Из чего состоит мышца: Мышца. Из чего состоят мышцы?

Мышца. Из чего состоят мышцы?

Дано краткое описание компонентов, из которых состоят скелетные мышцы человека (состав скелетных мышц человека): мышечные волокна, соединительно-тканные образования, сухожилия, кровеносные и лимфатические сосуды, нервы, рецепторы и тканевая жидкость.

Давайте разберемся, из каких крупных компонентов состоят скелетные мышцы человека. Или другими словами: «Каков состав скелетных мышц?».

Состав скелетных мышц

Можно назвать восемь основных компонентов из которых состоят скелетные мышцы:

1. Мышечные волокна;
2. Соединительно-тканные образования;
3. Сухожилия;
4. Кровеносные сосуды;
5. Лимфатические сосуды
6. Нервы
7. Рецепторы;
8. Тканевая жидкость.

Более подробно строение и функции мышц описаны в моих книгах:

• Гипертрофия скелетных мышц человека
• Биомеханика опорно-двигательного аппарата человека

 

Мышечные волокна представляют собой основной компонент мышцы.   В мышце достаточно много: от нескольких десятков тысяч до миллиона. В среднем можно считать, что в скелетной мышце насчитывается несколько сотен тысяч мышечных волокон.

Соединительно-тканные образования окружают каждое мышечное волокно, пучки мышечных волокон и всю мышцу в целом. Анатомы относят их к вспомогательным элементам мышц, однако соединительно-тканные образования являются не только футлярами, в которые упакованы мышечные волокна, пучки мышечных волокон и вся мышца в целом. Они также участвуют в передаче усилия от мышцы сухожилию.

Сухожилия соединяют мышечные волокна с костью и передают усилие, развиваемое мышечными волокнами кости.

Кровеносные сосуды  обеспечивают мышцу кислородом и питательными веществами и уносят из мышцы углекислый газ и продукты обмена веществ (метаболизма).

Лимфатические сосуды выполняют дренажную функцию и выводят из мышцы продукты метаболизма, которые не удалось удалить через кровеносные сосуды.

Нервы обеспечивают прохождение импульсов из центральной нервной системы (ЦНС) к мышце и от мышцы к ЦНС. Благодаря этому мышца сокращается или, другими словами, развивает напряжение.

Рецепторы расположены между мышечными волокнами и внутри сухожилия. Они отвечают за информацию, которая поступает в ЦНС о длине и скорости сокращения мышцы, о напряжении мышцы, а также о боли.

Тканевая жидкость является как бы внутренней средой мышцы. Через тканевую жидкость мышечные волокна получают питательные вещества и отдают продукты обмена веществ.

Компоненты мышцы, описанные выше представляют собой макрообъекты. В дальнейшем я расскажу о более мелких структурных элементах мышцы.

Видео про состав и строение мышцы

Больше информации по этому вопросу вы найдете на моем канале в YouTube

Скелетная мышца как орган. Состав, структура и функции мышцы

Чтобы ознакомиться более подробно с изложенной выше информацией рекомендую посмотреть следующую литературу.

Литература

1. Самсонова, А.В. Гипертрофия скелетных мышц человека. – СПб: Кинетика, 2018. – 159 с. (В этом учебном пособии состав скелетных мышц описан подробно, текст ориентирован на неподготовленного читателя).
2. Мак-Комас А. Дж. Скелетные мышцы человека. – Киев: Олимпийская литература, 2001.- 407 с. (Текст этой монографии А.Дж. Мак-Комаса ориентирован на подготовленного читателя.)
3. Ткачук М.Г., Степаник И.А. Анатомия. – М.: Советский спорт, 2010.­ 392 с. (для неподготовленного читателя)
4. Ванек Ю. Спортивная анатомия.- М.: Академия, 2008.- 304 с.

С уважением, А.В. Самсонова

Похожие записи:

---

Типы телосложения (соматотип) по Башкирову

Описана краткая биография П.Н. Башкирова и его научные труды. Дается классификация типов телосложения человека: долихоморфного (астенического), мезоморфного…

---

Мышечно-сухожильный комплекс

Приведена рецензия на книгу  В. Т.Тураева и В.В. Тюпа «Мышечно-сухожильный комплекс: анатомия, биомеханика, спортивная практика» зав. кафедрой биомеханики НГУ…

---

Типы телосложения (конституции) по Э. Кречмеру

Описана биография Эрнста Кречмера – немецкого психиатра и психолога, разработавшего типологию тела человека. Дано описание типов телосложения…

---

Типы конституции женщин по И.Б. Галанту

Описана биография известного советского психиатра И.Б.Галанта, предложившего естественную систему конституциональных типов женщин. Дана характеристика предложенных И.Б.Галантом  конституциональных…

---

Метаболический стресс. Накопление лактата в мышцах

Описан механизм влияния метаболического стресса (накопления лактата) на гипертрофию мышечных волокон. Показано, что накопление лактата приводит…

---

Механическое повреждение мышечных волокон

Описаны механизмы механического повреждения мышечных волокон при силовой тренировке, приводящие к гипертрофии скелетных мышц. Показано, что…

Мышцы в цифрах и фактах — Блог

Всем хочется, чтобы мышцы были большими и сильными. Для этого люди готовы подвергать себя тяжелейшим нагрузкам, держаться на строгих диетах и взвешиваться на весах чуть ли не по нескольку раз в день. Но вы когда-нибудь задумывались, что вы вообще знаете о мышцах?

Нет, не с точки зрения справочника анатомии, пестрящего длинными и занудными определениями. Но как мышечная ткань распределена в теле, каких типов бывает и как взаимодействует с организмом? Огромное количество информации проходит мимо большей части начинающих спортсменов. А ведь именно она помогает правильно строить тренировочный процесс и делать его эффективнее!

Мышцы не вино – годы им помеха

Первое что нужно усвоить – мышечный объем в организме на протяжении жизни не постоянен. Вы можете никогда не тренироваться и не заниматься спортом, но доля мышц в вашем теле все равно будет изменяться в зависимости от возраста.

В процентном соотношении по сравнению к другим тканям, объем мышц с возрастом выглядит следующим образом:

• Новорожденный – 20%
• Взрослый человек – 42%
• Пожилой – 30% и меньше

Итак, мы видим пиковую динамику роста мышц в теле с возрастом. Заострять внимание на грудных детях не будем, потому что в столь юном возрасте мало кому придет в голову тренироваться. Но на уменьшение доли мышц с возрастом обратить внимание стоит.

