Адф атф амф: расшифруйте АТФ→АДФ→АМФ — Школьные Знания.com

— синтез — Биохимия

Синтез пуриновых оснований происходит во всех клетках организма, главным образом в печени. Исключение составляют эритроциты, полиморфноядерные лейкоциты, лимфоциты.

Условно все реакции синтеза можно разделить на 4 этапа:

1. Синтез 5′-фосфорибозиламина

Первая реакция синтеза пуринов заключается в активации углерода в положении С₁ рибозо-5-фосфата, это достигается синтезом 5-фосфорибозил-1-дифосфата (ФРДФ). Фосфорибозил-дифосфат является тем якорем, на основе которого синтезируется сложный пуриновый цикл.

Вторая реакция – это перенос NH₂-группы глутамина на активированный атом С₁ с образованием 5′-фосфорибозиламина. Указанная NH₂-группа фосфорибозиламина уже принадлежит будущему пуриновому кольцу и ее азот будет атомом номер 9.

Реакции синтеза 5′-фосфорибозиламина

Параллельно фофорибозилдифосфат используется при синтезе пиримидиновых нуклеотидов. Он реагирует с оротовой кислотой и рибозо-5-фосфат связывается с ней, образуя оротидилмонофосфат.

2. Синтез инозинмонофосфата

5-фосфорибозиламин вовлекается в девять реакций, и в результате образуется первый пуриновый нуклеотид – инозинмонофосфорная кислота (ИМФ). В этих реакциях источниками атомов пуринового кольца являются глицин, аспартат, еще одна молекула глутамина, углекислый газ и производные тетрагидрофолиевой кислоты (ТГФК). В целом на синтез пуринового кольца затрачивается энергия 6 молекул АТФ.

Источники атомов пуринового кольца

3. Синтез аденозинмонофосфата и гуанозинмонофосфата

1. Гуанозинмонофосфат (ГМФ) образуется в двух реакциях – сначала ИМФ окисляется ИМФ-дегидрогеназой до ксантозилмонофосфата, источником кислорода является вода, акцептором водорода – НАД. После этого работает ГМФ-синтетаза, она использует универсальный клеточный донор NH₂-групп – глутамин, источником энергии для реакции служит АТФ.
2. Аденозинмонофосфат (АМФ) также образуется в двух реакциях, но в качестве донора NH
   2-группы выступает аспарагиновая кислота. В первой, аденилосукцинат-синтетазной, реакции на присоединение аспартата используется энергия распада ГТФ, во второй реакции аденилосукцинат-лиаза производит удаление части аспарагиновой кислоты в виде фумарата.

Реакции синтеза АМФ и ГМФ

4. Образование нуклеозидтрифосфатов АТФ и ГТФ.

Синтез ГТФ осуществляется в 2 стадии посредством переноса макроэргических фосфатных групп от АТФ. Синтез АТФ происходит несколько иначе. АДФ из АМФ образуется также за счет макроэргических связей АТФ. Для синтеза же АТФ из АДФ в митохондриях есть фермент АТФ-синтаза, образующий АТФ в реакциях окислительного фосфорилирования.

Реакции синтеза АТФ и ГТФ

Аденозиндифосфат АДФ — Справочник химика 21

    На рис. 21-21 показано строение молекулы аденозинтрифосфата (АТФ), играющего ключевую роль в биохимическом процессе запасания энергии. Эта молекула построена из аденина (см. рис. 21-3), рибозы (моносахарид с пятью атомами углерода) и трех связанных в цепочку фосфатных групп. Концевая фосфатная группа в АТФ может гидролизоваться, или отщепляться, с присоединением к продуктам ионов ОН и Н от воды, в результате чего образуются ортофосфорная кислота и аденозиндифосфат (АДФ). Далее АДФ может снова разлагаться с образованием еще одной фосфатной группы и аденозинмонофосфата (АМФ). Наконец, отщепление последней фосфатной группы приводит к образованию аденозина. При отщеплении каждой из первых двух фосфатных групп высвобождается свободная энергия 30,5 кДж моль а при отщеплении третьей-только 8 кДж моль» Именно АТФ, а точнее его первая фосфатная связь (крайняя слева на рисунке) является главным местом запасания энергии в любой живой клетке. Каждый раз, когда молекула глюкозы биохимиче-  [c.327]
    Типичный нуклеотид — аденозин-5 -монофосфат, впервые выделенный из скелетных мышц животных, известен также под названием мышечной адениловой кислоты. Аденозин-5 -монофосфат — соединение, родственное аденозиндифосфату (АДФ) и аденозин-трифосфату (АТФ) —ключевой паре нуклеотидов, обеспечивающей процессы биологического фосфорилирования. 

[c.354]

    Для реакции гидролиза аденозинтрифосфата (АТФ) с образованием аденозиндифосфата (АДФ) и неорганического фосфата [c.235]

    Эта энергия расходуется организмом на выполнение полезной работы. В частности, энергия, выделяемая при окислении глюкозы, используется на осуществление реакций, требующих затраты энергии. Один из вариантов такого сочетания реакций схематически изображен на рис. 18.8. В рассматриваемом процессе важную роль играет адено-зинтрифосфат (АТФ)-очень энергоемкая молекула. Когда АТФ превращается в несколько менее энергоемкую молекулу аденозиндифосфата (АДФ), вьщеляется энергия, которая расходуется на осуществление других химических реакций. Вьщеляемая при окислении глюкозы энергия частично идет на превращение АДФ обратно в АТФ. Взаимные превращения АТФ-АДФ используются в организме как способ запасания энергии и ее высвобождения для проведения необходимых реакций. Сочетание реакций, когда свободная энергия, выделяемая в одной из реакций, расходуется на проведение другой реакции, происходит при обязательном участии катализаторов, роль которых выполняют ферменты. В гл. 25, посвященной биосфере, мы рассмотрим энергетические соотношения в живых системах более подробно. 

[c.192]

    Связь Р—о—Р концевой фосфатной группы разрывается при гидролизе, в результате чего образуется аденозиндифосфат (АДФ). Эта реакция сопровождается выделением 33 кДж энергии  [c.326]

    AG = -f5 ккал/моль (применительно к физиологическим условиям), и, следовательно, прямая реакция самопроизвольно идти не может. Надо, чтобы она была сопряжена с другой реакцией. Такой реакцией является гидролиз аденозинтрифосфата (АТФ) с образованием аденозиндифосфата (АДФ) и фосфорной кислоты (Ф)  [c.80]

    Нуклеиновые кислоты — это макромолекулы, построенные из большого числа нуклеотидов (от 80 до 10 ), линейно связанных друг с другом. Аденозинтрифосфат (АТФ) и аденозиндифосфат (АДФ) — нуклеотиды, играющие большую роль в процессах запасания и расходования энергии при биохимических процессах. Кроме того, большую роль в биохимических процессах играют крупные молекулы липидов, которые могут объединяться в более крупные агрегаты — мицеллы. 

[c.566]

    Практически все живые организмы являются аэробами иными словами, для того чтобы жить, опи нуждаются в кислороде. Кислород служит для окисления различных органических соединений, поступающих в клетку в результате пищеварения или метаболизма. Однако в отличие от обычных реакций окисления, проводимых в лабораторных или промышленных условиях, в биологических окислительных процессах участвуют соединения, которые переносят электроны от субстрата (отдавая электроны, он окисляется) к кислороду. Этот так называемый транспорт электронов осуществляется группой соединений, которые составляют дыхательную цепь. Транспорт электронов в клетке всегда сопровождается превращением аденозиндифосфата (АДФ) 

[c.311]

    В природе распространены системы, в которых небелковый кофер-мент обеспечивает протекание реакции переноса группы (ацильной, оксиметильной, формильной, метильной и др.) один из ферментов переносит группу от первого субстрата к коферменту, а другой — от кофермента ко второму субстрату. Наибольшее биологическое значение имеют, по-видимому, реакции трансфосфорилирования, которые обеспечивают передачу энергии от одного процесса к другому. Переносчиками фосфатной группы служат различные нуклеотиды и нуклеози ды, например аденозиндифосфат (АДФ)  [c.16]

    Здесь возникает другой вопрос, как регулируется подача энергии в клетки, которые при работе нуждаются в переменных количествах кислорода и АТФ. В процессе работы клетка расщепляет больше АТФ, чем в состоянии покоя и поставляет при этом больше фосфата и аденозиндифосфата (АДФ). Концентрация этих веществ определяет потребление кислорода, так что по мере усиления работы клетки оно неизбежно увеличивается. Биологический механизм, таким образом, регулируется путем обратной связи . В последние годы физиологи установили подобного рода регулирование по принципу обратной связи во многих процессах обмена веществ, а после выяснения роли АТФ стали более понятны многие старые проблемы энергетического обмена в живых тканях. Дополнительные подробности изложены в обзоре Кребса [1]. 

[c.469]

    Каждый из нуклеотидов может присоединять дополнительные фосфатные группы с образованием дифосфатов и трифосфатов. Образующиеся при этом структуры имеют важнейшее значение в жизнедеятельности живых организмов. Как ранее уже отмечалось, роль аденозинтрифосфата (АТФ) в биоэнергетическом цикле заключается в том, что при трансформации аденозинтрифосфата в аденозиндифосфат (АДФ) высвобождается биохимическая энергия. 

[c.536]

    Если роль иона металла в ферменте состоит главным образом в его поляризующем действии, то можно ожидать, что и простые акво-ионы металлов будут оказывать такое же каталитическое действие. Этот эффект действительно удалось воспроизвести на примере некоторых биологически важных реакций, в частности реакции отщепления фосфатной группы от молекулы аденозинтрифосфата (АТФ) и превращения ее в аденозиндифосфат (АДФ). [c.255]

    ГЕКСОКИНАЗА, фермент класса трансфераз, катализирующий в присут. Mg перенос фосфорильной группы с аденозинтрифосфата (АТФ) на D-гексозу с образованием D-гексозо-б-фосфата и аденозиндифосфата (АДФ), напр.  [c.512]

    Запас АТФ в клетках непрерывно возобновляется за счет реакции присоединения остатка фосфорной кислоты к молекуле аденозиндифосфата (АДФ)  [c.61]

    Поскольку процесс превращения аденозиндифосфата (АДФ) в аденозинтрифосфат (АТФ) (рис. 15.3) эндотермичен, его можно использовать для поглощения энергии, высвобождающейся во время. постадийного окисления глюкозы и других субстратов. 

[c.309]

    Синтетический цикл карбоновых кислот может действительно запускаться с помощью АТФ и НАДФН в присутствии всех необходимых ферментов и субстратов, но в отсутствие света. Поэтому первичный и вторич-ный фотохимические акты, по-видимому, в конце концов приводят к образованию АТФ и НАДФН путем фотофосфорилирования аденозиндифосфата (АДФ) и восстановлению НАДФ. Эти процессы мы можем представить следующими уравнениями без соблюдения стехиометрии  [c.230]

    АТФ расходует свою богатую энергией связь, гидролизуясь до аденозиндифосфата (АДФ) и фосфорной кислоты. Суммарно эту реакцию можно записать как АТФ—>АДФ- -Ф. Однако при образовании фосфатов сахаров эта энергия не расходуется на гидролиз, а используется для образования фосфатов за счет реакции переноса фосфорильной труппы на гидроксильные группы сахара, а не воды. 

[c.32]

    Биолог. Есть, Это митохондрии — как бы миниатюрные энергетические станции клетки. Они производят аденозинтрифосфат (АТФ) — соединение, богатое энергией, которое, превращаясь в аденозиндифосфат (АДФ), отдает ее процессам, требующим затрат энергии. Затем АДФ в митохондриях снова превращается в АТФ, и так непрерьшно обеспечиваются энергией все процессы метаболизма в клетках организма.,. [c.36]

    Из табл. 24-3 становится ясно, почему аденозинтрифосфат (АТФ) играет столь важную роль в снабжении биологических процессов энергией . Соединения с высокими отрицательными значениями АО подвергаются полному гидролизу в условиях равновесия, в то время как соедипения с низкими отрицательными величинами Дб гидролизуются лить частично. Иными словами, соединение с высоким отрицательным значением ДС легко теряет фосфатную группу. Так как АТФ характеризуется прожжуточной величиной АО, он может без труда отщеплять фосфат-ион с образованием аденозиндифосфата (АДФ), который столь же легко способен присоединять фосфатную группу, давая опять АТФ. [c.372]

    АДЕНОЗИНТРИФОСФАТАЗЫ (АТФ-фосфогидролазы, АТФазы), ферменты класса гидролаз, катализирующие гидролиз АТФ с отщеплением от молекулы кош1евого остатка фосфорной к-ты и образованием аденозиндифосфата (АДФ). Мол. массы, субъединичиый состав, строение активных центров и механизм действия А. из разл. источников существенно различаются. Аденозинтрифосфатазной активностью обладают мн. индивидуальные ферменты, а таюке комплексы, состоящие из неск. ферментов. В большинстве случаев А. активируются ионами и Са , в нек-рых-К и Na . К А. относят также ферменты АТФ-синтетазы, катализирующие наравне с синтезом АТФ его гидролиз. [c.33]

    Один из путей полезной консервации энергии — синтез аденозинтри-фосфата (АТФ) из аденозиндифосфата (АДФ) и неорганического фосфата. Как показано ниже, аденозин состоит из фрагмента азотистого основания (аденин), фрагмента моносахарида (рибоза) и остатка ди (или три)фос-форной кислоты. [c.499]

    Другой пример, в котором перенос группы к ферменту, по-видимому, не наблюдается, дает ацетокиназа, которая катализирует перенос фосфата между ацетатом и аденозинтрифосфатом (АТФ) с образованием аденозиндифосфата (АДФ) и ацетилфосфата. Однако этот фермент не катализирует ни вхождение меченого АДФ в АТФ (если, кроме того, не присутствует ацетат), ни вхождение меченого ацетата в ацетилфосфат (если только не добавляют АДФ), ни меченого фосфата в АТФ [29]. Приводились [30] и другие примеры подобного характера. [c.115]

    Эфиры аденозина с фосфорной кислотой (адениловая кислота), с пирофосфорной кислотой (аденозиндифосфат, АДФ) и трифос-форной кислотой (аденозинтрифосфат, АТФ) встречаются во всех живых клетках. [c.645]

