Последствия употребления мефедрона
Содержание:
- Мефедрон: кратко о препарате
- Симптомы и эффект от употребления
- Передозировка мефедроном
3.1 Признаки передозировки
3.2 Как помочь человеку - Итог и последствия употребления мефедрона
4.1 Биологические аспекты
4.2 Психические последствия
4.3 Последствия для женщин - Восстановление после употребления
5.1 Медикаментозная помощь
5.2 Психологическая поддержка
Мефедрон – это синтетический наркотик, относится к классу замещенных катинонов и амфетаминов. Обладает психостимулирующими свойствами, поэтому воздействует на организм и головной мозг через центральную нервную систему (ЦНС).
Источник: kitairu.net
Описание: По внешнему виду мефедрон представляет собой мелкокристаллический порошок, цвет которого варьирует от белого до темно-коричневого (в зависимости от используемых примесей).
Мефедрон принимают разными способами. Чаще всего вдыхают через слизистые оболочки носа, реже вводят инъекционно. Совместно с алкоголем употребляют нечасто, поскольку меф каждый раз дает разный и даже непредсказуемый результат.
НЕ МОЖЕТЕ УГОВОРИТЬ БЛИЗКОГО НА ЛЕЧЕНИЕ?
Мы поможем, ЗВОНИТЕ!
+7 (863) 322-60-80 быстрый вызовПРИЕДЕМ БЫСТРО, ГАРАНТИРОВАННО УБЕДИМ, 100% АНОНИМНО
Мефедрон стимулирует выброс дофамина и серотонина. При первом употреблении человек испытывает эйфорию, которая затем и подталкивает его к повторному приему. Находясь в этом состоянии, человек с легкостью заводит новые знакомства, проводит сутки без сна, отказывается от еды.
Чаще всего мефедрон продают в ночных клубах и других подобных местах, где проводят время молодые люди. Что касается возраста, то основная группа потребителей этого синтетического психостимулятора – молодежь от 16 до 30 лет.
К основным причинам популярности мефедрона относится быстрый эффект от употребления, низкая цена и легкость получения. Достать очередную дозу можно везде: за школьным углом, в ночном клубе, через Интернет и др.
Источник: sochistream.ru
Описание: Чаще всего меф передают с помощью «закладок», которые доставляют в определенное место, а затем направляют покупателю координаты.
10 признаков, которые могут вам распознать мефедронового наркомана:
- Неестественно расширенные зрачки, полное отсутствие реакции на изменение освещения. “Дикий” взгляд.
- Ускоренный пульс, учащенное сердцебиение (тахикардия) и одышка, несмотря на отсутствие физической активности.
- Судороги жевательных мышц, скрежет зубами.
- Повышенная восприимчивость музыки и света.
- Сексуальное возбуждение, раскрепощенность.
- Нарушения сна и аппетита.
- Непроизвольные судороги нижней челюстью.
- Повышенное пото- и слюноотделение.
- Эмоционально насыщенная речь, стремление к общению.
Одна такая мефедроновая «сессия» длится около 2-3 часов. Затем действие наркотика начинает постепенно спадать, а потому человеку требуется новая доза. Не получив мефедрон, у него развивается наркотическая ломка. Она сопровождается галлюцинациями, острыми наркотическими психозами и тяжелым депрессивным состоянием.
Описание: Постепенно мефедроновые «сессии» превращаются в настоящие «марафоны». Наркоман не спит и не ест сутками, заставляя свой организм работать в прямом смысле на износ.
Мефедрон – это колоссальная нагрузка на весь организм. Действие наркотика усугубляется отсутствием полноценного отдыха и питания. Многократное употребление мефедрона, в том числе в сочетании с алкоголем, может привести к передозировке с тяжелыми последствиями для здоровья и психического состояния.
Признаки передозировки
Первое, что указывает на передозировку мефедроном – это непроизвольное сокращение мышц. Это заметно не только по лицу (“гримасничество”), но и телу. Состояние ухудшается резко. В течение 7-15 минут после приема наркотика возникает:
- рвота,
- повышение температуры тела (до 39-40),
- обильное потоотделение,
- нарушения сердечного ритма,
- судороги,
- потеря сознания,
- панические атаки,
- галлюцинации.
Как помочь человеку?