Чем старше человек, тем сложнее ему дается мышечно-наборный тренинг!

Больше того, после 35-40 лет в организме происходят достаточные изменения, чтобы сделать серьезный рост мышечной массы почти невозможным без применения специальных препаратах. Речь идет не только об анаболических стероидах, но и гормоне роста и ряде других.

Учитывайте это, если захотите добиться раскачанной фигуры в среднем возрасте.

Состав по ГОСТу

Многие считают, что мышцы состоят из одного лишь белка. Это заблуждение! 85% мышц состоит из воды. Вот почему обильное питье во время тяжелых тренировок вдвойне важно.

Вода помогает не только компенсировать нехватку жидкости и предотвратить обезвоживание, но и увеличить мышечные клетки в объеме за счет содержащейся в ней жидкости.

Эффективнее воды из-под крана в процессе тренинга пить изотонические напитки. Они лучше утоляют жажду и поддерживают организм за счет содержания нужных ему витаминов и минералов.

Белок в мышцах играет тоже очень важную роль. Если вода выполняет функцию соединяющего раствора, то протеины – это кирпичики. Поэтому организм должен получать достаточные объемы белка для роста мускулатуры. Приблизительно их можно рассчитать следующим образом:

• 1,5 г на 1 кг массы тела – сохранение мышечной массы
• 2,2 г на 1 кг – сжигание жира и работа на рельеф
• 3-4 г на 1 кг – набор мышц

Здесь важно подчеркнуть, что речь идет именно об усвоенном белке, а не просто о потребленном. И точно также как и в человеческих мышцах, животное мясо не состоит на 100% из протеина. Вот почему протеиновые смеси пользуются такой популярностью у спортсменов в качестве добавки к основному питанию.

Мышцы под микроскопом

Мышцы состоят из волокон разного типа – быстрых и медленных (белых и красных). Чем больше в мышце быстрых волокон, тем они сильнее. Если же больше красных, то они выносливее.

Многие мышцы делятся на сгибатели и разгибатели. Примеры таких делений:

• Бицепс/Трицепс
• Передняя часть бедра/Задняя часть бедра

Тренировать такие мышцы в течение одной тренировки считается наиболее эффективным для их роста.

В процессе тренировок нужно учитывать, что крупные группы мышц восстанавливают дольше мелких. Наиболее крупные мышечные массивы залегают в ногах, спине и груди.

Вернуться к списку

Анатомия, скелетные мышцы — StatPearls

Введение

Скелетно-мышечная система представляет собой одну из основных систем тканей/органов в организме. Тремя основными типами мышечной ткани являются группы скелетных, сердечных и гладких мышц.[1][2][3] Скелетные мышцы прикрепляются к костям сухожилиями, и вместе они производят все движения тела. Скелетные мышечные волокна пересекаются регулярным рисунком из тонких красных и белых линий, что придает мышце характерный исчерченный вид. Следовательно, они также известны как поперечно-полосатые мышцы.

Структура и функция

Скелетная мышца является одной из трех основных мышечных тканей в организме человека. Каждая скелетная мышца состоит из тысяч мышечных волокон, обернутых вместе оболочками из соединительной ткани. Отдельные пучки мышечных волокон в скелетной мышце известны как пучки. Самая наружная соединительнотканная оболочка, окружающая всю мышцу, известна как эпимизий. Соединительнотканная оболочка, покрывающая каждый пучок, известна как перимизий, а самая внутренняя оболочка, окружающая отдельное мышечное волокно, известна как эндомизий.] Каждое мышечное волокно состоит из ряда миофибрилл, содержащих несколько миофиламентов.

Когда все миофибриллы собираются вместе, они выстраиваются в уникальную полосатую структуру, образуя саркомеры, которые являются основной сократительной единицей скелетной мышцы. Двумя наиболее важными миофиламентами являются актиновые и миозиновые филаменты, расположенные по-разному, образуя различные полосы на скелетных мышцах. Стволовые клетки, которые дифференцируются в зрелые мышечные волокна, известны как сателлитные клетки, которые можно найти между базальной мембраной и сарколеммой (клеточная мембрана, окружающая клетку поперечно-полосатых мышечных волокон).[10] При стимуляции факторами роста они дифференцируются и размножаются, образуя новые клетки мышечных волокон.[11]

Основные функции скелетных мышц осуществляются за счет внутреннего процесса сопряжения возбуждения и сокращения. Поскольку мышца прикреплена к костным сухожилиям, сокращение мышцы приводит к движению этой кости, что позволяет выполнять определенные движения. Скелетная мышца также обеспечивает структурную поддержку и помогает поддерживать осанку тела. Скелетные мышцы также служат источником хранения аминокислот, которые различные органы тела могут использовать для синтеза специфических для органов белков.[12] Скелетные мышцы также играют центральную роль в поддержании термостаза и служат источником энергии во время голодания.[9]]

Эмбриология

Различные механизмы транскрипции и специфическая регуляторная активность генов контролируют дифференцировку мышечных волокон.[13] Во время эмбриогенеза парааксиальная мезодерма подвергается ступенчатой ​​дифференцировке с образованием мышечной ткани. Парааксиальная мезодерма по обе стороны от нервной трубки начинает дифференцироваться и подвергается сегментации с образованием сомитов. Сомиты стимулируются миогенными регуляторными факторами, чтобы дифференцироваться в дермомиотом и склеротом. Эти регуляторные факторы включают белки Wnt, Shh и BMP4. Нервная трубка и поверхностная эктодерма являются первичными источниками белков Wnt, белки Shh (Sonic hedgehog) являются источником хорды, а пластинка латеральной мезодермы продуцирует белок BMP4. Латеральная часть дермомиотома претерпевает переход от эпителия к мезенхиме, поскольку он продолжает мигрировать на вентральную сторону, образуя уникальный миотом ниже дерматома.

Затем миотом дифференцируется, образуя скелетные мышцы тела, после стимуляции сигнальной молекулой Sonic Hedgehog (Shh) из хорды, что приводит к экспрессии Myf5 и последующей дифференцировке.[15] Дорсомедиальный аспект миотома дифференцируется в эпаксиальный миотом, дающий начало мышцам спины. Вентролатеральный аспект дифференцируется в гипаксиальный миотом , который дает начало мышцам стенки тела.