    Дальнейшее фосфорилирование нуклеозид-5 -фосфатов в положении 5 приводит к образованию ди- и трифосфатов. Таким путем из аденозин-5 -фосфата (АМФ) получаются аденозиндифосфат (АДФ) и аденозинтрифосфат (АТФ). Было установлено также образование аденозинтетрафосфата. [c.24]

    При помощи фермента полинуклеотидфосфорилазы (см. стр. 252) можно получить биосинтетические полирибонуклеотиды с некоторыми довольно интересными свойствами. Если в качестве субстрата используют аденозиндифосфат (АДФ), то образующийся полимер представляет собой рибополинуклеотид, содержащий только одно основание — аденин. Обычно он обозначается как поли-А. Таким же образом из субстрата УДФ можно получить лоли-У, а из эквимо.т1ярной смеси АДФ и УДФ — продукт поли-АУ. [c.55]

---

Химия (1978) — [ c.225 , c.228 , c.403 ]

Биоорганическая химия (1991) — [ c.162 , c.448 ]

Биохимия (2004) — [ c.175 ]

Органическая химия Том2 (2004) — [ c.499 , c.536 ]

Органическая химия (2001) — [ c.565 ]

Биохимия растений (1966) — [ c.60 , c.88 ]

Технология спирта Издание 3 (1960) — [ c.246 ]

Инсектициды в сельском хозяйстве (1974) — [ c.30 ]

Неорганическая биохимия Т 1 _2 (1978) — [ c.127 , c.445 , c.492 , c.656 , c.662 , c.663 , c.664 , c.665 , c.666 , c.668 , c.673 , c.674 , c.675 , c.676 , c.677 , c.678 ]

Химия биологически активных природных соединений (1976) — [ c.408 , c.414 , c.419 , c.430 ]

Начала органической химии Кн 1 Издание 2 (1975) — [ c.434 ]

Биология Том3 Изд3 (2004) — [ c.152 ]

Общая химия Биофизическая химия изд 4 (2003) — [ c.126 ]

Химия биологически активных природных соединений (1970) — [ c.10 , c.250 , c.263 , c.264 , c.265 , c.266 ]

Молекулярная генетика (1974) — [ c.61 , c.65 , c.68 , c.74 ]

Введение в мембранную технологию (1999) — [ c.82 , c.83 ]

Основы биохимии (1999) — [ c.124 , c.137 , c.138 , c.243 , c.415 , c.419 , c.423 ]

---

Адениновые нуклеотиды.

Адениновые нуклеотиды являются биологически активными веществами. Они представляют собой фосфорные эфиры аденозина. Среди аденозинфосфорных кислот различают: АМФ, АДФ и АТФ.

AМФ является, наряду с другими нуклеотидам:и, важнейшей составной частью нуклеиновых кислот, а также встречается в свободном виде во всех тканях организма. Особую роль в организме играет ц-АМФ.

АДФ представляет собой фосфоангидрид 5-АМФ. Конечный остаток фосфорной кислоты в АДФ соединен с АМФ высокоэргической связью. АДФ обратимо превращается в АТФ и в АМФ, образуя вместе с ними так называемую адениловую систему, играющую важнейшую роль в процессах жизнедеятельности организма.

АТФ является сильной четырехосновной кислотой и содержит два высокоэргических остатка фосфорной кислоты.

АТФ является универсальным богатым энергией соединением. Этот макроэрг образуется из АДФ путем фосфорилирования за счет энергии, освобождающейся при окислении органических соединений. В норме в тканях на долю АТФ приходится 75% адениновых нуклеотидов. В клетках энергия, накопленная в виде АТФ, используется в многочисленных процессах, требующих для своего осуществления затрат энергии. К их числу относятся различные формы движения, внутриклеточный транспорт ионов и других веществ, биосинтез белков, нуклеиновых кислот, жирных кислот, липидов и др.

АТФ, АДФ и АМФ обладают выраженной фармакодинамической активностью, особенно АТФ. Адениновые нуклеотиды понижают кровяное давление, активируют мускулатуру матки, усиливают сократительную деятельность сердечной мышцы и других органов, благодаря чему они находят применение при спазмах сосудов, миокардиодистрофиях, мышечной дистрофии и т.д.

Обязательное участие адениновых нуклеотидов в разнообразных процессах обмена веществ, а также применение их в качестве лечебных препаратов делает понятным важность исследования АТФ и других компонентов адениловой системы при различных заболеваниях.

Клиническое значение исследования свободных адениновых нуклеотидов.

В клинике наиболее доступно изучение адениловой системы крови, изменения которой в известной степени могут отражать нарушение энергетического обмена в организме.

Данные о содержании адениновых нуклеотидов в крови человека немногочисленны и в то же время разноречивы в зависимости от используемых методов их определения.

Хроматографическим методом в крови здоровых людей определяют 48,8 мг/100 мл АТФ, 15,5 мг/100 мл АДФ, 3,4 мг/100 мл АМФ.

Энзиматический метод позволяет заключить, что в крови человека АТФ составляет 85% адениновых нуклеотидов, а АДФ — 15%. AМФ в большинстве случаев определить не удавалось.

Резкое падение уровня АТФ в крови наблюдается у больных с тяжелым течением инфаркты миокарда в первые дни заболевания. Данный факт обусловлен недостатоточным синтезом АТФ в условиях кислородного голодания.

После больших хирургических вмешательств также уменьшается АТФ в крови и снижаются коэффициенты АТФ/АДФ и АТФ/AМФ.

Снижение содержания АТФ в крови имеет место при травмах черепа и опорно-двигательного аппарата.

При заболеваниях, для которых характерна гипоксия (бронхиальная астма, декомпенсированные пороки сердца), обнаружено «истощение» энергетических резервов организма (АТФ) и повышение содержания АДФ в плазме крови. Снижение содержания А ТФ в тромбоцитах при бронхиальной астме и увеличение концентрации серотонина в крови :указывает на роль АТФ во внутритромбоцитарной фиксации серотонина.

При пневмонии у детей раннего возраста выявлено снижение концентрации АТФ и повышение уровня неорганического фосфата в крови.

Карта сайта

Страница не найдена. Возможно, карта сайта Вам поможет.

• Главная
• Университет
  • Об университете
  • Структура
  • Нормативные документы и процедуры
  • Лечебная деятельность
  • Международное сотрудничество
  • Пресс-центр
    • Новости
    • Анонсы
    • События
    • Объявления и поздравления
    • Online конференции
    • Фотоальбом
      • Открытый диалог, приуроченный к 19-летию БРСМ
      • Группа переподготовки по специальности «Организация здравоохранения»
      • Собрания факультетов для первокурсников-2021
      • День знаний — 2021
      • Совет университета
      • Студенты военной кафедры ГрГМУ приняли присягу
      • День освобождения Гродно-2021
      • Ремонтные и отделочные работы
      • Итоговая практика по военной подготовке
      • День Независимости-2021
      • Студенты военной кафедры ГрГМУ: итоговая практика-2021
      • Выпускной лечебного факультета-2021
      • Выпускной медико-психологического и медико-диагностического факультетов-2021
      • Выпускной педиатрического факультета-2021
      • Выпускной факультета иностранных учащихся-2021
      • Вручение дипломов выпускникам-2021
      • Митинг-реквием, посвященный 80-й годовщине начала Великой Отечественной войны
      • Акция «Память», приуроченная к 80-летию начала Великой Отечественной войны
      • Республиканский легкоатлетический студенческий забег «На старт, молодежь!»
      • Актуальные вопросы гигиены питания
      • Торжественное мероприятие к Дню медицинских работников-2021
      • Совет университета
      • Выездное заседание Республиканского совета ректоров
      • Церемония вручения медалей и аттестатов особого образца выпускникам 2021 года
      • Предупреждение деструктивных проявлений в студенческой среде и влияния агрессивного информационного контента сети интернет
      • Онлайн-выставка «Помнить, чтобы не повторить»
      • Областная межвузовская конференция «Подвиг народа бессмертен»
      • Финал первого Республиканского интеллектуального турнира ScienceQuiz
      • Конференция «Актуальные вопросы коморбидности заболеваний в амбулаторной практике: от профилактики до лечения»
      • День семьи-2021
      • Диалоговая площадка с председателем Гродненского областного Совета депутатов
      • Праздничные городские мероприятия к Дню Победы
      • Областной этап конкурса «Королева студенчества-2021″
      • Праздничный концерт к 9 мая 2021
      • IV Республиканский гражданско-патриотический марафон «Вместе – за сильную и процветающую Беларусь!»
      • Университетский кубок КВН-2021
      • Музыкальная планета студенчества (завершение Дней ФИУ-2021)
      • Молодёжный круглый стол «Мы разные, но мы вместе»
      • Дни ФИУ-2021. Интеллектуальная игра «Что?Где?Когда?»
      • Неделя донорства в ГрГМУ
      • Творческая гостиная. Дни ФИУ-2021
      • Открытие XVIII студенческого фестиваля национальных культур
      • Передвижная мультимедийная выставка «Партизаны Беларуси»
      • Республиканский субботник-2021
      • Семинар «Человек внутри себя»
      • Международный конкурс «Здоровый образ жизни глазами разных поколений»
      • Вручение нагрудного знака «Жена пограничника»
      • Встреча с представителями медуниверситета г. Люблина
      • Королева Студенчества ГрГМУ — 2021
      • День открытых дверей-2021
      • Управление личными финансами (встреча с представителями «БПС-Сбербанк»)
      • Весенний «Мелотрек»
      • Праздничный концерт к 8 Марта
      • Диалоговая площадка с председателем Гродненского облисполкома
      • Расширенное заседание совета университета
      • Гродно — Молодежная столица Республики Беларусь-2021
      • Торжественное собрание, приуроченное к Дню защитника Отечества
      • Вручение свидетельства действительного члена Белорусской торгово-промышленной палаты
      • Новогодний ScienceQuiz
      • Финал IV Турнира трех вузов ScienseQuiz
      • Областной этап конкурса «Студент года-2020″
      • Семинар дистанционного обучения для сотрудников университетов из Беларуси «Обеспечение качества медицинского образования и образования в области общественного здоровья и здравоохранения»
      • Студент года — 2020
      • День Знаний — 2020
      • Церемония награждения лауреатов Премии Правительства в области качества
      • Военная присяга
      • Выпускной лечебного факультета-2020
      • Выпускной медико-психологического факультета-2020
      • Выпускной педиатрического факультета-2020
      • Выпускной факультета иностранных учащихся-2020
      • Распределение — 2020
      • Стоп коронавирус!
      • Навстречу весне — 2020
      • Профориентация — 18-я Международная специализированная выставка «Образование и карьера»
      • Спартакиада среди сотрудников «Здоровье-2020″
      • Конференция «Актуальные проблемы медицины»
      • Открытие общежития №4
      • Встреча Президента Беларуси со студентами и преподавателями медвузов
      • Новогодний утренник в ГрГМУ
      • XIX Республиканская студенческая конференция «Язык. Общество. Медицина»
      • Alma mater – любовь с первого курса
      • Актуальные вопросы коморбидности сердечно-сосудистых и костно-мышечных заболеваний в амбулаторной практике
      • Областной этап «Студент года-2019″
      • Финал Science Qiuz
      • Конференция «Актуальные проблемы психологии личности и социального взаимодействия»
      • Посвящение в студенты ФИУ
      • День Матери
      • День открытых дверей — 2019
      • Визит в Азербайджанский медицинский университет
      • Семинар-тренинг с международным участием «Современные аспекты сестринского образования»
      • Осенний легкоатлетический кросс — 2019
      • 40 лет педиатрическому факультету
      • День Знаний — 2019
      • Посвящение в первокурсники
      • Акция к Всемирному дню предотвращения суицида
      • Турслет-2019
      • Договор о создании филиала кафедры общей хирургии на базе Брестской областной больницы
      • День Независимости
      • Конференция «Современные технологии диагностики, терапии и реабилитации в пульмонологии»
      • Выпускной медико-диагностического, педиатрического факультетов и факультета иностранных учащихся — 2019
      • Выпускной медико-психологического факультета — 2019
      • Выпускной лечебного факультета — 2019
      • В добрый путь, выпускники!
      • Распределение по профилям субординатуры
      • Государственные экзамены
      • Интеллектуальная игра «Что? Где? Когда?»
      • Мистер и Мисс факультета иностранных учащихся-2019
      • День Победы
      • IV Республиканская студенческая военно-научная конференция «Этих дней не смолкнет слава»
      • Республиканский гражданско-патриотический марафон «Вместе — за сильную и процветающую Беларусь!»
      • Литературно-художественный марафон «На хвалях спадчыны маёй»
      • День открытых дверей-2019
      • Их имена останутся в наших сердцах
      • Областной этап конкурса «Королева Весна — 2019″
      • Королева Весна ГрГМУ — 2019
      • Профориентация «Абитуриент – 2019» (г. Барановичи)
      • Мероприятие «Карьера начинается с образования!» (г. Лида)
      • Итоговое распределение выпускников — 2019
      • «Навстречу весне — 2019″
      • Торжественная церемония, посвященная Дню защитника Отечества
      • Торжественное собрание к Дню защитника Отечества — 2019
      • Мистер ГрГМУ — 2019
      • Предварительное распределение выпускников 2019 года
      • Митинг-реквием у памятника воинам-интернационалистам
      • Профориентация «Образование и карьера» (г.Минск)
      • Итоговая коллегия главного управления здравоохранения Гродненского областного исполнительного комитета
      • Спартакиада «Здоровье — 2019»
      • Итоговая научно-практическая конференция «Актуальные проблемы медицины».
      • Расширенное заседание Совета университета.
      • Научно-практическая конференция «Симуляционные технологии обучения в подготовке медицинских работников: актуальность, проблемные вопросы внедрения и перспективы»
      • Конкурс первокурсников «Аlma mater – любовь с первого курса»
      • XVI съезд хирургов Республики Беларусь
      • Итоговая практика
      • Конкурс «Студент года-2018»
      • Совет университета
      • 1-й съезд Евразийской Аритмологической Ассоциации (14.09.2018 г.)
      • 1-й съезд Евразийской Аритмологической Ассоциации (13.09.2018 г.)
      • День знаний
      • День независимости Республики Беларусь
      • Церемония награждения победителей конкурса на соискание Премии СНГ
      • День герба и флага Республики Беларусь
      • «Стань донором – подари возможность жить»
      • VIII Международный межвузовский фестиваль современного танца «Сделай шаг вперед»
      • Конкурс грации и артистического мастерства «Королева Весна ГрГМУ – 2018»
      • Окончательное распределение выпускников 2018 года
      • Митинг-реквием, приуроченный к 75-летию хатынской трагедии
      • Областное совещание «Итоги работы терапевтической и кардиологической служб Гродненской области за 2017 год и задачи на 2018 год»
      • Конкурсное шоу-представление «Мистер ГрГМУ-2018»
      • Предварительное распределение выпускников 2018 года
      • Итоговая научно-практическая конференция «Актуальные проблемы медицины»
      • II Съезд учёных Республики Беларусь
      • Круглый стол факультета иностранных учащихся
      • «Молодежь мира: самобытность, солидарность, сотрудничество»
      • Заседание выездной сессии Гродненского областного Совета депутатов
      • Областной этап республиканского конкурса «Студент года-2017»
      • Встреча с председателем РОО «Белая Русь» Александром Михайловичем Радьковым
      • Конференция «Актуальные вопросы инфекционной патологии», 27.10.2017
      • XIX Всемирный фестиваль студентов и молодежи
      • Республиканская научно-практическая конференция «II Гродненские аритмологические чтения»
      • Областная научно-практическая конференция «V Гродненские гастроэнтерологические чтения»
      • Праздник, посвящённый 889-летию города Гродно
      • Круглый стол на тему «Место и роль РОО «Белая Русь» в политической системе Республики Беларусь» (22.09.2017)
      • ГрГМУ и Университет медицины и фармации (г.Тыргу-Муреш, Румыния) подписали Соглашение о сотрудничестве
      • 1 сентября — День знаний
      • Итоговая практика на кафедре военной и экстремальной медицины
      • Квалификационный экзамен у врачей-интернов
      • Встреча с Комиссией по присуждению Премии Правительства Республики Беларусь
      • Научно-практическая конференция «Амбулаторная терапия и хирургия заболеваний ЛОР-органов и сопряженной патологии других органов и систем»
      • День государственного флага и герба
      • 9 мая
      • Республиканская научно-практическая конференция с международным участием «V белорусско-польская дерматологическая конференция: дерматология без границ»
      • «Стань донором – подари возможность жить»
      • «Круглый стол» Постоянной комиссии Совета Республики Беларусь Национального собрания Республики Беларусь по образованию, науке, культуре и социальному развитию
      • Весенний кубок КВН «Юмор–это наука»
      • Мисс ГрГМУ-2017
      • Распределение 2017 года
      • Общегородской профориентационный день для учащихся гимназий, лицеев и школ
      • Праздничный концерт, посвященный Дню 8 марта
      • Конкурсное шоу-представление «Мистер ГрГМУ–2017»
      • «Масленица-2017»
      • Торжественное собрание и паздничный концерт, посвященный Дню защитника Отечества
      • Лекция профессора, д.м.н. О.О. Руммо
      • Итоговая научно-практическая конференция «Актуальные проблемы медицины»
      • Меморандум о сотрудничестве между областной организацией Белорусского общества Красного Креста и региональной организацией Красного Креста китайской провинции Хэнань
      • Визит делегации МГЭУ им. А.Д. Сахарова БГУ в ГрГМУ
      • «Студент года-2016»
      • Визит Чрезвычайного и Полномочного Посла Королевства Швеция в Республике Беларусь господина Мартина Оберга в ГрГМУ
      • Конкурс первокурсников «Аlma mater – любовь с первого курса»
      • День матери в ГрГМУ
      • Итоговая практика-2016
      • День знаний
      • Визит китайской делегации в ГрГМУ
      • Визит иностранной делегации из Вроцлавского медицинского университета (Республика Польша)
      • Торжественное мероприятие, посвященное профессиональному празднику – Дню медицинского работника
      • Визит ректора ГрГМУ Виктора Александровича Снежицкого в Индию
      • Республиканская университетская суббота-2016
      • Республиканская акция «Беларусь против табака»
      • Встреча с поэтессой Яниной Бокий
      • 9 мая — День Победы
      • Митинг, посвященный Дню Государственного герба и Государственного флага Республики Беларусь
      • Областная межвузовская студенческая научно-практическая конференция «1941 год: трагедия, героизм, память»
      • «Цветы Великой Победы»
      • Концерт народного ансамбля польской песни и танца «Хабры»
      • Суботнiк ў Мураванцы
      • «Мисс ГрГМУ-2016»
      • Визит академика РАМН, профессора Разумова Александра Николаевича в УО «ГрГМУ»
      • Визит иностранной делегации из Медицинского совета Мальдивской Республики
      • «Кубок ректора Гродненского государственного медицинского университета по дзюдо»
      • «Кубок Дружбы-2016» по мини-футболу среди мужских и женских команд медицинских учреждений образования Республики Беларусь
      • Распределение выпускников 2016 года
      • Визит Министра обороны Республики Беларусь на военную кафедру ГрГМУ
      • Визит Первого секретаря Посольства Израиля Анны Кейнан и директора Израильского культурного центра при Посольстве Израиля Рей Кейнан
      • Визит иностранной делегации из провинции Ганьсу Китайской Народной Республики в ГрГМУ
      • Состоялось открытие фотовыставки «По следам Библии»
      • «Кубок декана» медико-диагностического факультета по скалолазанию
      • Мистер ГрГМУ-2016
      • Приём Первого секретаря Посольства Израиля Анны Кейнан в ГрГМУ
      • Спартакиада «Здоровье» УО «ГрГМУ» среди сотрудников 2015-2016 учебного года
      • Визит Посла Республики Индия в УО «ГрГМУ»
      • Торжественное собрание и концерт, посвященный Дню защитника Отечества
      • Митинг-реквием, посвященный Дню памяти воинов-интернационалистов
      • Итоговое заседание коллегии главного управления идеологической работы, культуры и по делам молодежи Гродненского облисполкома
      • Итоговая научно-практическая конференция Гродненского государственного медицинского университета
      • Новогодний концерт
      • Открытие профессорского консультативного центра
      • Концерт-акция «Молодёжь против СПИДа»
      • «Студент года-2015»
      • Открытые лекции профессора, академика НАН Беларуси Островского Юрия Петровича
      • «Аlma mater – любовь с первого курса»
      • Открытая лекция Регионального директора ВОЗ госпожи Жужанны Якаб
      • «Открытый Кубок по велоориентированию РЦФВиС»
      • Совместное заседание Советов университетов г. Гродно
      • Встреча с Министром здравоохранения Республики Беларусь В.И. Жарко
      • День города
      • Дебаты «Врач — выбор жизни»
      • День города
      • Праздничный концерт «Для вас, первокурсники!»
      • Акция «Наш год – наш выбор»
      • День знаний
      • Открытое зачисление абитуриентов в УО «Гродненский государственный медицинский университет»
      • Принятие военной присяги студентами ГрГМУ
      • День Независимости Республики Беларусь
      • Вручение дипломов выпускникам 2015 года
      • Республиканская олимпиада студентов по педиатрии
      • Открытие памятного знака в честь погибших защитников
      • 9 мая
      • «Вторая белорусско-польская дерматологическая конференция: дерматология без границ»
      • Мистер университет
      • Мисс универитет
      • КВН
      • Гродненский государственный медицинский университет
      • Чествование наших ветеранов
      • 1 Мая
      • Cовместный субботник
    • Наши издания
    • Медицинский календарь
    • Университет в СМИ
    • Видео-презентации
  • Общественные объединения
  • Комиссия по противодействию коррупции
  • Образовательная деятельность
• Абитуриентам
• Студентам
• Выпускникам
• Слайдер
• Последние обновления
• Баннеры
• Иностранному гражданину
• Научная деятельность
• Поиск