Первое, что необходимо – вызвать врача-нарколога. До его приезда оставайтесь рядом с мефедроновым наркоманом и окажите ему первую помощь. Исключите любые физические нагрузки и активность. Наркоману нужно лечь либо принять полусидячее положение.
Полезные рекомендации:
- Обеспечьте поступление свежего воздуха в помещение. Расстегните верхние пуговицы одежды. Снимите все, что может надавливать и доставлять человеку дискомфорт (галстук, ремень).
- При высокой температуре обтирайте тело наркомана, используя теплую воду. Накладывайте компрессы, меняйте их каждые 10-15 минут.
- При судорогах переверните человека на бок (“восстановительное” положение) и держите голову руками.
Источник: rc.tv3.lt
Описание: Ни в коем случае при судорожном припадке не пытайтесь открыть наркоману рот или вытащить язык!
Спустя 2-3 месяца вред мефедрона становится очевидным. Наркотик поражает не только организм, но и психическое состояние человека. Приводит к серьезным социальным проблемам, провоцирует постепенную деградацию личности. Большинство последствий, вызванных употреблением этого синтетического психостимулятора, являются необратимыми.
Биологические аспекты
- Почки. Максимальная нагрузка при употреблении мефедрона приходится на почки. Более 90% наркотика выводится в течение нескольких суток в неизменном виде. Это провоцирует гибель клеток почек, и как следствие – развитие почечной недостаточности.
- Сердце и сосуды. При регулярном употреблении мефедрона возникают тахикардия (учащенное сердцебиение) и перепады артериального давления. Это частые причины инфаркта миокарда и гипертонического криза.
- Иммунная система. При зависимости от мефедрона наблюдается истощение всего организма. Все внутренние органы, включая печень, почки и легкие, изнашиваются. Снижается сопротивляемость к различным заболеваниям. Возрастает риск развития ВИЧ и вирусных гепатитов.
- Сексуальная дисфункция. Если в первые 1-2 месяца употребления мефедрон способствует сексуальному влечению и половой раскрепощенности (раскованности), то в дальнейшем он снижает потенцию и нарушает процесс эякуляции.
- Смертельный исход. Первый летальный исход, связанный с употреблением мефа, зафиксирован в Швеции. Молодой мужчина умер из-за острой гипонатриемии и отека головного мозга. К 2020 году в России зарегистрировано более 790 летальных исходов при мефедроновой наркомании.
Психические последствия
Первое, что проявляется при зависимости от мефедрона – это психозы и депрессии. Не имея доступа к наркотику, у многих наркоманов развиваются тяжелые депрессивные эпизоды с суицидальными наклонностями.
К другим последствиям относится:
- повышенная тревожность,
- нервное истощение организма,
- визуальные галлюцинации,
- панические атаки,
- шизофрения,
- острые психозы.
Источник: heaclub.ru
Описание: Находясь в этом состоянии мефедроновый наркоман опасен не только для себя, но и окружающих людей, поэтому будьте предельно осторожны!
Последствия для женщин
У женщин, принимающих мефедрон, снижается либидо. Полностью отсутствует сексуальное влечение. Нарушается гормональный фон, поэтому менструальный цикл может отсутствовать месяцами. Развивается бесплодие – мефедроновые наркоманки не способны заберементь.
Если зачатие происходит (или произошло до зависимости), то в опасности находится не только плод, но и женщина. В течение всей беременности наблюдается высокая вероятность отслойки плаценты и наступления преждевременных родов.
Лечение мефедроновой наркомании – это долгий и тяжелый процесс. Чтобы обеспечить полный отказ от наркотиков, необходима длительная реабилитация и изоляция от внешнего мира. В реабилитационном центре созданы комфортные условия для проживания и обеспечивается круглосуточная медицинская помощь.
Сюда никто не сможет принести очередную дозу наркотика. Нет приятелей, в компании которых хочется принять мефедрон. Однако есть специалисты и другие люди, столкнувшиеся с такой же проблемой. Это обеспечивает надежную мотивацию и позволяет пройти полный курс реабилитации для мефедроновых наркоманов.
Источник: nhknews.ru
Описание: Если вы подозреваете, что близкий вам человек употребляет мефедрон, обратите внимание на его поведение. Зачастую у наркозависимых начинаются проблемы на учебе/работе, ухудшаются отношения с семьей и друзьями, возникают финансовые трудности.