Несколько сигнальных молекул, таких как Wnt и BMP, и некоторые транскрипционные факторы, такие как гомеобокс sine oculis, ответственны за эту дифференциацию. Развитие скелетных мышц конечностей и туловища зависит от экспрессии MyoD и Myf5 и их влияния на различные миобласты.[16] Эти эмбриональные миобласты подвергаются дальнейшей дифференциации с образованием первичных мышечных волокон и, в конечном итоге, вторичных миофибрилл путем объединения миобластов у плода. После рождения клетки-сателлиты действуют как стволовые клетки и отвечают за дальнейший рост и развитие скелетных мышц.

Кровоснабжение и лимфатическая система

Первичная артерия, снабжающая кровью конкретную скелетную мышцу, обычно проходит параллельно продольной оси мышечного волокна.[17] Первичная артерия отдает притоки, известные как питающие артерии, которые проходят перпендикулярно первичной артерии и направляются к внешней соединительнотканной оболочке мышечного волокна, называемой перимизием.[18] Питающая артерия разветвляется на первичные артериолы, которые после еще двух порядков ветвления дают начало поперечным артериолам, которые, в свою очередь, дают терминальные артериолы.[19]] Терминальные артериолы являются конечными сосудистыми ветвями, и они перфузируют капилляры, которые присутствуют в эндомизии, и проходят параллельно продольной оси мышечного волокна. Терминальная артериола вместе с капиллярами, которые она питает, известна как микрососудистая единица. Это наименьшая единица скелетной мышцы, в которой можно регулировать кровоток.

Лимфатические капилляры берут начало в скелетных мышцах в микроваскулярной единице внутри эндомизия рядом с основным капиллярным руслом и дренируют тканевую жидкость. Эти капилляры сливаются, образуя лимфатические сосуды по мере дренирования тканевой жидкости. Эти лимфатические сосуды проходят через перимизий и соединяются с более крупными лимфатическими сосудами. В отличие от кровеносных сосудов, стенки лимфатических сосудов внутри мышц не обладают сократительной способностью из-за отсутствия гладких мышц (в стенке), поэтому они зависят от движения мышц и пульсации артериол для оттока лимфы.

Нервы

Нейронная иннервация скелетных мышц обычно включает чувствительные нервные волокна, двигательные нервные волокна и нервно-мышечное соединение. Нервные волокна состоят из миелиновых и немиелинизированных нервных волокон. Тела клеток нейронов дают начало большим аксонам, которые обычно неразветвлены и направляются к целевым мышцам для иннервации. Рядом с мышцей-мишенью аксоны делятся на несколько меньших ветвей, иннервирующих несколько мышечных волокон. Окончание двигательного нерва имеет обильные митохондрии, эндоплазматический ретикулум и многочисленные связанные с мембраной синаптические пузырьки, содержащие нейротрансмиттер-ацетилхолин.[20] Как только потенциал действия достигает нервно-мышечного соединения, происходит ряд процессов, кульминацией которых является слияние мембраны синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной и последующее высвобождение нейротрансмиттера в синаптическую щель.[21][22]

Постсинаптическая мембрана мышечных волокон имеет массивную концентрацию рецепторов нейротрансмиттеров (АХР). Эти рецепторы представляют собой трансмембранные лиганд-управляемые ионные каналы.[23] Как только нейротрансмиттер активирует эти ионные каналы, происходит быстрая деполяризация моторной концевой пластинки, которая инициирует потенциал действия в мышечном волокне, что приводит к сокращению мышц.[21]

Мышцы

Каждая мышца состоит из нескольких тканей, включая кровеносные сосуды, лимфатические сосуды, сократительные мышечные волокна и оболочки из соединительной ткани. Наружная оболочка соединительной ткани, покрывающая каждую мышцу, называется эпимизием. Каждая мышца состоит из групп мышечных волокон, называемых пучками, окруженных слоем соединительной ткани, называемым перимизием. Несколько единиц отдельных мышечных волокон внутри каждого пучка окружены эндомизием, соединительнотканной оболочкой. Двумя наиболее важными миофиламентами, составляющими сократительные элементы мышечного волокна, являются актин и миозин. Они отчетливо расположены в виде полосатого рисунка, образуя темную полосу A, светлую полосу I и основную единицу сокращения, также называемую саркомером.

Саркомер состоит из центральной М-линии, к которой с обеих сторон прикреплены толстые миофиламенты миозина. Это формирует темную полосу А. Саркомер граничит с Z-линией, которая служит местом происхождения тонких миофиламентов актина, которые выступают друг к другу, поскольку они частично перекрывают миозиновые филаменты. [9] Регуляторные белки, а именно тропонин C, I, T , и тропомиозин играют ключевую роль в механизме скольжения миофиламентов, приводящем к сокращению. Титин и небулин — другие основные белки, влияющие на механические свойства мышц.[24] Существует уникальная система Т-трубочек для проведения потенциала действия нейронов внутрь мышечной клетки через инвагинации сарколеммы для улучшения координации и равномерного мышечного сокращения.[25]

Клиническое значение

Скелетные мышцы позволяют человеку двигаться и выполнять повседневные действия. Они играют важную роль в дыхательной механике и помогают поддерживать осанку и равновесие. Они также защищают жизненно важные органы в организме.

Различные заболевания возникают в результате нарушения функции скелетных мышц. К таким заболеваниям относятся миопатия, паралич, миастения, недержание мочи и/или кишечника, атаксия, слабость, тремор и другие. Заболевания нервов могут вызывать невропатию и вызывать нарушения функциональности скелетных мышц. Кроме того, разрывы скелетных мышц/сухожилий могут возникать остро у спортсменов высокого уровня или участников любительских видов спорта и приводить к значительной инвалидности у всех пациентов, независимо от статуса активности.

[26]

Мышечные спазмы

Мышечные судороги приводят к непрерывным, непроизвольным, болезненным и локальным сокращениям всей группы мышц, отдельных мышц или отдельных мышечных волокон.[3] Как правило, судороги могут длиться от минут до нескольких секунд по идиопатическим или известным причинам у здоровых субъектов или при наличии заболеваний. При пальпации мышечной области судороги выявляется узел.

Мышечные судороги, связанные с физической нагрузкой, являются наиболее частым состоянием, требующим медицинского/терапевтического вмешательства во время занятий спортом.[27] Конкретная этиология недостаточно изучена, и возможные причины зависят от физиологической или патологической ситуации, в которой появляются судороги. Важно отметить, что болезненное сокращение, ограниченное определенной областью, не означает, что причина возникновения судорог обязательно локальна.