Большая Энциклопедия Нефти и Газа, статья, страница 2

Аденозинмонофосфат

Cтраница 2

III — разделение при использовании градиентного элюирования; 2 — АМФ — 2 -аденозинмонофосфат; 2 — УМФ — 2 -уридинмоно — 4 3 МФ — З — уридинмонофосфат; 2 — ЦМФ — 2 -цитидинмонофосфат; Ц — Т, Г 3 -питидинмонофосфат; З — АМФ — З — аденозинмонофосфат; 2 — ГМФ — 2 -гуанозинмонофосфат; З — ГМФ — З — гуанозинмонофосфат.  [16]

На рис. 9.2 представлены два способа изображения структуры АТФ. Аденозинмонофосфат ( АМФ), аденозиндифосфат ( АДФ) и аденозин-трифосфат ( АТФ) относятся к классу соединений, называемых нуклеотидами. Молекула нук-леотида состоит из пятиуглеродного сахара, азотистого основания и фосфорной кислоты ( разд. В молекуле АМФ сахар представлен рибо-зой, а основание — аденином.  [18]

Возможны реакции, в которых АТФ выступает пирофосфорилирую-щим агентом. При этом образуется аденозинмонофосфат, а пирофосфат-ная группировка переносится к акцептору. В этой роли АТФ участвует очень редко.  [19]

При прорастании семян наблюдалось увеличение содержания аденозинмонофосфата ( АМФ) и аденозиндпфосфата ( АДФ) и уменьшение адепина и аденозина.  [20]

Но их действие на клетку осуществляется не непосредственно, а через несколько промежуточных инстанций. Наиболее важной из них является образование циклического 3 5 — аденозинмонофосфата ( 3 5 — цАМФ), который в настоящее время рассматривается как универсальный второй передатчик регуляторных воздействий гормонов и медиаторов, превращающих межклеточные сигналы, поступающие из внутренней среды, во внутриклеточные. Можно считать доказанным, что это соединение выполняет функцию посредника между действием гормонов и ответной реакцией клетки.  [21]

АТФ содержит две группы Р — О — Р, а АДФ лишь одну. Следовательно, молекула АТФ богаче энергией, чем молекулы АДФ и фосфорной кислоты или молекулы АМФ ( аденозинмонофосфата) и пирофосфор — Ной кислоты, а молекула АДФ более богата энергией, чем молекулы АМФ и фосфорной кислоты.  [22]

Чего до поры до времени недоставало, так это пуринов и пиримидинов — органических оснований, которые, как мы помним, служат строительными блоками нуклеиновых кислот. Однако уже в 1961 году был найден аденин; в 1963 году обнаружили гуанин и аденозин, а также, как чи трудно этому поверить, аденозинмонофосфат, аденозиндифосфат и аденозин-трифосфат ( АМФ, АДФ и АТФ), а нам уже известно, что последний из них — универсальный донор энергии для клетки.  [23]

На самом деле резонансный характер структуры фосфатного конца молекулы АТФ, о котором мы уже говорили, исключает локализацию всей энергии в какой-либо одной связи. Хотя при этом запись реакции расщепления АТФ с образованием АДФ выглядит вполне логично ( А-ф-ф — ф — А-ф-ф ф), при попытке записать расщепление АТФ с образованием аденозинмонофосфата ( АМФ) и пирофосфата логика нарушается, так как она потребует допустить, что пирофосфат содержит макроэргическую связь ( А-ф-ф — ф — А — ф ф-ф), тогда как в действительности изменение свободной энергии при гидролизе пирофосфата очень невелико ( примерно — 2 ккал / моль) и реакция протекает согласно уравнению А-ф-ф — ф — А — Ф ФФ. Все эти соображения указывают на неприемлемость представления о локализации всей энергии в одной или нескольких связях.  [24]

Оба они относятся к выбору и числу точек закрепления моле — кулы лиганда на матрице с позиций сохранения ее биологической активности — аффинного сродства к субстрату. Поясним это конкретным примером. Аденозинмонофосфат и соответствующий дифосфат в растворе одинаково хорошо связываются со всеми перечисленными ниже ферментами, субстратами которых они являются. Однако после иммобилизации на матрице появляется избирательность, обусловленная выбором точки закрепления лиганда.  [25]

Производные фосфорной кислоты имеют очень широкий диапазон использования в организмах. Они выполняют структурные функции в нуклеиновых кислотах ( аденозинмонофосфат и другие ну-клеотиды) и участвуют в качестве промежуточных соединений в многочисленных биохимических синтезах.  [26]

Каждая из 20 аминокислот, входящих в состав белков, активируется своей А. При этом карбоксильная группа аминокислоты соединяется с 5 -фосфатной группой аденозинмонофосфата ( АМФ), вытесняя пирофосфат ( ФФО.  [27]

Они ередставляют собой глобулярные структуры, богатые белком и РНК, и являются местом синтеза белка в клетке. В отличие от 2 3 -диэфира, упомянутого выше, 3 5 -циклическнй аденозинмонофосфат участвует в многочисленных проявлениях гормональной деятельности.  [28]

Как и во многих других биохимических системах, процесс начинается с активации субстрата. Субстратом синтеза белка являются, конечно, аминокислоты. Они подвергаются воздействию АТФ, причем отщепляются две фосфатные группы, а аденозинмонофосфат ( АМФ) присоединяется к карбоксилу аминокислоты. Реакция катализируется строго специфичными ферментами. Эти ферменты содержатся не только в ядре клетки, но и в цитоплазме.  [29]

Очень важной составной частью клеточных ядер, вирусов, сперматозоидов и др. являются нуклеопротеины, изучение которых находится в центре внимания современной биохимии. В свою очередь нуклеиновые кислоты образованы из нуклеотидов, один из представителей которых — аденозинмонофосфат ( или адениловая кислота) — уже рассматривался выше. Нуклеотиды образуются путем конденсации производных пиримидина или пурина с одной из двух пентоз: d — рибозой или 2-дезокси-с. Из нескольких молекул нуклеотидов с разными основаниями образуются полинуклеотиды, полимеризация которых дает нуклеиновые кислоты.  [30]

Страницы:      1    2    3

§ 8. АТФ

Нуклеотиды являются структурной основой для синтеза целого ряда органических веществ. К таким веществам в первую очередь относится аденозин-трифосфорная кислота (АТФ). АТФ — универсальный хранитель и переносчик энергии в клетках всех организмов. Практически во всех биохимических процессах, идущих в клетках с затратами энергии, в качестве поставщика энергии используется АТФ.