Медикаментозная помощь
Первое, что необходимо в лечении мефедроновой зависимости – это детоксикация. Она проводится на дому или в условиях стационара. Обеспечивает полное очищение организма от мефедрона и продуктов его распада. Предотвращает интоксикацию организма, а самое главное – устраняет признаки наркотической ломки.
При оказании медикаментозной помощи применяется:
- Инфузионная терапия (капельницы). Состав капельницы всегда определяется индивидуально, исходя из возраста пациента и состояния его организма. Капельницы выводят наркотик из организма, предотвращают обезвоживание и улучшают общее самочувствие.
- Лекарственные препараты. Врачи назначают противорвотные, обезболивающие, противосудорожные, седативные и другие средства. Они необходимы для быстрого и безболезненного устранения осложнений наркомании и симптомов мефедроновой ломки.
- Витамины и минералы. Чаще всего применяются витамины С, Е и группы В (В2, В4, В6). Они обеспечивают антиоксидантное и общеукрепляющее действие. Минералы (калий, цинк, кальций, железо) также способствуют восстановлению организма после зависимости.
Психологическая поддержка
Следующий этап лечения мефедроновой наркомании – индивидуальная и групповая работа с психотерапевтом. Она направлена на выявление и устранение причин зависимости. Чаще всего к ним относятся внутрисемейные конфликты, низкая самооценка и желание самоутвердиться в какой-либо компании.
Источник: m-files.cdnvideo.ru
Описание: Завершающий этап программы реабилитации – социальная адаптация пациентов. Специалисты центра «Арма» помогают найти работу и восстановить отношения с семьей.
Методы реабилитации, применяемые в лечении зависимости от мефедрона:
- программа «12 шагов»,
- Дейтоп,
- Миннесотская модель,
- метод А.С. Маршака,
- Системная Семейная терапия (ССТ) и др.
Запомните, что не бывает «легких» наркотиков. Любые из них могут привести к тяжелым и опасным последствиям для здоровья, и мефедрон – это очередное подтверждение.
Музей кафедры анатомии человека МГМСУ
В процессе обучения студентов предмет анатомии человека и в подготовке врача в системе медицинского образования большое значение имеет, несомненно, анатомический музей при кафедрах анатомии человека. Анатомический музей вместе с моргом является неотъемлемым звеном в преподавании анатомии.
Музей на кафедре анатомии человека Московского государственного медико-стоматологического университета является учебно-научным, т.е. структура его, в том числе и научная экспозиция способствует достижению цели обучения и воспитания студента.
Идея создания анатомического музея в стенах кафедры анатомии человека нашего университета родилась за долго до его официального открытия. Эта идея принадлежит известному морфологу, заслуженному деятелю науки, профессору, заведующему в то время кафедрой анатомии С.С. Михайлову. Экспонатами будущего музея должны были стать множество уникальных препаратов, сделанных в ходе научных работ, выполняемых как сотрудниками кафедры, так и студентами научного общества. Анатомический препарат – это совокупность идеи, огромного труда, оригинального подхода, совершенство творения рук анатома, исследователя, ученого.
Официальное открытие музея кафедры анатомии человека состоялось 28 декабря 1978 г. В то время музей насчитывал около 100 экспонатов. Под руководством С.С. Михайлова в этот период велась интенсивная научно-исследовательская деятельность, и буквально за два года экспозиция музея выросла в три раза за счет, в основном, натуральных влажных препаратов. Сотрудники кафедры анатомии человека МГМСУ внесли огромный вклад в развитии музея.
По замыслу нынешнего заведующего кафедрой, академика РАМН, профессора Л.Л.Колесникова экспозиция музея должна содержать не только анатомический препарат, но и подробную экспликацию к нему, обеспечивая последовательный переход от изображения препарата на плоскости в атласе к пониманию его объемных характеристик. Это, несомненно, упрощает визуальное восприятие препаратов для студентов, начинающих изучать предмет анатомии.
Кафедра анатомии человека МГМСУ является головной по стоматологической анатомии в России, и это не могло отразиться на содержании экспозиции музея. Ряд препаратов, представленных в музее, иллюстрируют не только морфологические аспекты зубочелюстного аппарата, но и различные варианты нормы и патологии в этой области анатомии. Это играет существенную роль в учебном процессе, и является хорошим подспорьем в практике врача-стоматолога.