В определенных клинических сценариях основная этиология может быть связана с постоянными спастическими мышечными сокращениями, которые могут существенно повлиять на функцию человека. Типичный пример этого состояния проявляется в грудино-ключично-сосцевидной мышце. Клинически это распознается при врожденной кривошеи или спастической кривошеи.[28]

Другие соответствующие состояния в этой области включают, но не ограничиваются следующим:0005

Синдром грушевидной мышцы [6] [29]

Синдром грудной апертуры (гипертрофия / спастичность лестничных мышц) [5]

Паралич/компрессионная невропатия

На противоположном конце спектра существуют различные мышечные параличи, вторичные по отношению к долгосрочным нижестоящим последствиям различных нервных заболеваний и невропатий, потенциально приводящих к вялым состояниям (которые могут быть постоянными или временными). Эти синдромы и состояния включают, но не ограничиваются следующим:

• Паралич Белла[30]

• Синдром канала Гийона[31][32]

• Синдром AIN или синдром PIN[33][34]

90 059

Синдром запястного канала (вторичный по отношению к компрессионной невропатии срединный нерв в запястном канале)[35][36]

• Атрофия надостной и/или подостной мышцы[37]

• Паралич Клюмпке[38]

Обзорные вопросы

• Бесплатный доступ с множественным выбором вопросы по этой теме.

• Прокомментируйте эту статью.

Рисунок

Скелетные мышцы, сарколемма, миофибриллы, двигательный нейрон, кровеносный капилляр, эндомизий, мышечное волокно (клетка), пучок, перимизий, кровеносные сосуды, эпимизий, сухожилие, глубокая фасция. Иллюстрация Эммы Грегори. Кости и скелетные мышцы: ключевые игроки в механотрансдукции и потенциальные механизмы перекрытия. Кость. 2015 ноябрь;80:24-36. [Бесплатная статья PMC: PMC4600534] [PubMed: 26453495]

2.

Wilke J, Engeroff T, Nürnberger F, Vogt L, Banzer W. Анатомическое исследование морфологической непрерывности между подвздошно-большеберцовым трактом и длинной малоберцовой фасцией. Сур Радиол Анат. 2016 Апрель; 38 (3): 349-52. [PubMed: 26522465]

3.

Бордони Б., Сугумар К., Варакалло М. StatPearls [Интернет]. Издательство StatPearls; Остров сокровищ (Флорида): 4 сентября 2022 г. Мышечные спазмы. [PubMed: 29763070]

4.

Бордони Б. , Варакалло М. StatPearls [Интернет]. Издательство StatPearls; Остров сокровищ (Флорида): 18 июля 2022 г. Анатомия, сухожилия. [В паблике: 30020609]

5.

Бордони Б., Варакалло М. StatPearls [Интернет]. Издательство StatPearls; Остров сокровищ (Флорида): 16 апреля 2022 г. Анатомия, голова и шея, лестничная мышца. [PubMed: 30085600]

6.

Чанг А., Ли Н., Варакалло М. StatPearls [Интернет]. Издательство StatPearls; Остров сокровищ (Флорида): 4 сентября 2022 г. Инъекция грушевидной формы. [PubMed: 28846327]

7.

Борн М., Талкад А., Варакалло М. StatPearls [Интернет]. Издательство StatPearls; Остров сокровищ (Флорида): 8 августа 2022 г. Анатомия, костный таз и нижняя конечность, фасция стопы. [В паблике: 30252299]

8.

Бордони Б., Махабади Н., Варакалло М. StatPearls [Интернет]. Издательство StatPearls; Остров сокровищ (Флорида): 18 июля 2022 г. Анатомия, фасция. [PubMed: 29630284]

9.

Frontera WR, Ochala J. Скелетные мышцы: краткий обзор структуры и функции. Кальциф ткани Int. 2015 март; 96(3):183-95. [PubMed: 25294644]

10.

Хикида Р.С. Возрастные изменения сателлитных клеток и их функции. Curr Старение Sci. 2011 Декабрь;4(3):279-97. [PubMed: 21529324]

11.

Stone WL, Leavitt L, Varacallo M. StatPearls [Интернет]. Издательство StatPearls; Остров сокровищ (Флорида): 8 мая 2022 г. Физиология, фактор роста. [PubMed: 28723053]

12.

Вулф Р.Р. Недооцененная роль мышц в здоровье и болезни. Am J Clin Nutr. 2006 г., сен; 84 (3): 475-82. [PubMed: 16960159]

13.

Букингем М., Ригби П.В. Сети регуляции генов и механизмы транскрипции, контролирующие миогенез. Ячейка Дев. 2014 10 февраля; 28 (3): 225-38. [В паблике: 24525185]

14.

Эрнандес-Эрнандес Х.М., Гарсия-Гонсалес Э.Г., Брун К.Е., Рудницкий М.А. Миогенные регуляторные факторы, детерминанты развития мышц, идентичности клеток и регенерации. Semin Cell Dev Biol. 2017 дек;72:10-18. [Бесплатная статья PMC: PMC5723221] [PubMed: 29127045]

15.

Борицкий А.Г., Бранк Б., Таджбахш С., Букингем М., Чан С., Эмерсон С.П. Sonic hedgehog контролирует определение эпаксиальных мышц посредством активации Myf5. Разработка. 1999 сентября; 126 (18): 4053-63. [PubMed: 10457014]

16.

Каблар Б., Крастел К., Ин С., Асакура А., Тапскотт С.Дж., Рудницки М.А. MyoD и Myf-5 по-разному регулируют развитие скелетных мышц конечностей и туловища. Разработка. 1997 декабрь; 124 (23): 4729-38. [PubMed: 9428409]

17.

Bagher P, Segal SS. Регуляция кровотока в микроциркуляторном русле: роль проводимой вазодилатации. Acta Physiol (Oxf). 2011 июль; 202(3):271-84. [Бесплатная статья PMC: PMC3115483] [PubMed: 21199397]

18.

Сегал СС. Интеграция контроля кровотока в скелетные мышцы: ключевая роль питающих артерий. Acta Physiol Scand. 2000 г., апрель; 168 (4): 511-8. [PubMed: 10759588]

19.