Благодаря использованию энергии АТФ в клетках синтезируются новые молекулы белков, углеводов, липидов, осуществляется активный транспорт веществ, движение жгутиков и ресничек, происходит деление клеток, осуществляется работа мышц, поддерживается постоянная температура тела теплокровных животных и т. д.

Молекула АТФ состоит из азотистого основания аденина, пятиуглеродного сахара рибозы и трех остатков фосфорной кислоты. Фосфатные группы в молекуле АТФ соединены между собой двумя макроэргическими (высокоэнергетическими) связями (рис. 24).

В процессе гидролиза АТФ происходит разрыв макроэргических связей и выделяется большое количество энергии. В результате гидролитического отщепления от АТФ одного остатка фосфорной кислоты (реакция дефосфорилирования) образуется аденозин-дифосфорная кислота (АДФ) и высвобождается 40 к Дж/ моль энергии:

АТФ + Н₂0 —>¦ АДФ + Н₃Р0₄ + 40 кДж.

АДФ может подвергаться дальнейшему гидролизу с отщеплением еще одной фосфатной группы и выделением второй «порции» энергии. При этом АДФ преобразуется в аденозинмонофосфорную кислоту (АМФ):

АДФ + н₂0 ->• АМФ + Н3РО4 + 40 кДж.

Обратный процесс — синтез АТФ — происходит в результате присоединения к молекуле АДФ остатка фосфорной кислоты (реакция фосфорилирования). Этот процесс осуществляется за счет энергии, высвобождающейся при окислении органических веществ (глюкозы, высших карбоновых кислот и др.). Для образования 1 моль АТФ из АДФ должно быть затрачено не менее 40 кДж энергии:

АДФ + Н3РО4 + 40 кДж —>¦ АТФ + Н₂0.

АТФ чрезвычайно быстро обновляется. У человека, например, каждая молекула АТФ расщепляется и вновь синтезируется около 2400 раз в сутки, поэтому средняя продолжительность ее «жизни» — менее 1 мин. Синтез АТФ осуществляется главным образом в митохондриях и хлоропластах, частично в гиалоплазме.

Макроэргические соединения могут образовываться и на основе других нуклеотидов, например, важную роль в ряде биохимических процессов играет гуанозинтрифосфат (ГТФ). Однако АТФ является наиболее распространенным и универсальным аккумулятором энергии в клетках живых организмов.

1. Какие слова пропущены в предложении и заменены буквами (а—г)?

В состав молекулы АТФ входит азотистое основание (а ), пятиуглеродный моносахарид (б) и (в) остатка (г) кислоты.

2.  Сравните строение АТФ и строение нуклеотида. Выявите сходство и различия.

3.  Что представляет собой процесс гидролиза АТФ? Синтеза АТФ? В чем заключается биологическая роль АТФ?

4.  Какие связи называются макроэргическими? Какие функции могут выполнять вещества, содержащие макроэргические связи?

5.  Общая формула АТФ — С₁₀Н₁₆М₆О₁₃Рз. При гидролизе 1 моль АТФ до АДФ выделяется

40 кДж энергии. Сколько энергии выделится при гидролизе 1 кг АТФ?

6.  В одну клетку ввели молекулы АТФ, меченные радиоактивным фосфором ³²Р по последнему (третьему) остатку фосфорной кислоты, а в другую — молекулы АТФ, меченные ³²Р по первому (ближайшему к рибозе) остатку. Через 5 мин в обеих клетках измерили содержание неорганического фосфат-иона, меченного ³²Р. Где оно оказалось выше и почему?

Биология: учеб. для 10-го кл. учреждений общ. сред, образования с рус. яз. обуч. / Н. Д. Лисов [и др.]; под ред. Н. Д. Лисова. — 3-е изд., перераб. — Минск : Народная асвета, 2014. — 270 с.: ил.

Энергостабилизирующие эффекты цитофлавина при тяжелой компрессионной травме конечностей Текст научной статьи по специальности «Ветеринарные науки»

2540

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ПСИХОНЕЙРОФАРМАКОЛОГИЯ

ЭНЕРГОСТАБИЛИЗИРУЮЩИЕ ЭФФЕКТЫ ЦИТОФЛАВИНА ПРИ ТЯЖЕЛОЙ КОМПРЕССИОННОЙ ТРАВМЕ КОНЕЧНОСТЕЙ

ИСЛОМУДДИН Айниддинович ЮНУСОВ

Военно-медицинская академия им. С.М. Кирова МО РФ; кафедра фармакологии, докторант, канд. мед. наук; акад. Лебедева ул., 6; Санкт-Петербург, 194044, Россия, тел.: +7 (812) 542-43-97

ИРИНА Викторовна ЗАРУБИНА

Военно-медицинская академия им. С.М. Кирова МО РФ; кафедра фармакологии, ведущий научный сотрудник, д-р биол. наук, профессор;

акад. Лебедева ул., 6; Санкт-Петербург, 194044, Россия, тел.: +7 (812) 542-43-97, e-mail: [email protected]

Резюме

В эксперименте на крысах показано, что тяжелая компрессионная травма мягких тканей конечностей сопровождается лактацидозом и снижением энергетического потенциала печени. Введение травмированным животным цитофлавина приводит к предупреждению развития лактацидоза и к увеличению в печени содержания АТФ, цАМФ и снижению содержания АДФ и АМФ, что восстанавливает энергетический потенциал адениннуклеотидов печени.

Юнусов И.А., Зарубина И.В. Энергостабилизирующие эффекты цитофлавина при тяжелой компрессионной травме конечностей // Психофармакол. биол. наркол. 2009. Т. 9, № 1-2. С. 2540-2545.

Ключевые слова

тяжелая механическая травма конечностей; энергетика; печень; цитофлавин

ВВЕДЕНИЕ

Тяжелые механические травмы конечностей по типу синдрома длительного сдавления сопровождаются нарушениями метаболизма печени и в первую очередь, ее биоэнергетики. Метаболические нарушения в печени обусловлены расстройствами центральной гемодинамики и регионарного кровотока, анемизацией печени и повреждением ее клеточных структур токсичными продуктами аутолиза травмированных тканей [10, 13]. Выделяемые при ишемии токсины повышают проницаемость митохондриальных мембран и снижают скорость дыхания и фосфорилирования, что приводит к уменьшению энергетического потенциала печени и нарушению ряда ее энергозависимых специфических функций [9]. Многочисленные патогенетические факторы синдрома длительного раздавливания сопровождаются комплексом структурных и функциональных нарушений, что в конечном итоге вызывает значительные повреждения клеток, это явление получило название «шоковой клетки» [11].

Наиболее перспективными цитопротекторами, которые могли бы корригировать указанные нарушения, являются метаболические препараты, которые благодаря своим клинико-фармакологическим свойствам широко вошли в практическую медицину. Они отличаются высокой лечебной эффективностью и безопасностью, незначительной токсичностью, позитивным взаимодействием с другими медикаментами. Среди подобных препаратов следует выделить субстратные антигипоксанты [3]. Клиническое применение антигипоксантов

© Коллектив авторов, 2009; лицензиат ООО «Архив»

ISSN 1606-8181

при синдроме длительного сдавления определяется представлениями о направлении их основного действия при сопутствующей органопатологии и их доступностью для практических врачей, которая формируется научными разработками и промышленным производством таких препаратов. С позиций молекулярной фармакологии применение этих лекарственных средств при тяжелой компрессионной травме с сопутствующей тканевой гипоксией обусловлено возникновением субстратного «голода» вследствие нарушения поступления пирувата в цикл трикарбоновых кислот [5]. В связи с этим для повышения энергетического потенциала клетки следует использовать субстраты цикла трикарбоновых кислот и, в первую очередь, сукцинат и препараты на его основе.

В последние годы в клинической практике широко применяется препарат цитофлавин, фармакологические эффекты которого обусловлены комплексным воздействием входящих в его состав инозина (20 мг), никотинамида (10 мг), рибофлавина (2 мг) и сукцината (100 мг) и, в целом, заключаются в стимулировании клеточного дыхания, процессов энергообразования и синтеза белка, утилизации глюкозы и жирных кислот, улучшении утилизации кислорода тканями, регуляции свободнорадикальных процессов [1]. На системном уровне эффекты ци-тофлавина проявляются в противогипоксическом, антиоксидантном, нейротропном, антитоксическом действии [2]. Влияние препарата на базальные клеточные процессы обусловливает его применение в качестве лечебного средства для коррекции метаболических процессов, в том числе при хронических отравлениях и эндотоксикозах. Отсутствие данных о применении цитофлавина при травматическом токсикозе послужило основанием для изучения влияния препарата на биоэнергетические процессы в печени при тяжелой компрессионной травме.

МЕТОДИКА

Опыты проведены на 108 ненаркотизированных белых беспородных крысах-самцах массой 160—180 г, полученных из питомника РАМН «Рап-полово», Ленинградская область (одобрено Комитетом по этике Военно-медицинской академии им. С.М. Кирова МО РФ). Повреждение скелетных мышц моделировали 4-х часовым сдавлением мягких тканей тазовых конечностей в тисках площадью 5 см2 с желобообразным вырезом для предупреждения перелома бедренной кости [7]. Контролем служили иммобилизованные животные. Материал для

исследования забирали, охлаждая в жидком азоте, сразу после травмы и спустя 6, 12, 24 и 72 ч. Свободные адениннуклеотиды в печени определяли тонкослойной хроматографией, разделяя их в системе диоксан—изопропанол—аммиак— вода, с последующей прямой флуориметрией пластин в сканирующем устройстве спектрофлуориметра MPF-4 (Hitachi, Япония) [4]. В качестве свидетелей использовали хроматографически чистые аденозин-5-моно-, ди- и трифосфаты фирмы «Sigma». Содержание циклического аденозинмонофосфата (цАМФ) определяли с помощью набора реактивов Ciclic AMP Assay kit («Amersham», Англия). Об энергетическом потенциале печени судили по содержанию индивидуальных адениннуклеотидов и величине энергетического заряда системы адениннуклеодидов, который рассчитывали по Atkinson [12]. Содержание в крови молочной и пировиноградной кислот определяли энзиматическим методом [8].

Цитофлавин (НПФ «Полисан», Санкт-Петербург) вводили внутрибрюшинно сразу после декомпрессии в дозе 1,5 мл/кг массы тела.

Статистическую обработку полученных данных проводили с использованием t-критерия Стьюдента.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Известно, что стресс при длительном ограничении подвижности приводит к повышению уровня газообмена и интенсивности потребления кислорода тканями, снижению интенсивности синтеза тканевых белков и атрофии мышечных волокон, что связано с усилением катаболических процессов и изменением адениннуклеотидного фонда. Действительно, 4-х часовая иммобилизация крыс нарушает энергетическое равновесие в печени животных.

Сразу после прекращения иммобилизации в печени крыс наблюдалось снижение содержания АТФ на фоне увеличения АДФ, АМФ и уменьшения величины энергетического заряда адениловой системы, однако эти изменения были недостоверны. Наибольшие изменения адениннуклеотидного пула наблюдали через 6 ч иммобилизации животных. Содержание АТФ в печени снижалась на 43 %, концентрация АДФ и АМФ прогрессивно возрастала на 62 и 97 % соответственно, величина энергетического заряда уменьшалась на 20 %. В более поздние сроки после иммобилизации наблюдали тенденцию к нормализации содержания адениннуклеотидов, и через сутки уровень АТФ, АДФ, АМФ, суммы адениннуклеотидов, величина энергетического заряда достоверно

2541

2542

%

1GG

SG

6G

4G

2G

G

-2G

-4G

зз

31

S3

■ АТФ □ АДФ

□ АМФ ■ ЭЗ

42

61

41

4G

26

3G

S

мде

-3G I — 2S-31 — 2S — 23

4G

0 ч б ч 12 ч 24 ч 72 ч

%

12G

1GG

SG

6G

4G

2G

100

90

95

77

81

б5

G

контроль 0 б 12 24 72

Рис. 1

Влияние тяжелой компрессионной травмы на содержание адениловых нуклеотидов в печени крыс (за 0 % принят уровень адениннуклеотидов в печени иммобилизованных животных)

Рис. 2

Влияние тяжелой компрессионной травмы на содержание циклического аденозинмонофосфата в печени крыс (*р < 0,05 в сравнении с контролем)

не отличались от содержания этих метаболитов в печени интактных крыс.

Тяжелая компрессионная травма вызывала в печени крыс более глубокие нарушения энергетического обмена (рис. 1).

Так, сразу после травмы содержание АТФ снижалось на 30 %, увеличилось содержание АДФ на 33 % и АМФ на 37 % (р < 0,05). Эти изменения аденин-нуклеотидного пула приводили к снижению величины энергетического заряда печени высокоэнергетическими связями на 12 % и нарушению регуляции метаболических процессов в ткани органа. Наибольшие изменения адениннуклеотидного пула наблюдали спустя 6 и 12 ч после травмы. Содержание АТФ снижалось до 40 % на фоне увеличения содержания АДФ на 42 % и АМФ на 83 %, что сопровождалось снижением до 28 % величины энергетического заряда. В дальнейшем посттравматическом периоде, несмотря на общую тенденцию к увеличению содержания адениннуклеотидов в печени животных, величина энергетического заряда оставалась достоверно ниже контрольных значений. Через 12 ч после декомпрессии содержание АТФ и энергетический заряд адениннуклеотидов были ниже на 31 и 21 % ниже, а уровень АДФ и АМФ выше на 61 и 47 %. чем у контрольных иммобилизованных животных. Через 24 ч после травмы содержание АТФ на 28 %, энергетический заряд адениннуклеотидов на 12 % оставались ниже, а содержание АДФ и АМФ на 26 и

40 % выше, чем в контроле (р < 0,05). Спустя трое суток после травмы уровень адениннуклеотидов и величина их энергетического заряда оставались достоверно ниже контрольных значений.