Музей кафедры анатомии человека МГМСУ является учебным и научно-методическим подразделением кафедры, поскольку его экспозиция не только отвечает методическим требованиям к изучению системной анатомии человека, но и иллюстрирует ход ряда научных работ по различным направлениям морфологии. Это уникальная среда для организации всех элементов учебного процесса. На базе музея кафедры ведется активная методическая работа: определяется стратегия и тактика преподавания, собирается студенческое научное общество.
После реконструкции музея в 2005 году на основной площади 500 кв. метров размещены более 1500 анатомических препаратов по всем основным разделам анатомии. В музее воссоздана экспозиция более чем из 500 рентгенограмм. Созданы необходимые условия использования компьютерной техники для демонстрации докладов, учебных фильмов и наглядных пособий.
Применен оригинальный подход к демонстрации экспозиции музея по различным разделам анатомии с помощью цветной индикации, отражающий расположение и содержание музейных препаратов как по названиям органов и систем органов, так и по номерам шкафов и витрин, в которых они размещены.
На первом этаже представлены препараты по всем разделам спланхнологии (пищеварительной и дыхательной системам, моче-половому аппарату), сердечно-сосудистой системе, по центральному и периферическому отделам нервной системы. На втором этаже размещены препараты по всем разделам опорно-двигательного аппарата (остеологии, артросиндесмологии и миологии). Рядом с препаратом на подставке имеется экспликация где отражено название препарата, рисунок или фото данного препарата, где обозначены основные анатомические образования с отводами.
Рентгеноанатомическая экспозиция музея включает следующие разделы: рентгеноанатомия костей и их соединений, рентгеноанатомия пищеварительной и дыхательной систем, мочеполового аппарата, сердечно-сосудистой системы, нервной системы.
Стоматологический раздел включает рентгенограммы и томограммы черепа, верхней и нижней челюсти, зубов, слюнных желез. В одиннадцати витринах представлено более 500 рентгенограмм.
История анатомии представлена бюстами крупнейших отечественных деятелей анатомии и топографической анатомии: Н.И.Пирогова, П.Ф.Лесгафта, В.Н.Тонкова, В.Н.Шевкуненко. Бюсты расположены на специальных подставках, прикрепленных к стене. Под каждым из них укреплены стенды с биографиями этих ученых, копиями титульных листов выполненных ими диссертаций, монографий и важнейших трудов. Здесь же отдельно над бюстами приведены известные и наиболее важные педагогические и научные высказывания ученых. На втором этаже имеется отдельный стенд, посвященный реформатору анатомии Андрею Везалию, а также портреты других представителей анатомической науки.
На эстетическое воспитание будущего врача направлено размещение в музее выполненных художниками копий картины «Андрей Везалий» с оригинала художника Э.Гаммана и гравера А.Муйерона, копии картины Рембрандта «Урок анатомии доктора Тульпа». Этой же цели способствуют копия античной скульптуры Венеры Милосской, копии скульптур Н.Гудона «Человек и движении».
Музей работает с понедельника по пятницу с 10.00 до 19.00, в субботу с 10.00 до 16.00. Руководит работой музея доктор медицинских наук, профессор кафедры З.А.Махмудов.
The Conversation (Австралия): плавание стимулирует работу мозга, но ученые пока не знают, почему плавание лучше других аэробных упражнений | Общество | ИноСМИ
Уже доказано, что регулярные занятия плаванием способствуют улучшению памяти, когнитивных функций, иммунитета и настроения. Кроме того, плавание может способствовать восстановлению после перенесенного стресса и формированию новых нейронных связей в головном мозге.
Тем не менее, ученые все еще не могут до конца понять, каким образом и почему именно плавание стимулирует работу мозга наилучшим образом.
Будучи нейробиологом, специализирующимся на физиологии головного мозга, активным сторонником занятий спортом и мамой, летом я провожу много времени в местном бассейне. Я часто вижу, как дети радостно плещутся и плавают, пока их родители загорают на некотором расстоянии от них, и я сама много раз была тем самым родителем, который наблюдает за своим чадом, находясь на бортике бассейна. Однако, если больше взрослых людей поймут, какое воздействие плавание оказывает на когнитивное и психическое здоровье, возможно, они с большей охотой присоединятся к детям в бассейне.
