функциональные характеристики | |
Система измерения массы масла | Да |
Измерение температуры | Да |
Определение направления потока | Авто |
Режим очистки (промывки) АКПП | Да |
Режим откачки из отверстия для щупа | Да |
Автослив отработанного масла | Нет |
Режим долива масла | Да |
Режим работы с CVT | Нет |
Режим наполнения пустой АКПП | Да |
Режим экономичной доливки масла | Нет |
Диагностика давления по манометру | Да |
Функция отбора пробы | Нет |
Счетчик жидкости | Да |
Технические характеристики | |
Тип установки | Полный автомат |
Управление клапанами | — |
Максимальное давление насоса, Бар | 6 |
Производительность насоса, л\мин | 5,5 л\мин |
Дополнительные адаптеры | Да (опция) |
Объем емкости для отработанного масла, л | н\д |
Питание, В | 12 |
Гарантия | 1 год |
Вес, кг | 61 |
Габариты, мм | н\д |
Производство | Бельгия |
Цена | 275 000 |
Spin ATF Easy | |
|---|---|
Основные функциональные характеристики | |
Система измерения массы масла | Да |
Измерение температуры | Да |
Определение направления потока | Да |
Режим очистки (промывки) АКПП | Да |
Режим откачки из отверстия для щупа | Нет |
Автослив отработанного масла | Нет |
Режим долива масла | Да |
Режим работы с CVT | Нет |
Режим наполнения пустой АКПП | Да |
Режим экономичной доливки масла | Да |
Диагностика давления по манометру | Да |
Функция отбора пробы | Нет |
Счетчик жидкости | Да |
Технические характеристики | |
Тип установки | Полный автомат |
Управление клапанами | Электронное |
Максимальное давление насоса, Бар | н\д |
Производительность насоса, л\мин | н\д |
Дополнительные адаптеры | Да (опция) |
Объем емкости для отработанного масла, л | 20 |
Питание, В | 220 |
Гарантия | 2 года |
Вес, кг | н\д |
Габариты, мм | н\д |
Производство | Италия |
Цена | 249 249 |
Spin ATF3000 PRO | |
|---|---|
Основные функциональные характеристики | |
Система измерения массы масла | Нет |
Измерение температуры | Нет |
Определение направления потока | Нет |
Режим очистки (промывки) АКПП | Да |
Режим откачки из отверстия для щупа | Да |
Автослив отработанного масла | Нет |
Режим долива масла | Нет |
Режим работы с CVT | Нет |
Режим наполнения пустой АКПП | Нет |
Режим экономичной доливки масла | Нет |
Диагностика давления по манометру | Да |
Функция отбора пробы | Нет |
Счетчик жидкости | Нет |
Технические характеристики | |
Тип установки | Полуавтоматическая |
Управление клапанами | Ручное |
Максимальное давление насоса, Бар | н\д |
Производительность насоса, л\мин | н\д |
Дополнительные адаптеры | Да |
Объем емкости для отработанного масла, л | 20 |
Питание, В | 12 |
Гарантия | 2 года |
Вес, кг | н\д |
Габариты, мм | н\д |
Производство | Италия |
Цена | 146 412 |
Impact 360 | |
|---|---|
Основные функциональные характеристики | |
Система измерения массы масла | Нет |
Измерение температуры | Нет |
Определение направления потока | Нет |
Режим очистки (промывки) АКПП | Да |
Режим откачки из отверстия для щупа | Нет |
Автослив отработанного масла | Нет |
Режим долива масла | Нет |
Режим работы с CVT | Нет |