Одним из значимых регуляторов метаболического гомеостаза клетки является цАМФ, содержание которого зависит от уровня АТФ. При тяжелой компрессионной травме содержание цАМФ коррелировало с изменением содержания АТФ в печени животных, что может быть обусловлено как снижением содержания его субстрата — АТФ, так и изменением активности ферментов, участвующих в обмене циклофосфата (рис. 2).

Введение животным цитофлавина сразу после травмы приводило к увеличению содержания в печени АТФ на 14 %, величины энергетического заряда на 7 % и снижению АДФ и АМФ в среднем на 15 % (табл. 1).

Спустя 6 ч после травмы, когда изменения аде-ниннуклеотидного пула были наиболее выражены, применение цитофлавина достоверно увеличивало содержание в печени животных АТФ на 55 % и энергетический заряд на 25 %, а также снижало содержание АДФ на 18 % и АМФ на 23 % (р < 0,05). Спустя 12 ч после травмы содержание АТФ в печени крыс увеличивалось на 11 %, энергетический заряд — на 13 %, содержание АДФ и АМФ снижалось на 21 и 18 % соответственно (р < 0,05). Через сутки после травмы на фоне действия цитофлавина

Таблица 1

Влияние цитофлавина на содержание адениловых нуклеотидов в печени крыс после тяжелой компрессионной травме (М ± т, п = 10)

Время после воздействия, ч Воздействие АТФ, ммоль/г АДФ, мкмоль/г АМФ, мкмоль/г Энергетический заряд адениловой системы цАМФ, нмоль/г

Интактные животные — 3,28 i 0,12 0,52 i 0,02 0,32 i 0,02 0,859 ± 0,007 985 i 35

0 иммобилизация травма травма + цитофлавин 2,85 i 0,11 2,00 i 0,09a6 1,88 i 0,05a3 0,б7 i 0,05 0,89 i 0,0б 0,95 i 0,05 0,41 i 0,03 0,5б i 0,01 0,48 i 0,05 0,810 ± 0,007 0,709 ± 0,007″® 0,711 ± 0,007 900 i 37 783 i 34 810 i 42

6 иммобилизация травма травма + цитофлавин 1,88 i 0,12 1,12 i 0,14 1,54 i 0,15 0,84 i 0,07 1,19 i 0,11 0,98 i 0,05 0,б3 i 0,13 1,15 i 0,13 0,88 i 0,08 0,687 ± 0,007 0,496 ± 0,007 16 0,597 ± 0,007 “ 825 i 24 5б5 i 35 б78 i 2б

12 иммобилизация травма травма + цитофлавин 2,27 i 0,11 1,57 i 0,12 1,74 i 0,09 0,б2 i 0,08 1,00 i 0,07 0,79 i 0,05 0,59 i 0,07 0,87 i 0,09 0,71 i 0,05 0,739 ± 0,007 0,585 ± 0,007 86 0,659 ± 0,007 “ 88б i 28 б71 i 32 745 i 28

24 иммобилизация травма травма + цитофлавин 2,77 i 0,14 1,99 i 0,25 2,57 i 0,05 0,б2 i 0,17 0,78 i 0,1б 0,бб i 0,11 0,42 i 0,09 0,59 i 0,08 0,48 i 0,05 0,808 ± 0,007 0,708 ± 0,007 86 0,782 ± 0,007 885 i 25 705 i 32 800 i 27

72 иммобилизация травма травма + цитофлавин 2,85 i G,G5 2,20 i 0,07 3,18 i 0,05 0,бб i 0,15 0,71 i 0,13 0,51 i 0,10 0,40 i 0,08 0,52 i 0,07 0,35 i 0,05 0,813 ± 0,007 0,745 ± 0,00 7 0,842 ± 0,007 94б i 34 817 i 32 910 i 38

Примечание: ар < 0,05 в сравнении с интактными животными, бр < 0,05 — в сравнении с иммобилизацией, вр < 0,05 — в сравнении с травмой.

уровень АТФ увеличивался на 29 %, энергетичес- нуклеотидов и их энергетический заряд в печени

кий заряд — на 11 % и снижалось содержание АДФ животных, получавших цитофлавин, достоверно не

на 28 % и АМФ на 19 % (р < 0,05). К третьим сут- отличался от значений у интактных животных. На-

кам посттравматического периода уровень аденин- ряду с этим увеличивалось содержание в печени цик-

2544

лического аденозинмонофосфата через 6 ч после травмы на 32 %, 12 ч — на 24 % и спустя сутки — на 20 % (р < 0,05).

Известно, что тяжелая компрессионная травма вызывает нарушения кровообращения в печени. Существенной особенностью печеночного кровотока является его большая интенсивность, связанная с высоким уровнем метаболических процессов в печени. Однако в компрессионном периоде и после декомпрессии наблюдается относительное уменьшение кровенаполнения печени, а в позднем декомпрессионном периоде развивается анемизация печени [10]. Нарушение циркуляции крови в печени является основным механизмом расстройств кислородного режима органа при тяжелой травме. В раннем пост-травматическом периоде напряжение кислорода в печени уменьшается параллельно снижению скорости кровотока в ней и незадолго до гибели животных составляет 17-32 % от исходной величины. Кислородный режим органа определяет характер и направление его метаболизма, а, следовательно, и функциональную активность печени.

Изменения кислотно-основного состояния крови наблюдали сразу после декомпрессии крыс. Содержание лактата в крови животных увеличивалось на 81 %, на фоне достоверного снижения содержания пирувата на 50 % (табл. 2). через 12 ч после травмы содержание лактата в крови увеличивалось в 2,5 раза, (р < 0,05). Содержание пирувата в крови крыс снижалось на 33 %. На фоне действия цитофлавина через 12 ч после декомпрессии в крови животных снижалось содержание лактата на 32 % и увеличивалось в 2 раза содержание пирувата. По-видимому, анти-ацидотический эффект цитофлавина обусловлен входящим в его состав сукцината. Известно, что в условиях тканевой гипоксии эффекты сукцината сопровождаются уменьшением или полной компен-

сацией посттравматического метаболического ацидоза. Такой эффект связывают прежде всего с энергодающим воздействием сукцината, в результате чего увеличивается синтез АТФ, ингибируется гликолиз и усиливается глюконеогенез [2, 3]. Кроме того, сук-цинат положительно влияет на оксигенацию внутриклеточной среды, стабилизирует структуру и функцию митохондрий, является индуктором синтеза некоторых белков, влияет на ионный обмен в клетке [1, 6]. Полагают, что эффект экзогенного сукцината связан с восстановлением активности ключевого фермента окислительно-восстановительной активности митохондрий — цитохромоксидазы.

Неполноценность системы окислительного фос-форилирования, интенсификация катаболических реакций и снижение анаболических с выраженным лактацидозом приводит к субстратному и энергетическому истощению [5]. Наблюдаемое нами прогрессивное снижение макроэргических фосфатов в печени при тяжелой компрессионной травме свидетельствует о нарушении митохондриальной выработки АТФ и ингибировании гликолитического пути освобождения энергии. Наиболее выраженные изменения адениннуклеотидного пула обнаружены через 6 ч после травмы, а к третьим суткам энергетический заряд адениловой системы оставался ниже, чем у интактных животных. Введение животным цитофлавина приводило к восстановлению пула аде-ниннуклеотидов в печени на 3 сутки посттравматического периода, что, по-видимому, обусловлено энергостабилизирующим действием входящего в состав препарата сукцината. Энерготропные свойства сукцината разнообразны [1, 2]. В частности, сукци-нат стимулирует синтез восстановительных факторов в клетке, стабилизирует структуру и функцию митохондрий, регулирует активность цитохромокси-дазы, является индуктором синтеза некоторых бел-

Таблица 2

Изменения содержания лактата и пирувата в крови крыс при тяжелой компрессионной травме и введении цитофлавина (М ± т, п = 10-15)

Время, ч Воздействие Лактат, ммоль/л ПВК, ммоль/л

0 иммобилизация 3,8 ± 0,4 3,5 ± 0,7

травма 8,4 ± 0,6* 2,1 ± 0,5*

иммобилизация 2,7 ± 0,6 2,б ± 0,5

12 травма 9,6 ± 0,6* 0,8 ± 0,5*

травма + цитофлавин 6,5 ± 0,7** 1,8 ± 0,3**

Примечание: * достоверные различия (р < 0,05) по сравнению с иммобилизированными животными, ** по сравнению с травмированными крысами.

ков, влияет на ионный обмен в клетке, участвует в липидном обмене. Кроме того, сукцинат положительно влияет на оксигенацию внутриклеточной среды и выполняет регуляторную функцию сигнальных молекул, участвующих в поддержании метаболического гомеостаза на системном уровне. Эти свойства сукцината как фармакологического средства обусловливают правомочность применения сук-цинатсодержащих фармакологических средств для коррекции метаболической активности печени при тяжелой компрессионной травме.

ВЫВОДЫ

1. Тяжелая компрессионная травма сопровождается лактацидозом, снижением содержания АТФ, цАМФ и величины энергетического заряда аденило-вой системы на фоне увеличения содержания АДФ и АМФ.

2. Системное введение крысам цитофлавина (1,5 мл/кг) предупреждает развитие лактацидоза, повышает энергетический потенциал печени и восстанавливает его на третьи сутки посттравматичес-кого периода, что свидетельствует о его выраженных энергостабилизирующих свойствах.

ЛИТЕРАТУРА

1. Афанасьев В.В. Цитофлавин в интенсивной терапии: Пособие для врачей. СПб., 2005. 36 с.

2. Бизенкова М.К., Романцов М.Г., Афанасьева Г.А., Чеснокова Н.П. Цитофлавин как препарат эффективной коррекции метаболических расстройств при гипоксии различного генеза // Усп. совр. естествознания. 2006. № 4. С. 28-29.

3. Зарубина И.В. Принципы фармакотерапии гипок-сических состояний антигипоксантами — быстродействующими корректорами метаболизма // Обз. по клин. фармакол. и лек. терапии. 2002. Т. 1, № 1. С. 19-28.

4. Зарубина И.В., Криворучко Б.И. Разделение и прямое количественное определение адениннук-леотидов на силуфоле // Укр. биохим. журнал. 1982. Т. 54, № 4. С. 437-439.

5. Зарубина И.В., Шабанов П.Д. Молекулярная фармакология антигипоксантов. СПб.: Н-Л, 2004. 368 с.

6. Иваницкий Ю.Ю. Янтарная кислота в системе метаболической коррекции функционального состояния и резистентности организма. СПб., 1998. 220 с.

7. Кулагин В.К. Патологическая физиология травмы и шока. Л.: Медицина, 1978. 296 с.

8. Методы биохимических исследований (липидный и энергетический обмен) / Под ред. М.И. Прохоровой. Л., 1982. 272 с.

9. Нечаев Э.А., Ревской А.К., Савицкий Г.Г. Синдром длительного сдавления: руководство для врачей. М.: Медицина, 1993. 207 с.

10. Селезнев С.А. Печень в динамике травматического шока. Л.: Медицина, 1971. 118 с.

11. Шутеу Ю., Бэндило Т., Кофрице А. Шок. Терминология, классификация, шоковая клетка, патофизиология и лечение. Бухарест, 1981. 320 с.

12. Atkinson D. The energy charge of the adenilate pool as a regulatory parameter. Interaction witle feedback modifiers // Biochemestry. 1968. Vol. 7, N 10. P. 4030-4034.

13. Bywaters E.G.L. 50 years on: the crush syndrome // Brit. Med. J. 1990. Vol. 301. P. 1412-1415.

Yunusov IA, Zarubina IV.

[The Effect of Cytoflavine on Bioenergetic Processes in the Liver after Severe Compression Trauma of Legs] in Russian

Citation: Psychopharmacol Biol Narcol. 2009; 9 (1-2): 25402545

Military Medical Academy, 6, acad. Lebedev street, St. Petersburg, 194044, Russia

SUMMARY: In the experiments on rats was shown that the severe compression trauma of leg muscles was accompanied with reduction of energetic potential of the liver. Cytoflavine injected to traumatized rats increased the contents of ATP and cAMP, decreased the level of ADP and AMP, recovering the energetic potential of adenine nucleotides in the liver.

KEY WORDS: severe compression trauma of legs; energetics; liver; cytoflavine

Correspondence to: Irina V. Zarubina Epub 2009 May 04. In Russian © PPBN

Military Medical Academy, St. Petersburg, 194044, Russia http://www.psychopharmacology.ru/index.php/PPBN/article/view/1023

e-mail: [email protected] http://www.elibrary.ru

2545

AMSOIL Synthetic Motor Oil — BestSynthetic.com

.