Новые и более совершенные клетки головного мозга и нейронные связи
До 1960-х годов ученые считали, что число нейронов и синаптических связей в мозге человека является конечным и что, если клетки головного мозга повреждаются, восстановить их невозможно. Однако от этой гипотезы отказались, когда ученые начали получать массу данных об образовании нейронов — или нейрогенезе — в головном мозге человека и животных.
ABC.esABC.esABC.esТеперь существуют убедительные доказательства того, что аэробные упражнения могут способствовать нейрогенезу и даже сыграть ключевую роль в восстановлении после ущерба, нанесенного нейронам и синаптическим связям, — как у млекопитающих, так и у рыб.
Данные исследований показывают, что одну из ключевых ролей в этих изменениях в мозге в ответ на физическую нагрузку играет повышение уровня белка, который называется нейротрофическим фактором мозга. Доказано, что нейронная пластичность, то есть способность мозга меняться, которую этот белок стимулирует, повышает уровень когнитивных функций, включая уровень обучаемости и памяти.
Результаты исследований с участием людей демонстрируют прочную связь между концентрацией нейротрофического фактора мозга в головном мозге и увеличением размера гипоталамуса — того участка мозга, который отвечает за обучаемость и память. Исследования также показали, что повышение уровня нейротрофического фактора мозга улучшают когнитивную деятельность и способствуют снижению уровня тревожности и депрессии. Между тем ученые наблюдают расстройства настроения у пациентов с более низким уровнем нейротрофического фактора мозга.
Аэробные упражнения также способствуют высвобождению специфических химических переносчиков, которые называются нейротрансмиттерами. Один из них — серотонин, который, когда его уровень в крови повышается, способствует снижению уровня тревожности и депрессии, а также улучшению настроения.
В ходе исследований на рыбах ученые наблюдали изменения в генах, ответственных за увеличение уровня нейротрофического фактора мозга и за повышение уровня образования дендритных шипиков (это отростки дендритов или удлиненные участки нервных клеток), уже после восьми недель физических упражнений — в сравнении с контрольной группой. Эти выводы дополняют данные исследований на млекопитающих, у которых, как выяснили ученые, нейротрофический фактор мозга повышает плотность нейронов в спинном мозге. Ученые выяснили, что эти изменения способствуют улучшению памяти, настроения и когнитивных функций у млекопитающих. Более высокая плотность помогает нейронам создавать новые связи и отправлять больше сигналов другим нервным клеткам. После получения этих сигналов связи еще больше укрепляются.
Но что особенного в плавании?
Ученые пока не знают, в чем секрет плавания. Однако они все ближе подходят к тому, чтобы это выяснить.
Всем давно известно о доказанном благотворном влиянии плавания на сердечно-сосудистую систему. Поскольку в плавании задействованы все крупные группы мышц, сердцу приходится усиленно работать, что улучшает кровообращение во всех тканях и органах. В результате формируются новые кровеносные сосуды — этот процесс называется ангиогенезом. Усиление кровообращения также приводит к выраженному высвобождению эндорфинов — гормонов, которые действуют как естественные обезболивающие во всем теле. Увеличение уровня эндорфинов в крови влечет за собой ощущение эйфории, которая часто возникает после занятий спортом.
Большинство исследований, призванных выяснить, как плавание влияет на мозг, проводились на крысах. Крысы — это хорошая лабораторная модель из-за их генетического и анатомического сходства с людьми.
В ходе одного исследования на крысах выяснилось, что плавание стимулирует те тракты мозга, которые отвечают за подавление воспаления в гиппокампе и препятствуют апоптозу, то есть смерти клеток. Исследование также показало, что плавание может способствовать выживанию клеток и уменьшать воздействие старения на когнитивные функции. Хотя у ученых пока нет возможности визуализировать апоптоз и выживание нейронных клеток у людей, они уже наблюдают сходные данные касательно воздействия плавания на когнитивные функции.
Один из наиболее любопытных вопросов — это вопрос о том, как именно плавание способствует улучшению краткосрочной и долгосрочной памяти. Чтобы выяснить, как долго могут сохраняться положительные эффекты, ученые заставляли крыс плавать в течение 60 минут ежедневно пять дней в неделю. Затем команда ученых проверила память крыс, заставив их проплыть через радиальный водный лабиринт с шестью рукавами, в одном из которых была спрятанная платформа.