Додд Л.Р., Джонсон, ПК. Изменения диаметра артериолярных сетей сокращающихся скелетных мышц. Am J Physiol. 1991 март; 260 (3 часть 2): H662-70. [PubMed: 2000963]

20.

Heuser JE, Salpeter SR. Организация ацетилхолиновых рецепторов в постсинаптической мембране быстрозамороженных, глубоко протравленных и ротационно-реплицированных Torpedo. Джей Селл Биол. 1979 июля; 82 (1): 150-73. [Бесплатная статья PMC: PMC2110412] [PubMed: 479296]

21.

Slater CR. Структура нервно-мышечных соединений человека: некоторые молекулярные вопросы без ответов. Int J Mol Sci. 2017 Oct 19;18(10) [бесплатная статья PMC: PMC5666864] [PubMed: 2

68]

22.

Caire MJ, Reddy V, Varacallo M. StatPearls [Интернет]. Издательство StatPearls; Остров сокровищ (Флорида): 26 марта 2022 г. Физиология, Synapse. [PubMed: 30252303]

23.

Wu H, Xiong WC, Mei L. Чтобы построить синапс: сигнальные пути в сборке нервно-мышечных соединений. Разработка. 2010 г., апрель; 137(7):1017-33. [Бесплатная статья PMC: PMC2835321] [PubMed: 20215342]

24.

Ottenheijm CA, Granzier H. Подъем туманности: новый взгляд на сократимость скелетных мышц. Физиология (Bethesda). 2010 Октябрь; 25 (5): 304-10. [PubMed: 20940435]

25.

Jayasinghe ID, Launikonis BS. Трехмерная реконструкция и анализ трубчатой ​​системы скелетных мышц позвоночных. Дж. Клеточные науки. 01 сентября 2013 г.; 126 (часть 17): 4048-58. [В паблике: 23813954]

26.

Shamrock AG, Varacallo M. StatPearls [Интернет]. Издательство StatPearls; Остров сокровищ (Флорида): 4 сентября 2022 г. Разрыв ахиллова сухожилия. [PubMed: 28613594]

27.

Джуриато Г., Педринолла А., Шена Ф., Вентурелли М. Мышечные спазмы: сравнение двух ведущих гипотез. J Электромиогр Кинезиол. 2018 авг;41:89-95. [PubMed: 29857264]

28.

Бордони Б., Варакалло М. StatPearls [Интернет]. Издательство StatPearls; Остров сокровищ (Флорида): 5 апреля 2022 г. Анатомия, голова и шея, грудино-ключично-сосцевидная мышца. [В паблике: 30422476]

29.

Hicks BL, Lam JC, Varacallo M. StatPearls [Интернет]. Издательство StatPearls; Остров сокровищ (Флорида): 4 сентября 2022 г. Синдром грушевидной мышцы. [PubMed: 28846222]

30.

Warner MJ, Hutchison J, Varacallo M. StatPearls [Интернет]. Издательство StatPearls; Остров сокровищ (Флорида): 4 сентября 2022 г. Паралич Белла. [PubMed: 29493915]

31.

Алексенко Д., Варакалло М. StatPearls [Интернет]. Издательство StatPearls; Остров сокровищ (Флорида): 4 сентября 2022 г. Синдром канала Гийона. [В паблике: 28613717]

32.

Пестер Дж. М., Варакалло М. StatPearls [Интернет]. Издательство StatPearls; Остров сокровищ (Флорида): 4 сентября 2022 г. Методы блокады локтевого нерва. [PubMed: 29083721]

33.

Ахонди Х., Варакалло М. StatPearls [Интернет]. Издательство StatPearls; Остров сокровищ (Флорида): 4 сентября 2022 г. Передний межкостный синдром. [PubMed: 30247831]

34.

Бьюкенен Б.К., Майни К., Варакалло М. StatPearls [Интернет]. Издательство StatPearls; Остров сокровищ (Флорида): 4 сентября 2022 г. Защемление лучевого нерва. [В паблике: 28613749]

35.

Sevy JO, Varacallo M. StatPearls [Интернет]. Издательство StatPearls; Остров сокровищ (Флорида): 5 сентября 2022 г. Синдром запястного канала. [PubMed: 28846321]

36.

Пестер Дж.М., Бехманн С., Варакалло М. StatPearls [Интернет]. Издательство StatPearls; Остров сокровищ (Флорида): 4 сентября 2022 г. Методы блокады срединного нерва. [PubMed: 29083641]

37.

Бишоп К.Н., Варакалло М. StatPearls [Интернет]. Издательство StatPearls; Остров сокровищ (Флорида): 25 июля 2022 г. Анатомия, плечо и верхняя конечность, задний лопаточный нерв. [В паблике: 29083775]

38.

Мерриман Дж., Варакалло М. StatPearls [Интернет]. Издательство StatPearls; Остров сокровищ (Флорида): 4 сентября 2022 г. Паралич Клюмпке. [PubMed: 30285395]

Анатомия скелетных мышц — StatPearls

Введение

Скелетно-мышечная система представляет собой одну из основных систем тканей/органов в организме. Тремя основными типами мышечной ткани являются группы скелетных, сердечных и гладких мышц.[1][2][3] Скелетные мышцы прикрепляются к костям сухожилиями, и вместе они производят все движения тела. Скелетные мышечные волокна пересекаются регулярным рисунком из тонких красных и белых линий, что придает мышце характерный исчерченный вид. Следовательно, они также известны как поперечно-полосатые мышцы.

Структура и функция

Скелетная мышца является одной из трех основных мышечных тканей в организме человека. Каждая скелетная мышца состоит из тысяч мышечных волокон, обернутых вместе оболочками из соединительной ткани. Отдельные пучки мышечных волокон в скелетной мышце известны как пучки. Самая наружная соединительнотканная оболочка, окружающая всю мышцу, известна как эпимизий. Соединительнотканная оболочка, покрывающая каждый пучок, известна как перимизий, а самая внутренняя оболочка, окружающая отдельное мышечное волокно, известна как эндомизий.] Каждое мышечное волокно состоит из ряда миофибрилл, содержащих несколько миофиламентов.