2008	Дизельный концентрат плюс средство для улучшения текучести на холоде (октябрь)
2008	Системы впуска бензина INJEN Power-Flow (сентябрь)
2008	Синтетические гоночные масла Dominator®: 5W-20, 10W-30 и 15W-50 (август)
2008	Байпасная система фильтрации для тяжелых условий эксплуатации (BMK30) (июль)
2008	Дизельные впускные системы INJEN Power-Flow (март)
2008	Синтетические смазочные материалы для зубчатых передач Severe Gear® SAE 190 и SAE 250 (февраль)
2008	Высокоэффективная тормозная жидкость серии 500 DOT 3 (BF3) (январь)
2008	Series 600 DOT 4 Racing Brake Fluid (BF4) (январь)
2007	Signature Series 0W-30 100% синтетическое моторное масло (SSO) (октябрь)
2007	Предварительные фильтры EaPF (сентябрь)
2007	Воздушные фильтры картера EaAB (август)
2007	Синтетическая универсальная жидкость для автоматических трансмиссий (ATF) (в модельный ряд добавлено галлонов — май)
2007	Карбюраторные воздушные фильтры двигателя EaAR (апрель)
2007	Formula 4-Stroke 10W-40 Synthetic Scooter Oil (ASO) (апрель)
2007	стр.я. Улучшитель производительности (API) (изменен — ​​март)
2007	Моторное масло 0W-20, 100% синтетическое (ASM) (март)
2007	SEVERE GEAR® Синтетическая противозадирная смазка (EP) 75W-110 Смазка (SVT)
2006	Синтетическое дизельное масло премиум-класса 5W-40 (DEO)
2006	Улучшитель текучести дизельного топлива (DFF)
2006	Концентрат дизельного топлива Performance Fuel Additive (ADF)
2006	Воздушные фильтры для мотоциклов Ea (EaAM)
2006	Ea масляные фильтры для мотоциклов (EaOM)
2006	Воздушные индукционные фильтры Ea (EaAU)
2006	Обходные фильтры Ea (EaBP)
2006	Масло для малых двигателей Formula 4-Stroke® 10W-30 / SAE 30 (ASE)
2006	Масло для запотевания двигателя (FOG)
2005	Масляные фильтры EA (EaO)
2005	Воздушные фильтры Ea (EaA)
2005	Морское синтетическое моторное масло Formula 4-Stroke® 10W-30 (WCT)
2005	Морское синтетическое моторное масло Formula 4-Stroke® 10W-40 (WCF)
2005	Жидкость для механической коробки передач с синхронизаторами (MTF)
2005	Смазка для механической коробки передач и главной передачи (MTG)
2005	Мотоциклетные масла (MCF и MCV)
2005	Судовая смазка для зубчатых передач (AGM)
2005	Пенный очиститель воздушного фильтра (FFC) AMSOIL
2004	АМСОЙЛ Синтетическая смазка для зубчатых передач с длительным сроком службы 75W-90 (FGR)
2004	AMSOIL Long Life Синтетическая смазка для зубчатых передач 80W-140 (FGO)
2004	ТЯЖЕЛЫЙ Синтетическая противозадирная смазка GEAR 75W-140 (SVO)
2004	ТЯЖЕЛЫЙ Синтетическая противозадирная смазка GEAR 75W-90 (SVG)
2004	АМСОЙЛ Масло для вспененного фильтра с высокой липкостью (AFO)
2004	АМСОЙЛ Фильтры Power Core GM h3 Hummer 6.0L Vortec и Ford 6,0-литровый дизельный двигатель PowerStroke (PCF)
2004	AMS-Масленка Нагнетатель масла (АМК)
2004	АМСОЙЛ Воздушные фильтры PowerSports
2004	BriteSide Средство для мытья рук с пемзой Heavy Duty SCRUB (BHP)
2004	Синтетика 5W-40 Европейское моторное масло (AFL)
2004	Сабля Предварительное смешивание масла для 2-тактных двигателей Outboard Synthetic 100: 1 (ATO)
2004	Сабля Professional Synthetic 100: 1 Предварительно смешанное масло для 2 циклов (ATP)
2004	л.с. Синтетическое масло для 2-тактных форсунок (HPI)
2004	ДОМИНАТОР Синтетическое масло для двухтактных гонок (TDR)
2003	Привод крутящего момента Синтетическая жидкость для автоматических коробок передач (ATD)
2003	ПЕРЕХОДНИК Синтетическое масло для двухтактных двигателей (AIT)
2003	Скольжение Добавка для блокировки дифференциала (ADA)
2003	SAE Синтетическое моторное масло 10W-40 XL (XLO)
2002	BriteSide Очиститель для рук Heavy Duty SCRUB (BSH)
2002	Высокая Мотоциклетные фильтры Performance SuperDuty (SMF)
2002	BriteSide Чистящий концентрат T6 (BT6)
2001	Sirocco® Компрессорное масло на основе синтетических эфиров (SEI)
2001	SAE 0W-40 Formula 4-Stroke® Power Sports синтетическое моторное масло (AFF)
2001	SAE Синтетическое моторное масло 5W-20 XL (XLM)
2001	X-Treme Синтетическая полимерная пищевая смазка (GXC)
2001	Супершифт Гоночная трансмиссионная жидкость (ART)
2001	Удар Суспензионная жидкость для терапии (STL и STM)
2000	Универсал Жидкость для автоматических коробок передач (ATF)
2000	SAE 20W-50 Синтетическое высокоэффективное моторное масло для мотоциклов (AMV)
2000	SAE 10W-40 Синтетическое высокоэффективное моторное масло для мотоциклов (AMF)
2000	SAE 20W-50 Синтетическое моторное масло с высокими эксплуатационными характеристиками (ARO)
2000	SAE 10W-40 Синтетическое моторное масло с высокими эксплуатационными характеристиками (AMO)
1999	термически Стабильное биоразлагаемое гидравлическое масло (TBI)
1999	SAE 60 Синтетическое масло для сверхтяжелых гонок (AHR)
1999	Тяжелый Duty Metal Protector (AMH)
1999	серии 2000 Масло для цепной коробки (TCC)
1998	Серия 2000 Масло для двухцикловых гонок
1998	Бензин Стабилизатор (АСТ)
1998	Октан Повышение (AOB)
1998	AW Гидравлические масла серии
1998	Новое Представлены комплекты байпасных масляных фильтров
1998	Series 2000 Synthetic 75W-140 Gear Смазка
1997	Pure Power Пятновыводитель и пятновыводитель
1997	Представлена ​​программа быстрой смазки AMSOIL
1997	Series 2000 Synthetic 75W-90 Gear Смазка
1997	AMSOIL INC.»Первый в Синтетика »имеет торговую марку
1997	Синтетика Смесь 5-го колеса и открытой шестерни (GFW)
1997	SAE Синтетическое моторное масло 5W-30 XL (XLF)
1997	SAE Синтетическое моторное масло 10W-30 XL (XLM)
1997	PI Быстрый выстрел
1997	Pro Полироль для автомобилей Formula
1996	Под пальто
1996	серии 3000 Synthetic 5W-30 Heavy Duty Diesel Oil (HDD)
1996	Невоспламеняющееся средство для защиты от коррозии
1996	Pro Формула BriteSide
1996	Pro Полироль для металла Formula
1996	Pro Формула Защитное Средство для Винила и Кожи
1996	Pro Formula Очиститель для винила и кожи
1996	Спрей для освежителя воздуха
1996	серии 2000 0W-30 Синтетическое моторное масло
1996	Силикон Смазочный спрей (ALS)
1996	Чудо Стирка без воды и полироль (AMW)
1995	серии Консистентная смазка 2000 Racing Grease (GRG)
1995	Вода Стойкая синтетическая смазка (GWR)
1995	Универсальный очиститель Pure Power Plus
1995	Приманка для защиты от ржавчины на водной основе с рыбным аттрактантом
1995	Многоцелевой Синтетическая смазка-спрей (GLC)
1995	серии 2000 синтетическое гоночное масло 20W-50 (TRO)
1994	Промышленное чистящее средство для рук без пемзы
1993	пропилен Гликолевый антифриз и охлаждающая жидкость двигателя (ANT)
1993	Промышленное чистящее средство для рук с пемзой
1992	цетан Присадка к дизельному топливу Boost (ACB)
1992	Двойной Система удаленной байпасной фильтрации
1991	Биоразлагаемое масло для 2-тактных двигателей
1991	2-ступенчатый Воздушный фильтр
1991	5W-30 100% синтетическое моторное масло (ASL)
1990	Дождь Очистить (ARS)
1990	BE-100 и масляные фильтры с байпасом и резьбой BE-110
1990	Dual-GARD Крепление байпасного фильтра
1989	Синтетическая полимерная пищевая смазка
1987	20W-40 Моторное масло на синтетическом природном газе (ANG)
1987	Нажим Байпасные масляные фильтры
1986	80W-90 Смазка зубчатая GL-4 (AGL)
1985	Синтетическая многоцелевая смазка и Синтетическая смазка для тяжелых условий эксплуатации
1985	Масло для 2-тактных форсунок
1985	Парасинтетическое моторное масло 5W-30
1984	75W-90 Gear Lube
1984	Масло 10W-30 Turbo
1984	Морской Смазка для зубчатых колес (ALU)
1983	Байпасный масляный фильтр для тяжелых условий эксплуатации
1983	Система замены масла TRIGARD Lifetime
1982	Масло для судовых двигателей
1982	Очиститель и полироль для хрома
1982	Очиститель шин Brite Side Whitewall
1982	Винил и защитное средство для кожи
1982	Винил и средство для чистки кожи
1982	Силиконовый защитный экран для автомобилей
1982	Перепускной масляный фильтр
1982	Дом Расширитель топлива для обогрева
1982	Дизель Модификатор топлива
1982	Дизель Концентрат присадки к топливу
1980	Очиститель двигателя и картера
1980	Автомат Трансмиссионная жидкость (ATF)
1980	Воздушный фильтр POD
1979	15W-40 Газ и дизельное топливо пара-синтетическое Масло
1979	Масло для гонок SAE 40
1979	10W-40 Парасинтетическое моторное масло (PMO)
1979	Воздух Фильтр Пеное Масло
1979	Воздушный фильтр на весь срок службы
1978	МП Металлический протектор (AMO)
1978	Гоночное масло 20W-50
1978	85W-140 редукторная смазка
1978	стр.я. Топливная присадка (API)
1976	Смазка
1976	Двигатель Масляные фильтры
1976	Масло для роторных компрессоров
1976	Масло для поршневых компрессоров
1975	Мощность Пена
1975	Ферма Гидравлическое масло для тракторов / трансмиссионное масло
1975	Гидравлическое масло
1975	SE, CC, CD Дизельное топливо
1974	80W-90 редукторная смазка
1973	Масло для 2-тактных двигателей
1972	10W-40 100% синтетическое масло (API SE Утверждено)

ООО «БАЛЯСНЫЙ АКТИВ МЕНЕДЖМЕНТ» ГК 13Г Подача заявки на АЛПАУ 27.07.2021

		(8) Atlas Enhanced Fund, L.P. является товариществом с ограниченной ответственностью штата Делавэр («AEF LP»), его принципал офис по адресу: 444 West Lake Street, 50 th Floor, Chicago, IL 60606. AEF LP владеет 27,89% долей участия в AEMF.
		(9) Atlas Enhanced Fund, Ltd. — корпорация Каймановых островов («AEF LTD»), основная деятельность которой офис в c / o Maples Corporate Services Limited, P.O. Box 309, Ugland House, Джорджтаун, Большой Кайман KY1-1104, Каймановы острова, Британская Вест-Индия.AEF LTD владеет 58,66% долей в капитале AEMF.
		(10) Atlas Portable Alpha, LP является партнерством с ограниченной ответственностью («APA LP») штата Делавэр. офис по адресу: 444 West Lake Street, 50 th Floor, Chicago, IL 60606. APA LP владеет 4,54% долей участия в AEMF.
		(11) Atlas Terra Fund, Ltd.является корпорацией Каймановых островов («ATF LTD»), основной деятельностью которой является офис в c / o Maples Corporate Services Limited, P.O. Box 309, Ugland House, Джорджтаун, Большой Кайман KY1-1104, Каймановы острова, Британская Вест-Индия. ATF LTD владеет 2,37% долей в капитале AEMF.
		(12) Atlas Institutional Equity Fund, L.P. является партнерством с ограниченной ответственностью штата Делавэр («AIEF LP»), с его главный офис находится по адресу: 444 West Lake Street, 50 th Floor, Chicago, IL 60606.AIEF LP владеет 6,54% долей в AEMF.
		(13) Балясны Эссет Менеджмент Л.П. — это товарищество с ограниченной ответственностью в штате Делавэр (далее — «БАМ»). офис по адресу: 444 West Lake Street, 50 th Floor, Chicago, IL 60606. BAM является инвестиционным менеджером для каждого из ADMF, ADF LTD, ADF LP, AMF, AG, AGI, AEMF, AEF LP, AEF LTD, APA. LP, ATF LTD и АИЭФ LP.
		(14) Дмитрий Балясный, гражданин США, юридический адрес: 444 West Lake Street, 50 th Floor, Chicago, IL 60606.Дмитрий Балясный косвенно контролирует 100% генерального партнера БАМа.
		(d) Название класса Ценные бумаги :
		Обыкновенные акции
		(e) Номер CUSIP : 02073F203
Товар 3		Если это заявление подано в соответствии с Правилом 13d-1 (b), 13d-2 (b) или (c), проверьте, является ли подающее заявление лицо :
		Не применимо

ООО «БАЛЯСНЫЙ АКТИВ МЕНЕДЖМЕНТ» — СК 13Г — ООО «БАЛЯСНЫЙ АКТИВ МЕНЕДЖМЕНТ» — СК 13Г

Товар 1		(а)		Название эмитента :
				Metals Acquisition Corp. (компания?)
		(б)		Адрес основных исполнительных органов эмитента :
				425 Houston Street Suite 400
				Форт-Уэрт, Техас 76102
				США
Товар 2		(а)? (в)		Это заявление подано от имени следующего лица:
		(1) Atlas Diversified Master Fund, Ltd.является корпорацией Каймановых островов (? ADMF?), с главным офисом в c / o Maples Corporate Services Limited, P.O. Box 309, Ugland House, Джорджтаун, Большой Кайман KY1-1104, Каймановы острова, Британская Вест-Индия.
		(2) Atlas Diversified Fund, Ltd. — это корпорация на Каймановых островах («ADF LTD»), главный офис которой расположен по адресу: Maples Corporate Services Limited, P.O. Box 309, Ugland House, Джорджтаун, Большой Кайман KY1-1104, Каймановы острова, Британская Вест-Индия.ADF LTD владеет 96,40% долей в ADMF.
		(3) Atlas Diversified Fund, LP — это товарищество с ограниченной ответственностью в штате Делавэр («ADF LP»), главный офис которого находится по адресу: 444 West Lake Street, 50th Floor, Chicago, IL 60606. ADF LP владеет 3,60% акций. в ADMF.
		(4) Atlas Master Fund, Ltd. — это корпорация на Каймановых островах («AMF»), главный офис которой находится в c / o Maples Corporate Services Limited, P.О. Box 309, Ugland House, Джорджтаун, Большой Кайман KY1-1104, Каймановы острова, Британская Вест-Индия.
		(5) Atlas Global, LLC — это компания с ограниченной ответственностью в штате Делавэр (? AG?), Главный офис которой расположен по адресу: 444 West Lake Street, 50th Floor, Chicago, IL 60606. AG владеет 3,45% долей участия в AMF. .
		(6) Атлас Глобал Инвестментс, Лтд.является корпорацией Каймановых островов (? AGI?) с главным офисом в c / o Maples Corporate Services Limited, P.O. Box 309, Ugland House, Джорджтаун, Большой Кайман KY1-1104, Каймановы острова, Британская Вест-Индия. AGI владеет 96,50% долей участия в AMF.
		(7) Atlas Enhanced Master Fund, Ltd. — это корпорация на Каймановых островах («AEMF»), главный офис которой расположен по адресу: c / o Maples Corporate Services Limited, P.О. Box 309, Ugland House, Джорджтаун, Большой Кайман KY1-1104, Каймановы острова, Британская Вест-Индия.