Крысам дали шесть попыток для того, чтобы свободно поплавать и найти скрытую платформу. Спустя всего семь дней этих тренировок ученые увидели улучшения в показателях как краткосрочной, так и долгосрочной памяти — ученые основывались на количестве ошибок, которые крысы делали каждый день. Ученые предположили, что зафиксированное улучшение когнитивных функций может стать основой для того, чтобы использовать плавание для восстановления памяти и обучаемости у людей с нейропсихиатрическими заболеваниями.
Хотя разрыв между изучением крыс и исследованиями с участием людей весьма значительный, исследования с участием людей демонстрируют сходные результаты, свидетельствующие о том, что плавание стимулирует когнитивную деятельность в любом возрасте. К примеру, в ходе одного исследования, касавшегося воздействия плавания на ясность ума пожилых людей, ученые пришли к выводу, что те пожилые люди, которые занимаются плаванием, демонстрируют более высокий уровень внимания и быстроту мышления, нежели те, кто не плавает. Однако выводы, сделанные в результате этого исследования, являются ограниченными, поскольку его участников не выбирали непроизвольным образом, то есть те, кто занимался плаванием до начала исследования, вероятно, имели некоторое преимущество.
В рамках другого исследования ученые сравнили когнитивные показатели спортсменов, занимающихся «сухопутными» видами спорта, и пловцов в молодежной возрастной группе. Хотя само по себе погружение в воду не играет никакой роли, ученые выяснили, что 20 минут плавания брассом умеренной интенсивности повышает когнитивные функции в обеих группах.
Детям плавание тоже полезно
Очевидно, плавание способствует повышению показателей обучаемости и у детей.
Группа ученых недавно изучила связь между физической активностью и тем, как дети запоминают новые словарные слова. Ученые познакомили детей в возрасте от 6 до 12 лет с названиями неизвестных предметов. Затем ученые проверили точность узнавания этих слов детьми после трех разных упражнений — раскрашивание (занятие для отдыха), плавание (аэробное упражнение) и упражнения по типу кроссфита (тоже аэробная нагрузка) — в течение трех минут.
Ученые выяснили, что дети демонстрировали более высокую точность узнавания новых слов именно после плавания, тогда как результаты после раскрашивания и кроссфита оказались примерно одинаковыми и заметно ниже, чем после плавания. Это доказывает очевидное преимущество плавания перед другими видами аэробной нагрузки. Результаты этого исследования свидетельствуют о том, что плавание — даже в течение короткого промежутка времени — приносит огромную пользу детям и подросткам, стимулируя работу их мозга.
Пока ученым еще только предстоит определить, сколько по времени необходимо плавать, каким стилем и какие когнитивные механизмы плавание стимулирует. Но нейробиологи уже приближаются к тому, чтобы сложить все кусочки картины в единое целое.
Люди столетиями вели поиски источника молодости. Возможно, плавание — это самый короткий путь, доступный человечеству.
Материалы ИноСМИ содержат оценки исключительно зарубежных СМИ и не отражают позицию редакции ИноСМИ.
Какой самый простой способ запомнить мышцы человеческого тела?
В человеческом теле более 600 мускулов, и нет лучшего способа запомнить их все. На уроках анатомии и физиологии студентам часто советуют запоминать мышцы по размеру, форме, расположению и функциям. Некоторые мышцы также имеют прозвища или мнемонические устройства, облегчающие запоминание. Добавьте к этому тот факт, что все учатся и запоминают разные вещи по-разному, и, в конечном счете, самый простой способ запомнить мышцы — это тот способ, который лучше всего подходит для человека.
Размер, форма, расположение и функции
Почти каждая мышца тела использует один из этих факторов в своем названии. Например, двуглавая мышца бедра использует форму и расположение мышцы, что дает нам понять, что у нее две головки и она находится на бедре. Quadratus lumborum имеет квадратную форму («quadratus») и находится в поясничной области спины (lumborum). Квадратный пронатор — квадратная мышца, поворачивающая ладонь руки вниз (пронация). Названия многих мышц говорят о том, что и где они находятся, и что они делают.Для людей со способностями к языкам этот метод запоминания очень эффективен.