Когда все миофибриллы собираются вместе, они выстраиваются в уникальную полосатую структуру, образуя саркомеры, которые являются основной сократительной единицей скелетной мышцы. Двумя наиболее важными миофиламентами являются актиновые и миозиновые филаменты, расположенные по-разному, образуя различные полосы на скелетных мышцах. Стволовые клетки, которые дифференцируются в зрелые мышечные волокна, известны как сателлитные клетки, которые можно найти между базальной мембраной и сарколеммой (клеточная мембрана, окружающая клетку поперечно-полосатых мышечных волокон). [10] При стимуляции факторами роста они дифференцируются и размножаются, образуя новые клетки мышечных волокон.[11]

Основные функции скелетных мышц осуществляются за счет внутреннего процесса сопряжения возбуждения и сокращения. Поскольку мышца прикреплена к костным сухожилиям, сокращение мышцы приводит к движению этой кости, что позволяет выполнять определенные движения. Скелетная мышца также обеспечивает структурную поддержку и помогает поддерживать осанку тела. Скелетные мышцы также служат источником хранения аминокислот, которые различные органы тела могут использовать для синтеза специфических для органов белков.[12] Скелетные мышцы также играют центральную роль в поддержании термостаза и служат источником энергии во время голодания.[9]]

Эмбриология

Различные механизмы транскрипции и специфическая регуляторная активность генов контролируют дифференцировку мышечных волокон.[13] Во время эмбриогенеза парааксиальная мезодерма подвергается ступенчатой ​​дифференцировке с образованием мышечной ткани. Парааксиальная мезодерма по обе стороны от нервной трубки начинает дифференцироваться и подвергается сегментации с образованием сомитов. Сомиты стимулируются миогенными регуляторными факторами, чтобы дифференцироваться в дермомиотом и склеротом. Эти регуляторные факторы включают белки Wnt, Shh и BMP4. Нервная трубка и поверхностная эктодерма являются первичными источниками белков Wnt, белки Shh (Sonic hedgehog) являются источником хорды, а пластинка латеральной мезодермы продуцирует белок BMP4. Латеральная часть дермомиотома претерпевает переход от эпителия к мезенхиме, поскольку он продолжает мигрировать на вентральную сторону, образуя уникальный миотом ниже дерматома.

Затем миотом дифференцируется, образуя скелетные мышцы тела, после стимуляции сигнальной молекулой Sonic Hedgehog (Shh) из хорды, что приводит к экспрессии Myf5 и последующей дифференцировке.[15] Дорсомедиальный аспект миотома дифференцируется в эпаксиальный миотом, дающий начало мышцам спины. Вентролатеральный аспект дифференцируется в гипаксиальный миотом , который дает начало мышцам стенки тела.

Несколько сигнальных молекул, таких как Wnt и BMP, и некоторые транскрипционные факторы, такие как гомеобокс sine oculis, ответственны за эту дифференциацию. Развитие скелетных мышц конечностей и туловища зависит от экспрессии MyoD и Myf5 и их влияния на различные миобласты.[16] Эти эмбриональные миобласты подвергаются дальнейшей дифференциации с образованием первичных мышечных волокон и, в конечном итоге, вторичных миофибрилл путем объединения миобластов у плода. После рождения клетки-сателлиты действуют как стволовые клетки и отвечают за дальнейший рост и развитие скелетных мышц.

Кровоснабжение и лимфатическая система

Первичная артерия, снабжающая кровью конкретную скелетную мышцу, обычно проходит параллельно продольной оси мышечного волокна.[17] Первичная артерия отдает притоки, известные как питающие артерии, которые проходят перпендикулярно первичной артерии и направляются к внешней соединительнотканной оболочке мышечного волокна, называемой перимизием. [18] Питающая артерия разветвляется на первичные артериолы, которые после еще двух порядков ветвления дают начало поперечным артериолам, которые, в свою очередь, дают терминальные артериолы.[19]] Терминальные артериолы являются конечными сосудистыми ветвями, и они перфузируют капилляры, которые присутствуют в эндомизии, и проходят параллельно продольной оси мышечного волокна. Терминальная артериола вместе с капиллярами, которые она питает, известна как микрососудистая единица. Это наименьшая единица скелетной мышцы, в которой можно регулировать кровоток.

Лимфатические капилляры берут начало в скелетных мышцах в микроваскулярной единице внутри эндомизия рядом с основным капиллярным руслом и дренируют тканевую жидкость. Эти капилляры сливаются, образуя лимфатические сосуды по мере дренирования тканевой жидкости. Эти лимфатические сосуды проходят через перимизий и соединяются с более крупными лимфатическими сосудами. В отличие от кровеносных сосудов, стенки лимфатических сосудов внутри мышц не обладают сократительной способностью из-за отсутствия гладких мышц (в стенке), поэтому они зависят от движения мышц и пульсации артериол для оттока лимфы.

Нервы

Нейронная иннервация скелетных мышц обычно включает чувствительные нервные волокна, двигательные нервные волокна и нервно-мышечное соединение. Нервные волокна состоят из миелиновых и немиелинизированных нервных волокон. Тела клеток нейронов дают начало большим аксонам, которые обычно неразветвлены и направляются к целевым мышцам для иннервации. Рядом с мышцей-мишенью аксоны делятся на несколько меньших ветвей, иннервирующих несколько мышечных волокон. Окончание двигательного нерва имеет обильные митохондрии, эндоплазматический ретикулум и многочисленные связанные с мембраной синаптические пузырьки, содержащие нейротрансмиттер-ацетилхолин.[20] Как только потенциал действия достигает нервно-мышечного соединения, происходит ряд процессов, кульминацией которых является слияние мембраны синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной и последующее высвобождение нейротрансмиттера в синаптическую щель.[21][22]

Постсинаптическая мембрана мышечных волокон имеет массивную концентрацию рецепторов нейротрансмиттеров (АХР). Эти рецепторы представляют собой трансмембранные лиганд-управляемые ионные каналы.[23] Как только нейротрансмиттер активирует эти ионные каналы, происходит быстрая деполяризация моторной концевой пластинки, которая инициирует потенциал действия в мышечном волокне, что приводит к сокращению мышц.[21]

Мышцы

Каждая мышца состоит из нескольких тканей, включая кровеносные сосуды, лимфатические сосуды, сократительные мышечные волокна и оболочки из соединительной ткани. Наружная оболочка соединительной ткани, покрывающая каждую мышцу, называется эпимизием. Каждая мышца состоит из групп мышечных волокон, называемых пучками, окруженных слоем соединительной ткани, называемым перимизием. Несколько единиц отдельных мышечных волокон внутри каждого пучка окружены эндомизием, соединительнотканной оболочкой. Двумя наиболее важными миофиламентами, составляющими сократительные элементы мышечного волокна, являются актин и миозин. Они отчетливо расположены в виде полосатого рисунка, образуя темную полосу A, светлую полосу I и основную единицу сокращения, также называемую саркомером.