Ideal Pharma Peptide — Действие препарата, выделенного из сердца, на биологическую энергию кардиомиоцитов при гипоксе и ишемии

При исследовании околосинфарктной зоны у крыс, не получавших лечения, через 6 ч после коронарной окклюзии обнаружено повреждение митохондрий и ядра. Отмечено множественное скопление липидных капель. Наиболее серьезные изменения наблюдались через 24 часа.В миокарде животных, получавших кордиалин, в околосинфарктной зоне при этом наблюдалась тенденция к нормализации структуры в саркоплазме, выявлено большое количество гранул гликогена, единичных липидных капель (рис. 1, 2).

Анализ структуры и функции митохондрий, проведенные морфологические методы.Показывают, что у животных, не леченных, митохондрии выглядели раздутыми, с развернутыми кристаллами, количество которых меньше, как видно из таблицы 1, эти изменения привели к падению CEEM, что, как правило, является предвестником перехода клеток в стадии необратимых изменений.У крыс после обработки кордиалином митохондрии, хотя и слегка набухшие, сохраняли плотно упакованные параллельные ряды четко очерченных кристалликов.

Среднее количество митохондрий, количество кристов в одной митохондрии и CEEM были значительно выше в зоне инфаркта у обработанных крыс через 4 часа после коронарной окклюзии (таблица 1). Эти данные позволяют говорить о его благоприятном влиянии кордиалина на состояние биоэнергетики миокарда в условиях экспериментальной коронарной окклюзии.

Подтверждением вышесказанного служат более высокое содержание АТФ и гликогена в миокарде при низких концентрациях глюкозы и лактата в крови животных, обработанных кордиалином (табл. 2).

Эти результаты указывают на снижение интенсивности гликолиза у животных, получавших кордиалин, и могут помочь уменьшить ацидоз миокарда в зоне ишемии. Повышение содержания АТФ в сердечной мышце может свидетельствовать о переходе энергетического обмена в состояние более экономичного потребления энергетических субстратов, что способствует поддержанию жизнеспособности и сохранению интактной сарколеммы кардиомиоцитов в области с нарушенным кровотоком.

Нарушение целостности сарколеммальных мембран кардиомиоцитов зоны инфаркта миокарда у крыс контрольной группы аргументировано проникновением коллоидных частиц лантана в саркоплазму. Частицы коллоидного лантана, размер которых не превышает 2 нм, оставаясь в межклеточном пространстве в норме или на стадии обратимой ишемии [6], проникают в саркоплазму кардиомиоцитов на стадии необратимых изменений. Внутренние мембраны митохондрий и саркоплазматического ретикулума остаются непроницаемыми для частиц-индикаторов.При исследовании кардиомиоцитов вокруг зоны инфаркта миокарда крыс контрольной группы наблюдалось расположение частиц лантана в саркоплазме вокруг митохондрий и миофибрилл (см. Рис. 2). В матриксе митохондрий наблюдались электронно-плотные гомогенные преципитаты, содержащие липиды, которые рассматриваются как эквивалент перехода ишемического повреждения кардиомиоцитов в стадию необратимости [6].

Кардиомиоциты крыс, получавших кордиалин (см. Рис.2) не имели признаков необратимого повреждения: частицы коллоидного лантана накапливались на внешней поверхности сарколеммы и во вставных дисках, не проникая в клетку. Результатом действия кордиалина на течение инфаркта миокарда стало замедление скорости гибели клеток в ишемизированной области. Величина некроза у животных контрольной группы через 6 часов после коронарной окклюзии составила 43,5 ± 2,2%, через 24 часа — 55,8 ± 1,7% от веса левого желудочка, а у животных, получавших кордиалин, — соответственно 37.4 ± 1,9 и 50,0 руб. 1,3%.
Благоприятное действие кордиалина оказало на энергетические резервы миокарда в серии экспериментов на изолированных сердцах морских свинок. Наличие кордиалина в перфузате способствовало сохранению АТФ в миокарде. Так, до воспроизведения ишемии с последующей реперфузией концентрация АТФ в сердечной мышце составляла 5,87 ± 0,26 мкмоль / г ткани, при реперфузии в течение получаса через 30 минут тотальной ишемии кордиалином — 4,10 ± 0. .67 мкмоль / г ткани, а без препарата — 2,20 ± 0,35 мкмоль / г ткани, а энергетический потенциал — 7,21, 5,77 и 3,30 соответственно.

Кордиалин: положительное влияние на процессы окислительного фосфорилирования было продемонстрировано в суспензиях крыс более чем в 7 раз по сравнению с эндогенными кардиомиоцитами в условиях гипоксии. В клетках в условиях гипоксии снижается скорость эндогенного дыхания, приближаясь к острой гипоксии до 0. Добавление сукцината к таким клеткам вызывает увеличение скорости потребления кислорода и повышение активности сукцинатдегидрогеназы.Такое гиперактивное окисление янтарной кислоты чревато не только истощением субстратов, но и дальнейшим разделением окислительного фосфорилирования [7, 10]. Ограничение пиперацилина с янтарной кислотой становится необходимым при дефиците энергии, который развивается в тканях во время глубокой гипоксии. Стимуляция потребления кислоты, вызванная добавлением сукцината к суспензии кардиомиоцитов, считается показателем повреждения клеток [8]

В исследованиях добавление сукцината к суспензии кардиомиоцитов в условиях гипоксии вызывало стимуляцию дыхания за счет уровня потребления кислорода.В случае очистки суспензии клеток карбогеном наблюдалась нормализация окисления сукцината. Кордиалин, добавленный к суспензии оксигенированных клеток, практически не изменял потребление кислорода, но подавлял окисление сукцинатных клеток, особенно при гипоксии (см. Рис. 1).

В миокарде, страдающем от ишемии и, следовательно, гипоксии, сукцинат моноанализирует дыхательную цепь и окисляется с большей скоростью, чем NADN2. Хорошо известно, что окисление одной молекулы NADN2 Ng в митохондриях обеспечивает синтез трех молекул ATF, тогда как окисление NAD-зависимых субстратов, включая сукцинат, позволяет синтезировать только две молекулы ATF, поэтому окисление NAD-зависимых субстратов является энергетически выгоднее.

Было обнаружено, что окисление кардиомиоцитов с восстановленным НАД значительно увеличивалось, когда в инкубационной среде присутствовал кордиалин. Известно, что в клетке существует 2 системы окисления НАДН2 — митохондриальная и микросомальная [2]. Только использование НАДН в митохондриях обеспечивает синтез АТФ, поэтому было очень важно выяснить, какой из двух метаболических путей окисления НАДН активирует кордиалин. Мы обнаружили, что стимулированное кордиалином окисление НАДН практически полностью подавляется ротеноном, который является высокоселективным ингибитором митохондриальной НАДН2-дегидрогеназы [2].Это говорит о том, что кордиалин избирательно активирует рециркуляцию восстановленного НАД в митохондриях.

Полученные данные свидетельствуют о том, что кордиалин избирательно подавляет окисление янтарной кислоты, усиливает окисление энергетически более выгодного субстрата NADh3 и тем самым благотворно влияет на энергетический обмен, о чем свидетельствует увеличение содержания ATF в миокарде. Кордиалин коррекция биоэнергетики кардиомноцитов в условиях гипоксии и ишемии предотвращает накопление липидных капель в клетках околинфарктной зоны, что является отражением высокой интенсивности процессов бета-окисления жирных кислот, тем самым устраняя необходимость для активации гликолиза (подтверждается высоким содержанием гликогена как в миокарде, так и количественным характером, а также низкими концентрациями глюкозы и лактата в крови и, как следствие, предотвращением последствий ацидоза.
Таким образом, результаты исследований объясняют кардиопротекторное действие пептидного препарата сердца, выражающееся в замедлении образования зон некроза, наилучшем состоянии кардиомиоцитов вблизи зоны инфаркта после коронарной окклюзии; в первую очередь за счет оптимизации процесса окислительного фосфорилирования в митохондиях.

Sitemapphp Родословная лошади

Редизайн базы данных

Знаете ли вы, что компании Pedigree Query исполнилось 20 лет? Наш сайт был разработан еще тогда, когда Интернет только зарождался, и, хотя он долгое время хорошо служил людям, давно пора провести капитальный ремонт, чтобы охватить некоторые из новейших интернет-технологий.Мы начали процесс редизайна нашего сайта, запустив новую базу данных родословных собак. Этот проект в конечном итоге послужит основой для обновленного сайта Pedigree Query. Если у вас есть собаки или породы собак, мы рекомендуем вам использовать наш новый сайт, добавляя собак и предлагая нам свои предложения.

База данных чистокровных

Добро пожаловать в базу данных чистокровных племен Pedigree Online, онлайн-база данных чистокровных лошадей, состоящая из более чем двух.9 миллионов лошади со всего мира. Если это твой первый раз посетив сайт, вы сможете подтянуть родословную на любую лошадь в базу данных, просто введя ее имя в форму выше и щелкнув Кнопка «Запрос лошади». Для получения дополнительной информации об использовании этого сайта или чтении родословных, обязательно загляните в меню «Справка».

Свободный доступ	Подписанных пользователей
• Простые родословные 5-го поколения (детальной информации нет) • Отчеты о потомстве • Фото • Без гипомации, лайнбридинг или женская семья • Ограниченное добавление и редактирование лошадей	• 10 долларов в месяц, 50 долларов за 6 месяцев или 100 долларов в год • Родословные 5-9 поколений (полная информация) (образец) • Отчеты о линейнбридинге (образец) • Гипотетические совпадения (образец) • Женская семья (образец) • Улучшенные функции • Полный доступ
Авторизоваться | Регистрация нового пользователя | Продлить подписку

Бесплатный генератор данных о родословных

Если у вас есть сайт и вы хотите разместить html-диаграммы родословных для вашего сайта, мы упростили задачу с помощью простого Генератор Родословной.Используя этот инструмент, вы можете выбирать собственные цвета, шрифты и создавать профессиональные поиск родословных для ваших сайтов за считанные минуты.

Ваш путеводитель по миру :: Интернет-проект Наций

Словарь
Значение слов

Liberal — Происхождение от французского libéral <лат. Liberalis = либеральный; щедрый; благородный, на: liber = free
перевести на просвещенный; свободное мышление; свободный духом; терпимый; либеральный; непредвзято; беспристрастный; и неформальный.

Демократический — основанный на принципах демократии, действующий в соответствии с принципами демократии; стремление к демократии; либеральный и неавторитарный.Происхождение от греческого dēmokratía = Народная власть, система правления всего населения.

Радикальные — относящиеся к фундаментальной природе чего-либо или влияющие на них; далеко идущие или основательные. Происхождение от позднего среднеанглийского (в значении «образующий корень»: от позднего латинского радикала, от латинского radix, radic- «корень».
Таким образом, радикальный демократ — это тот, кто полностью стремится к демократии.

Прогрессивный — относящийся к , или характеризуется прогрессом.
Синонимы: авангард; эмансипация; развитый; прогрессивный; движение в ногу со временем; модерн; задающий тенденции; новаторский; современный.Происхождение от французского прогрессивного, to: progrès = прогресс <латинское progressus = прогресс, прогресс

Антифа — антифа научная акция и левое политическое движение в Соединенных Штатах и ​​Европе. Происхождение этого термина было противодействием (нацистскому) фашизму в Германии во время и сразу после Второй мировой войны. (Нем., Сокращенно от «Антифашизм»)

Фашист — человек крайне правых или авторитарных.

Фашизм — форма правоэкстремистского, авторитарного, крайне расистского и националистического правительства.Фашизм характеризуется диктаторским использованием власти посредством насильственного подавления оппозиции, свободы прессы и свободы выражения мнений, а также строгого регулирования общества.

Диктатор — правитель с полной властью над страной, обычно тот, кто установил контроль с помощью силы, приостановив гражданские свободы и устранив политическую оппозицию.

Цитата
Вдохновляющая цитата недели
Любой, кто лжет, чтобы заработать себе на жизнь, опасен.
Алистер Рейнольдс — Город пропасти

Совет времени
Не доверяйте никому, кто говорит, что «все это знают».

Основные правила
Большой взрыв был беззвучным и темным делом, вселенная плоская , земля сфера (своего рода), а гравитация работает вокруг часов.

Различение видов Acartia (Copepoda: Calanoida) с помощью их дифракционной картины в положении, инвариантном к вращению, цифровая корреляция | Журнал исследований планктона

Аннотация

Цифровые изображения Acartia discaudata, A.clausi, A. margalefi и A. tona были обработаны для получения их дифракционной картины. Чтобы различать виды и пол, все дифракционные картины коррелировали с помощью пространственного фильтра, инвариантного к положению и вращению, для каждого самца и самки Acartia. Этот фильтр был составлен с использованием комбинации разных изображений каждого вида и пола. Учитывая большое сходство между видами веслоногих, используемых в этой работе, и между самцами и самками каждого вида, полученные результаты очень хорошие.Сделан вывод, что метод, используемый для различения видов этой родственной группы, может быть очень полезным для разработки автоматизированной системы идентификации копепод.

Во многих морских системах в сообществе зоопланктона обычно преобладают голопланктонные формы, особенно каланоидные веслоногие ракообразные, которые играют важную роль в переносе вещества и энергии в пищевой сети. Среди каланоидов представители рода Acartia являются основными составляющими сообществ голозоопланктона в прибрежных зонах, эстуариях и других полузамкнутых морских районах (Conover, 1956; Abraham, 1969; Alcaraz, 1983; Lakkis, 1994).Число видов Acartia в пределах конкретной системы варьируется в зависимости от географического региона, обычно от одного или двух (Conover, 1956; Jeffries, 1962, 1967; Greenwood, 1981) до семи (Tranter and Abraham, 1971), причем Авраам сообщил об 11 видах в Кочинских заводях (Abraham, 1969), что является самым большим видовым разнообразием Acartiidae за всю историю наблюдений.