Режим наполнения пустой АКПП | Нет |
Режим экономичной доливки масла | Нет |
Диагностика давления по манометру | Да |
Функция отбора пробы | Нет |
Счетчик жидкости | Нет |
Технические характеристики | |
Тип установки | Полуавтоматическая |
Управление клапанами | Ручное |
Максимальное давление насоса, Бар | н\д |
Производительность насоса, л\мин | 6 л\мин |
Дополнительные адаптеры | Нет |
Объем емкости для отработанного масла, л | 20 |
Питание, В | 12 |
Гарантия | 1 год |
Вес, кг | 41 |
Габариты, мм | 600х540х1010 |
Производство | Южная Корея |
Цена | 90 300 |
Sivik KC-119M | |
|---|---|
Основные функциональные характеристики | |
Система измерения массы масла | Нет |
Измерение температуры | Нет |
Определение направления потока | Авто |
Режим очистки (промывки) АКПП | Да |
Режим откачки из отверстия для щупа | Да |
Автослив отработанного масла | Нет |
Режим долива масла | Да |
Режим работы с CVT | Нет |
Режим наполнения пустой АКПП | Да |
Режим экономичной доливки масла | Нет |
Диагностика давления по манометру | Да |
Функция отбора пробы | Нет |
Счетчик жидкости | Да |
Технические характеристики | |
Тип установки | Автоматическая |
Управление клапанами | Электронное |
Максимальное давление насоса, Бар | 4,7 |
Производительность насоса, л\мин | 3 л\мин |
Дополнительные адаптеры | Да |
Объем емкости для отработанного масла, л | 20 |
Питание, В | 12 |
Гарантия | 1 год |
Вес, кг | 42 |
Габариты, мм | 450х780х1150 |
Производство | Россия |
Цена | 81 800 |
полевых офисов в Кентукки | Бюро по алкоголю, табаку, огнестрельному оружию и взрывчатым веществам
По вопросам или информации, касающимся , обращайтесь в отраслевой отдел:- Лицензии на огнестрельное оружие (FFL) или взрывчатые вещества (FEL)
- Кража или утеря огнестрельного оружия лицензиата
- Пулеметы, глушители или другое оружие NFA
- Огнестрельное оружие, боеприпасы и другие вопросы импорта
- Перевозка огнестрельного оружия
- Надлежащая продажа/покупка/передача огнестрельного оружия, боеприпасов или взрывчатых веществ
- Другие вопросы по огнестрельному оружию/взрывчатым веществам
Полевой офис Lexington II (Промышленные операции)
Районный супервайзер
2424 Sir Barton Way, Suite 250
Lexington, KY 40509 9 0045 США Просмотреть карту
Голос: (859) 300-8836 Факс: (859) 543-0125
Полевой офис в Луисвилле II (Промышленные операции) Районный супервайзер
600 Dr.
Martin Luther King Jr. Place, Room 500
Луисвилл, Кентукки 40202
США Посмотреть карту
Голос: (502 ) 753-3500 Факс: (502) 753-3501
Сателлитный офис Bowling Green (Промышленные операции)
990 Wilkinson Trace, Suite 20 5
Боулинг-Грин, Кентукки 42103
США Просмотреть карту
Голос: (270) 393-4764
Дополнительный офис в Падьюке (промышленные операции)
1600 McCracken Blvd., Suite 102
Paducah, KY 42001
USA View Map
Голос: (270) 444-5380
Свяжитесь с правоохранительными органами по вопросам или информации, касающейся :
- Подозрение на незаконное владение/продажу огнестрельного оружия/ купить
- Предполагаемая преступная деятельность, связанная со взрывчатыми веществами, табаком или поджогом