Саркомер состоит из центральной М-линии, к которой с обеих сторон прикреплены толстые миофиламенты миозина. Это формирует темную полосу А. Саркомер граничит с Z-линией, которая служит местом происхождения тонких миофиламентов актина, которые выступают друг к другу, поскольку они частично перекрывают миозиновые филаменты. [9] Регуляторные белки, а именно тропонин C, I, T , и тропомиозин играют ключевую роль в механизме скольжения миофиламентов, приводящем к сокращению. Титин и небулин — другие основные белки, влияющие на механические свойства мышц.[24] Существует уникальная система Т-трубочек для проведения потенциала действия нейронов внутрь мышечной клетки через инвагинации сарколеммы для улучшения координации и равномерного мышечного сокращения.[25]

Клиническое значение

Скелетные мышцы позволяют человеку двигаться и выполнять повседневные действия. Они играют важную роль в дыхательной механике и помогают поддерживать осанку и равновесие. Они также защищают жизненно важные органы в организме.

Различные заболевания возникают в результате нарушения функции скелетных мышц. К таким заболеваниям относятся миопатия, паралич, миастения, недержание мочи и/или кишечника, атаксия, слабость, тремор и другие. Заболевания нервов могут вызывать невропатию и вызывать нарушения функциональности скелетных мышц. Кроме того, разрывы скелетных мышц/сухожилий могут возникать остро у спортсменов высокого уровня или участников любительских видов спорта и приводить к значительной инвалидности у всех пациентов, независимо от статуса активности.[26]

Мышечные спазмы

Мышечные судороги приводят к непрерывным, непроизвольным, болезненным и локальным сокращениям всей группы мышц, отдельных мышц или отдельных мышечных волокон.[3] Как правило, судороги могут длиться от минут до нескольких секунд по идиопатическим или известным причинам у здоровых субъектов или при наличии заболеваний. При пальпации мышечной области судороги выявляется узел.

Мышечные судороги, связанные с физической нагрузкой, являются наиболее частым состоянием, требующим медицинского/терапевтического вмешательства во время занятий спортом.

[27] Конкретная этиология недостаточно изучена, и возможные причины зависят от физиологической или патологической ситуации, в которой появляются судороги. Важно отметить, что болезненное сокращение, ограниченное определенной областью, не означает, что причина возникновения судорог обязательно локальна.

В определенных клинических сценариях основная этиология может быть связана с постоянными спастическими мышечными сокращениями, которые могут существенно повлиять на функцию человека. Типичный пример этого состояния проявляется в грудино-ключично-сосцевидной мышце. Клинически это распознается при врожденной кривошеи или спастической кривошеи.[28]

Другие соответствующие состояния в этой области включают, но не ограничиваются следующим:0005

Синдром грушевидной мышцы [6] [29]

Синдром грудной апертуры (гипертрофия / спастичность лестничных мышц) [5]

Паралич/компрессионная невропатия

На противоположном конце спектра существуют различные мышечные параличи, вторичные по отношению к долгосрочным нижестоящим последствиям различных нервных заболеваний и невропатий, потенциально приводящих к вялым состояниям (которые могут быть постоянными или временными). Эти синдромы и состояния включают, но не ограничиваются следующим:

• Паралич Белла[30]

• Синдром канала Гийона[31][32]

• Синдром AIN или синдром PIN[33][34]

90 059

Синдром запястного канала (вторичный по отношению к компрессионной невропатии срединный нерв в запястном канале)[35][36]

• Атрофия надостной и/или подостной мышцы[37]

• Паралич Клюмпке[38]

Обзорные вопросы

• Бесплатный доступ с множественным выбором вопросы по этой теме.

• Прокомментируйте эту статью.

Рисунок

Скелетные мышцы, сарколемма, миофибриллы, двигательный нейрон, кровеносный капилляр, эндомизий, мышечное волокно (клетка), пучок, перимизий, кровеносные сосуды, эпимизий, сухожилие, глубокая фасция. Иллюстрация Эммы Грегори. Кости и скелетные мышцы: ключевые игроки в механотрансдукции и потенциальные механизмы перекрытия. Кость. 2015 ноябрь;80:24-36. [Бесплатная статья PMC: PMC4600534] [PubMed: 26453495]

2.

Wilke J, Engeroff T, Nürnberger F, Vogt L, Banzer W. Анатомическое исследование морфологической непрерывности между подвздошно-большеберцовым трактом и длинной малоберцовой фасцией. Сур Радиол Анат. 2016 Апрель; 38 (3): 349-52. [PubMed: 26522465]

3.

Бордони Б., Сугумар К., Варакалло М. StatPearls [Интернет]. Издательство StatPearls; Остров сокровищ (Флорида): 4 сентября 2022 г. Мышечные спазмы. [PubMed: 29763070]

4.

Бордони Б., Варакалло М. StatPearls [Интернет]. Издательство StatPearls; Остров сокровищ (Флорида): 18 июля 2022 г. Анатомия, сухожилия. [В паблике: 30020609]

5.

Бордони Б., Варакалло М. StatPearls [Интернет]. Издательство StatPearls; Остров сокровищ (Флорида): 16 апреля 2022 г. Анатомия, голова и шея, лестничная мышца. [PubMed: 30085600]

6.

Чанг А., Ли Н., Варакалло М. StatPearls [Интернет]. Издательство StatPearls; Остров сокровищ (Флорида): 4 сентября 2022 г. Инъекция грушевидной формы. [PubMed: 28846327]

7.

Борн М., Талкад А., Варакалло М. StatPearls [Интернет]. Издательство StatPearls; Остров сокровищ (Флорида): 8 августа 2022 г. Анатомия, костный таз и нижняя конечность, фасция стопы. [В паблике: 30252299]

8.

Бордони Б., Махабади Н., Варакалло М. StatPearls [Интернет]. Издательство StatPearls; Остров сокровищ (Флорида): 18 июля 2022 г. Анатомия, фасция. [PubMed: 29630284]

9.

Frontera WR, Ochala J. Скелетные мышцы: краткий обзор структуры и функции. Кальциф ткани Int. 2015 март; 96(3):183-95. [PubMed: 25294644]

10.