Несколько видов Acartia считались космополитическими, однако недавние исследования показывают, что из-за близкого сходства между членами этого рода некоторые виды, ранее идентифицированные как другие, на самом деле являются новыми видами (Alcaraz, 1976; Bradford, 1976; Park, 1994; Reid, 1997/8; Soh and Suh, 2000).Тот факт, что одни виды могут быть ошибочно приняты за другие, демонстрирует, что правильная идентификация организма может занять много времени и что разработка новых методов идентификации видов может быть очень полезной для таксономиста. Оценка зоопланктона проводилась ранее с помощью фотографии силуэтов (Ortner et al ., 1979) и получения изображений с помощью видеокамеры (Latrous, 1984; Rolke and Lenz, 1984). Однако ориентация организма или разрешение изображений были ограничивающими факторами для правильной таксономической классификации.Сообщалось, что использование дифракционной картины полезно в качестве инструмента для идентификации планктона (Zavala-Hamz et al ., 1996; Pech-Pacheco et al ., 1999). Кастро-Лонгория и др. . смогли различить пять видов веслоногих рачков, однако веслоногие рачки, использованные для этого исследования, были пяти разных родов (Castro-Longoria et al ., 2001). В этом исследовании дифракционная картина использовалась для различения четырех видов Acartia , что еще более сложно, учитывая сходство между членами этой родственной группы.Также было возможно различать самцов и самок каждого вида, поэтому показано, что разработка автоматизированной системы идентификации копепод возможна даже для близкородственных видов.

Для этого исследования взрослые стадии Acartia discaudata , A. clausi , A. margalefi и A. tona были выделены из нескольких проб планктона. Были отобраны тридцать самцов и тридцать самок каждого вида. Образцы наблюдали под световым микроскопом, и их изображения были записаны в цифровом виде с помощью камеры с зарядовой связью (ПЗС).Размер изображений f ( x, y ) составлял 256 × 256 пикселей.

Численное моделирование было выполнено для корреляции дифракционных картин видов веслоногих ракообразных с фазовыми фильтрами (Horner and Gianino, 1984). Все шаги были разработаны в цифровом виде.

На рисунке 1 метод, используемый для получения составных фильтров, представлен в прямоугольниках. Поскольку копеподы фиксируются в разных представлениях, необходимо включить эту информацию в фильтры. Следовательно, первый шаг (Шаг 1) — выбрать все разные случайные фиксированные ракурсы, f ₁ ( x, y ), f ₂ ( x, y ),… f _n ( x, y ) и получить дифракционную картину [с использованием быстрого преобразования Фурье (БПФ)] каждого из них (этап 2), чтобы иметь позиционную инвариантность.После этого все дифракционные картины суммируются, чтобы получить только одну (которая содержит всю информацию о различных случайных фиксированных изображениях) (этап 3). Затем высокие частоты усиливаются с помощью фильтрации высоких частот. Таким образом, более детально наблюдаются высокие частоты дифрактограмм. Лучшее определение высоких частот поможет, как следствие, получить хорошую идентификацию копеподы, которую нужно распознать.

После этих шагов декартовы координаты ( w _x , w _y ) отображаются в полярные координаты (шаг 4) для обеспечения инвариантности вращения.Применяя преобразование Фурье к последнему результату, полученному на шаге 4, мы получаем составной фильтр, S _POF ( u _ρ , v ), (фильтр, который содержит информацию о распознаваемых видах ), который будет использоваться в корреляции, инвариантной для положения и вращения.

Чтобы различать виды веслоногих рачков, все распознаваемые изображения были преобразованы, как описано на рисунке 2, который очень похож на рисунок 1, за исключением того, что на этапе 1 у нас есть только одно изображение на входе.На шаге 6 рисунка 2 мы делаем цифровую корреляцию, инвариантную для положения и вращения. Шаг 5 на рисунке 2 представляет собой результат, полученный на рисунке 1.

Фильтры, содержащие информацию о каждом виде и поле, были сопоставлены с дифракционными картинами всех видов, и полученные результаты были нанесены на прямоугольную диаграмму, среднее значение и стандартная ошибка (SE) для каждой группы организмов представлены на рисунке 3 (значения корреляции в относительных единицах). Каждый вид представлен тремя буквами, обозначающими род, вид и пол: A = Acartia ; d = discaudata , c = clausi , m = margalefi и t = тонн ; M = самец, F = самка.

Фильтр с информацией о Acartia discaudata самцах ( Ad M) был коррелирован с дифракционными картинами всех других видов, а для самцов A. discaudata было получено среднее значение корреляции 0,28 ± 0,01. Это значение было отделено от значений, полученных для самок того же вида, а также от всех других видов (рис. 3а). Для самок A. discaudata среднее значение 0,43 ± 0,01 было получено при использовании фильтра Ad F, этот фильтр смог отличить самок от самцов A.discaudata , а также от других видов (рис. 3б). В случае A. clausi фильтр, использованный для различения самцов ( Ac M), дал среднее значение корреляции 0,30 ± 0,01, и значения были немного перекрыты на 2SE с самками A. clausi и A. margalefi. самок, однако, на 1SE все еще можно было отделить самцов A. clausi, самцов от самок и от всех других видов (рис. 3c). Значения корреляции, полученные для А.clausi самок с фильтром Ac F дали среднее значение 0,39 ± 0,01, которое полностью отделилось от среднего значения, полученного для самцов (рис. 3d). Фильтр, использованный для различения самцов A. margalefi , был Am M, и полученные значения корреляции дали среднее значение 0,44 ± 0,0. Это значение было полностью отделено от самок и от других видов (рис. 3e). Среднее значение корреляции, полученное для самок A. margalefi с фильтром Am F, составило 0.34 ± 0,01, а также полностью отделен от самцов и других видов (рис. 3f). В случае A. tona для различения самцов использовался фильтр At M, и хотя полученные значения перекрывались с A. tona самок на 2SE, среднее (0,35 ± 0,02) и значения на 1SE были разделены (рис. 3g). С другой стороны, когда фильтр At F использовался для различения самок, полученные значения были полностью отделены от самцов и от других видов (рис. 3h) со средним значением корреляции 0.51 ± 0,0. Следовательно, различение полов у этого вида было еще лучше при использовании фильтра, содержащего информацию от самок ( At F).

Правильная идентификация видов веслоногих требует времени и опыта, некоторые виды рода Acartia были перепутаны или «пропущены» из-за их близкого сходства. Тот факт, что один вид можно спутать с другим, может привести к неправильным экологическим утверждениям. Было показано, что, несмотря на большое сходство между членами группы Acartia , у них разные жизненные стратегии (Rodríguez et al ., 1995; Кастро-Лонгория, 1998). Представленный здесь метод демонстрирует, что можно различать виды одного и того же рода, однако следует подчеркнуть, что использовались только взрослые стадии. Правильная идентификация ранних стадий веслоногих ракообразных трудоемка и требует много времени даже для опытного систематика. Таким образом, работа такого рода должна быть продолжена для разработки новых алгоритмов, с помощью которых можно различать ранние стадии веслоногих рачков, которые часто составляют большинство в образцах планктона.Следовательно, необходимо создание каталогов изображений, которые должны включать взрослые и ранние стадии в конкретных географических регионах. Это предоставит информацию, необходимую для применения новых алгоритмов, направленных на разработку автоматизированной системы идентификации копепод.

Рис. 1.

Блок-схема, представляющая шаги, выполняемые для получения составных фильтров.

Рис. 1.

Блок-схема, представляющая шаги, выполняемые для получения составных фильтров.

Рис. 2.

Блок-схема, представляющая числовую позицию, инвариантную корреляционную систему вращения.

Рис. 2.

Блок-схема, представляющая числовую позицию, инвариантную корреляционную систему вращения.

Рис. 3.

Средние (•) значения корреляции дифракционных картин Acartia с использованием следующих составных фильтров: ( a ) Ad M, Acartia discaudata самцов; ( b ) Ad F, A.discaudata женщин; ( c ) Ac M , A. clausi самцов; ( d ) Ac F, A. clausi самок; ( e ) Am M, A. margalefi самцов; ( f ) Am F, A. margalefi самок; ( г, ) На M, A. tona самцов; ( h ) При F, A. tona самок. Прямоугольник представляет ± 1SE, усы — ± 2SE.

Фиг.3.

Средние (•) значения корреляции дифракционных картин Acartia с использованием следующих составных фильтров: ( a ) Ad M, Acartia discaudata самцов; ( b ) Ad F, A. discaudata самок; ( c ) Ac M , A. clausi самцов; ( d ) Ac F, A. clausi самок; ( e ) Am M, A. margalefi самцов; ( f ) Am F, A.маргалефи самок; ( г, ) На M, A. tona самцов; ( h ) При F, A. tona самок. Прямоугольник представляет ± 1SE, усы — ± 2SE.

Образцы зоопланктона были любезно предоставлены доктором Джоном Уильямсом из Школы наук об океане и Земле Саутгемптонского университета. Часть этой работы была поддержана Мексиканским национальным советом по науке и технологиям (КОНАСИТ, проект «Procesado automático de partículas biogénicas», Ref.36075-B) и стипендию для получения докторской степени в CICESE (Отдел оптики) для Э. Кастро.

ССЫЛКИ

Abraham, S. (1969) Предварительный систематический обзор семейства Acartiidae с особым упором на Кочинские заводи. Первый Всеиндийский симпозиум по эстуарной биологии , 27–30 декабря 1969 г., Мадрас (тезисы), с. 6.

Alcaraz, M. (

1976

) Описание Acartia margalefi , нового вида пелагических копепод, и его связь с

A.Клаузи. Инв. Pesq.

,

40

,

59

–74.

Alcaraz, M. (

1983

) Сосуществование и сегрегация сходных пелагических веслоногих ракообразных: пространственное распределение комплекса Acartia в ría в Виго (северо-запад Испании).

J. Plankton Res.

,

5

,

891

–900.

Брэдфорд, Дж. М. (

1976

) Частичная переработка подрода Acartia Acartiura (Copepoda: Calanoida: Acartidae).

Н.Z. J. Mar. Freshwater Res.

,

10

,

159

–202.

Кастро-Лонгория, Э. (1998) Сезонные и пространственные закономерности распределения родовых групп Acartia в устьевой системе водоемов Солент-Саутгемптон, с особым упором на аспекты их плодовитости. к.э.н. Диссертация, Саутгемптонский университет, 344 стр.

Кастро-Лонгория, Э., Альварес-Боррего, Дж. И Печ-Пачеко, Дж. Л. (

,

, 2001,

). Идентификация видов каланоидных копепод с использованием нового алгоритма инвариантной корреляции.

Crustaceana

,

74

(10),

1029

–1039.

Коновер Р. Дж. (

1956

) Океанография пролива Лонг-Айленд VI. Биология Acartia clausi и A. tona.

Бык. Bingham Oceanogr. Coll.

,

15

,

156

–233.

Гринвуд, Дж. Г. (

,

, 1981,

). Встречаемость пар родственных видов Acartia и Pseudodiaptomus видов (Copepoda; Calanoida) в заливе Мортон, Квинсленд.

Estuar. Побережье. Shelf Sci.

,

13

,

591

–596.

Хорнер, Дж. Л. и Джанино, П. Д. (

1984

) Согласованная фильтрация только по фазе.

Заявл. Опт.

,

23

,

812

–816.

Джеффрис, Х. П. (

1962

) Последовательность двух видов Acartia в эстуариях.

Лимнол. Oceanogr.

,

7

,

354

–364.

Джеффрис, Х. П. (1967) Насыщение эстуарного зоопланктона родственными ассоциациями.In Lauff, G.H. (ed.), Estuaries . Американская ассоциация развития науки, Вашингтон, округ Колумбия, 757 стр.

Лаккис, С. (1994) Сосуществование и конкуренция среди конгенеров Acartia (Copepoda, Calanoida) из прибрежных вод Ливана: измерения перекрытия ниш. В Ferrari, FD и Bradley, BP (eds), Ecology and Morphology of Copepods , Kluwer Academic Publishers, Xxxx, 530 pp.

Latrous, S. (1984) Распознавание образов и автоматическая классификация зоопланктона с помощью анализа изображений: 1– 117.Университет Ренн-I, Ренн.

Ортнер П., Каммингс С. Р., Афтринг Р. П. и Эдгертон М. Э. (

1979

) Силуэтная фотография океанического зоопланктона.

Nature

,

277

,

50

–51.

Park, T. (

1994

) Географическое распространение батипелагического рода Paraeucheta (Copepoda, Calanoida).

Hydrobiologia

,

292/293

,

317

–332.

Печ-Пачеко, Дж. Л., Альварес-Боррего, Дж., Orellana-Cepeda, E. и Cortez-Altamirano, R. (

1999

) Применимость дифракционной картины для идентификации видов Ceratium .

J. Plankton Res.

,

21

,

1455

–1474.

Рид, Дж. У. (

1997

) Насколько «космополитичны» континентальные циклопоидные веслоногие рачки? Сравнение фаун Северной Америки и Евразии с описанием Acanthocyclops parasensitivus sp. ноя (Copepoda: Cyclopoida) из США.

Zool. Anz

.,

236

,

109

–118.

Родригес В., Герреро Ф. и Баутиста Б. (

1995

) Яйценоскость отдельных копепод Acartia grani Sars в прибрежных водах: сезонная и временная изменчивость.

J. Plankton Res.

,

17

,

2233

–2250.

Ролке М. и Ленц Дж. (

1984

) Анализ размерной структуры проб зоопланктона с помощью автоматизированной системы анализа изображений.

J. Plankton Res.

,

6

,

637

–645.

Soh, H.Y. and Suh, H.-L. (

2000

) Новый вид Acartia (Copepoda, Calanoida) из Желтого моря.

J. Plankton Res.

,

22

,

321

–337.

Трантер Д. Дж. И Абрахам С. (

1971

) Сосуществование видов Acartiidae (Copepoda) в Кочиновой заводи, муссонной эстуарной лагуне.

Mar. Biol.

,

11

,

222

–241.

Завала-Хамз, В. А., Альварес-Боррего, Дж. И Трухильо-Ортис, А. (

1996

) Дифракционные картины как инструмент для распознавания копепод.