- Любые другие вопросы правоохранительных органов
1405 Greenup Avenue, Suite 232
Ashland, Kentucky 41101
США Посмотреть карту
Голос: (270) 393-4801 Факс: (606) 325-5251
Полевой офис Боулинг-Грин Ответственный агент-резидент
990 Wilkinson Trace, Suite 205
Боулинг-Грин, Кентукки 42103
США Просмотреть карту
Голос: (270) 393-4755 Факс: (270) 393-4756
Paducah Satellite Office
1600 McCracken Blvd.
, Suite 102
Paducah, KY 42001
США Посмотреть карту
Голос: ( 270) 444-5380 Факс: (270) 444-5381
Полевые офисы в Лексингтоне I и III Ответственный агент-резидент
2424 Sir Barton Way, Suite 200
Лексингтон, Кентукки 40509
США Посмотреть карту 90 068
Голос: (859) 300-8827 Факс: (502) 813-3742
Офис в Лондоне
Голос: (606) 862-2181
900 36 Полевые офисы в Луисвилле 600 Dr. Martin Luther King Jr. Place , Люкс 500
Louisville, Kentucky 40202
USA Просмотреть карту
Голос: (502) 753-3400
Полевой офис I
Ответственный агент 90 045 Голос: (502) 753-3450 Факс: (502) 753-3451
Полевой офис III
Руководитель группы
Голос: (502) 753-3550 Факс: (502) 753-3551 9 0037
Полевой офис IV
Голос: ( 502) 753-3450 Факс: (502) 753-3451
Бюро алкоголя, табака, огнестрельного оружия и взрывчатых веществ (ATF) Национальной академии
GLYNCO, GA — ATF защищает население от преступлений, связанных с огнестрельным оружием, взрывчатыми веществами, поджогами и утечкой алкогольная и табачная продукция; регулирует законную торговлю огнестрельным оружием и взрывчатыми веществами; и оказывает всемирную поддержку правоохранительным органам, общественной безопасности и отраслевым партнерам.
Национальная академия ATF при Федеральном учебном центре правоохранительных органов в Глинко, штат Джорджия, проводит базовую подготовку для специальных агентов и следователей по отраслевым операциям (IOI). Эти профессионалы выполняют миссию ATF по борьбе с насильственными преступлениями, защите населения и служению нации.
Студенты IOI используют инертные учебные материалы, чтобы узнать, как безопасно хранить взрывчатые вещества. (Изображение FLETC Stock)
Специальные агенты ATF расследуют уголовные нарушения федеральных законов об огнестрельном оружии, взрывчатых веществах и поджогах, а также утечку алкогольной и табачной продукции, когда федеральные налоги не уплачиваются. IOI регулируют торговлю огнестрельным оружием и взрывчатыми веществами. IOI также оказывают помощь федеральным лицензиатам огнестрельного оружия и взрывчатых веществ и держателям разрешений по вопросам соблюдения и ведения бизнеса.
Специальные агенты и IOI работают вместе, но проходят собственную специализированную базовую подготовку.
Первой частью базовой подготовки специальных агентов является 12-недельная программа обучения следователей по уголовным делам (CITP) FLETC, в ходе которой стажеры изучают основные методы и концепции проведения уголовных расследований. После CITP они начинают 15-недельную программу базовой подготовки специальных агентов (SABT). SABT основывается на CITP, добавляя специализированное обучение, применимое к юрисдикции ATF. Студенты SABT проходят тщательную академическую, юридическую, физическую и практическую подготовку, готовя их к проведению следственных действий в поддержку миссии ATF.
Наручники276 Специальные агенты-стажеры совершенствуют свои методы контроля и задержания. (Изображение FLETC Stock)
Вновь принятые на работу IOI проходят 10-недельную базовую подготовку отраслевых следователей по операциям, в ходе которой они приобретают базовые знания, навыки и способности, необходимые для безопасного проведения проверок владельцев лицензий и разрешений на огнестрельное оружие и взрывчатые вещества.
IOI получают подробные инструкции по применимым законам и правилам; идентификация взрывчатых веществ и огнестрельного оружия и безопасное обращение с ними; Доклад; исследовательские навыки; и хозяйствующие субъекты. Они изучают методы опроса и выборки, а также способы распознавания схем торговли людьми и утечки. Стажеры изучают процедуры получения разрешений и/или лицензий на импорт, производство или продажу регулируемого огнестрельного оружия и взрывчатых веществ.
В программах обучения ATF используются наиболее широко признанные, стандартные в отрасли методы практики развития обучения. При использовании этой модели жизненный цикл развития и совершенствования обучения является целенаправленным, эффективным, действенным, последовательным и юридически обоснованным. Постоянная оценка гарантирует, что обучение будет актуальным, актуальным и реагирующим на постоянно меняющуюся среду правоохранительных органов.
Сотрудники Академии работают с множеством приглашенных инструкторов со всей ATF, чтобы гарантировать, что выпускники специальных агентов и IOI прибывают на свои первые посты обученными для удовлетворения текущих оперативных потребностей в полевых условиях и готовыми к обучению на рабочем месте.