Хикида Р.С. Возрастные изменения сателлитных клеток и их функции. Curr Старение Sci. 2011 Декабрь;4(3):279-97. [PubMed: 21529324]

11.

Stone WL, Leavitt L, Varacallo M. StatPearls [Интернет]. Издательство StatPearls; Остров сокровищ (Флорида): 8 мая 2022 г. Физиология, фактор роста. [PubMed: 28723053]

12.

Вулф Р.Р. Недооцененная роль мышц в здоровье и болезни. Am J Clin Nutr. 2006 г., сен; 84 (3): 475-82. [PubMed: 16960159]

13.

Букингем М., Ригби П.В. Сети регуляции генов и механизмы транскрипции, контролирующие миогенез. Ячейка Дев. 2014 10 февраля; 28 (3): 225-38. [В паблике: 24525185]

14.

Эрнандес-Эрнандес Х.М., Гарсия-Гонсалес Э.Г., Брун К.Е., Рудницкий М.А. Миогенные регуляторные факторы, детерминанты развития мышц, идентичности клеток и регенерации. Semin Cell Dev Biol. 2017 дек;72:10-18. [Бесплатная статья PMC: PMC5723221] [PubMed: 29127045]

15.

Борицкий А.Г., Бранк Б., Таджбахш С., Букингем М., Чан С., Эмерсон С.П. Sonic hedgehog контролирует определение эпаксиальных мышц посредством активации Myf5. Разработка. 1999 сентября; 126 (18): 4053-63. [PubMed: 10457014]

16.

Каблар Б., Крастел К., Ин С., Асакура А., Тапскотт С.Дж., Рудницки М.А. MyoD и Myf-5 по-разному регулируют развитие скелетных мышц конечностей и туловища. Разработка. 1997 декабрь; 124 (23): 4729-38. [PubMed: 9428409]

17.

Bagher P, Segal SS. Регуляция кровотока в микроциркуляторном русле: роль проводимой вазодилатации. Acta Physiol (Oxf). 2011 июль; 202(3):271-84. [Бесплатная статья PMC: PMC3115483] [PubMed: 21199397]

18.

Сегал СС. Интеграция контроля кровотока в скелетные мышцы: ключевая роль питающих артерий. Acta Physiol Scand. 2000 г., апрель; 168 (4): 511-8. [PubMed: 10759588]

19.

Додд Л.Р., Джонсон, ПК. Изменения диаметра артериолярных сетей сокращающихся скелетных мышц. Am J Physiol. 1991 март; 260 (3 часть 2): H662-70. [PubMed: 2000963]

20.

Heuser JE, Salpeter SR. Организация ацетилхолиновых рецепторов в постсинаптической мембране быстрозамороженных, глубоко протравленных и ротационно-реплицированных Torpedo. Джей Селл Биол. 1979 июля; 82 (1): 150-73. [Бесплатная статья PMC: PMC2110412] [PubMed: 479296]

21.

Slater CR. Структура нервно-мышечных соединений человека: некоторые молекулярные вопросы без ответов. Int J Mol Sci. 2017 Oct 19;18(10) [бесплатная статья PMC: PMC5666864] [PubMed: 2

68]

22.

Caire MJ, Reddy V, Varacallo M. StatPearls [Интернет]. Издательство StatPearls; Остров сокровищ (Флорида): 26 марта 2022 г. Физиология, Synapse. [PubMed: 30252303]

23.

Wu H, Xiong WC, Mei L. Чтобы построить синапс: сигнальные пути в сборке нервно-мышечных соединений. Разработка. 2010 г., апрель; 137(7):1017-33. [Бесплатная статья PMC: PMC2835321] [PubMed: 20215342]

24.

Ottenheijm CA, Granzier H. Подъем туманности: новый взгляд на сократимость скелетных мышц. Физиология (Bethesda). 2010 Октябрь; 25 (5): 304-10. [PubMed: 20940435]

25.

Jayasinghe ID, Launikonis BS. Трехмерная реконструкция и анализ трубчатой ​​системы скелетных мышц позвоночных. Дж. Клеточные науки. 01 сентября 2013 г.; 126 (часть 17): 4048-58. [В паблике: 23813954]

26.

Shamrock AG, Varacallo M. StatPearls [Интернет]. Издательство StatPearls; Остров сокровищ (Флорида): 4 сентября 2022 г. Разрыв ахиллова сухожилия. [PubMed: 28613594]

27.

Джуриато Г., Педринолла А., Шена Ф., Вентурелли М. Мышечные спазмы: сравнение двух ведущих гипотез. J Электромиогр Кинезиол. 2018 авг;41:89-95. [PubMed: 29857264]

28.

Бордони Б., Варакалло М. StatPearls [Интернет]. Издательство StatPearls; Остров сокровищ (Флорида): 5 апреля 2022 г. Анатомия, голова и шея, грудино-ключично-сосцевидная мышца. [В паблике: 30422476]

29.

Hicks BL, Lam JC, Varacallo M. StatPearls [Интернет]. Издательство StatPearls; Остров сокровищ (Флорида): 4 сентября 2022 г. Синдром грушевидной мышцы. [PubMed: 28846222]

30.

Warner MJ, Hutchison J, Varacallo M. StatPearls [Интернет]. Издательство StatPearls; Остров сокровищ (Флорида): 4 сентября 2022 г. Паралич Белла. [PubMed: 29493915]

31.

Алексенко Д., Варакалло М. StatPearls [Интернет]. Издательство StatPearls; Остров сокровищ (Флорида): 4 сентября 2022 г. Синдром канала Гийона. [В паблике: 28613717]

32.

Пестер Дж. М., Варакалло М. StatPearls [Интернет]. Издательство StatPearls; Остров сокровищ (Флорида): 4 сентября 2022 г. Методы блокады локтевого нерва. [PubMed: 29083721]

33.

Ахонди Х., Варакалло М. StatPearls [Интернет]. Издательство StatPearls; Остров сокровищ (Флорида): 4 сентября 2022 г. Передний межкостный синдром. [PubMed: 30247831]

34.

Бьюкенен Б.К., Майни К., Варакалло М. StatPearls [Интернет]. Издательство StatPearls; Остров сокровищ (Флорида): 4 сентября 2022 г. Защемление лучевого нерва. [В паблике: 28613749]

35.