Присвоить псевдонимы
Надостной мышца выполняет одну важную функцию — вытягивать руку в сторону примерно на шесть дюймов — это примерно такое же расстояние, на которое можно держать чемодан. По этой причине надостную мышцу также называют «чемоданчиком». В других кругах это называется «чемодан-спинатус». И хотя это может показаться глупым, оно связывает название мышцы с ее расположением и функцией, что упрощает запоминание.Некоторые мышцы, такие как надостной, уже имеют прозвища, но любой может присвоить альтернативное имя любой мышце для помощи в запоминании. Когда готовишься к экзамену, все будет честно — просто убедитесь, что в тесте указали настоящее имя.
Используйте мнемонические устройства
ILS — это общее сокращение для группы мышц, выпрямляющих позвоночник — Illiocostalis, longissimus и spinalis. ILS часто запоминают как «Я люблю секс», хотя подойдут любые слова, начинающиеся на ILS. Однако «I Love Sex» достаточно озорной, чтобы привлечь внимание и пробудить в памяти — и это забавно сказать.Единственная проблема с мнемоническими устройствами заключается в том, что учащиеся должны запоминать устройство и то, что на самом деле обозначают буквы. Тем не менее, весь смысл мнемонического устройства состоит в том, чтобы направить память в правильном направлении.
Практический опыт
Одна из замечательных особенностей анатомии заключается в том, что это больше, чем просто набор изображений на странице. Анатомия — это наука, о которой каждый знает досконально, потому что у каждого есть тело. Студенты могут очень хорошо узнать себя (или своих одноклассников), наблюдая и прощупывая мышцы на себе и других.Это часто хорошо работает для студентов, занимающихся массажем, которым приходится прикасаться друг к другу в рамках своей курсовой работы. Но студенты, изучающие другие дисциплины, могут извлечь пользу из практических занятий. Итак, найдите несколько хороших водорастворимых маркеров и получайте удовольствие, маркируя и обрисовывая мышцы.
Кости и мышцы | TheSchoolRun
Кости …
Скелет действует как щит для наших жизненно важных органов, таких как мозг и сердце. Череп защищает мозг, грудная клетка защищает легкие и сердце, а позвоночник полностью охватывает спинной мозг.
Связки соединяют кости с другими костями.
Плотность кости определяет степень здоровья кости — она показывает, сколько минеральных веществ содержится в квадратном сантиметре кости.
Костный мозг — это ткань, находящаяся внутри костей. Костный мозг — это часть лимфатической системы, которая играет важную роль в иммунной системе — в том, как наш организм борется с болезнями.
Кости состоят из трех частей :
- Надкостница — это тонкая оболочка на внешней поверхности, в которой находятся нервы и кровеносные сосуды кости.
- Под ним находится кортикальная кость, также называемая компактной костью, которая гладкая и твердая.
- Губчатая кость расположена слоями внутри компактной кости — иногда ее называют губчатой костью, потому что в ней есть маленькие отверстия.
Существует шесть различных типов переломов: полные, зеленые, одиночные, оскольчатые, изогнутые и открытые. Врачи используют рентгеновские лучи, чтобы помочь им решить, как закрепить сломанные кости, чтобы они могли соединиться с новыми клетками и кровеносными сосудами.
Для поддержания здоровья костям необходим кальций. Кальций содержится в молочных продуктах, темно-зеленых листовых овощах, орехах, апельсиновом соке и сое.
Витамин D помогает организму и костям усваивать кальций — и рыба, и яичные желтки содержат витамин D.
Существует четыре основных типа костей:
- Длинные
- Короткие
- Нерегулярные
- Плоские
Мышцы …
Есть три типа мышц: гладкие, сердечные и скелетные.
Гладкие мышцы и сердечные мышцы также называют непроизвольными мышцами, потому что они двигаются без вашего ведома.
Скелетные мышцы также называют произвольными мышцами, потому что вы можете контролировать их движения.
Болезнь в мышцах может быть вызвана напряжением — мышечные волокна немного разорваны, и им нужно время для заживления. Это происходит, если вы подняли что-то очень тяжелое или если вы много бегали и прыгали.
Другой тип мышечной травмы — растяжение связок — это происходит при растяжении сухожилия.
Есть четыре основных формы мышц :
- Веретенообразные мышцы, толстые в середине и более тонкие на концах, такие как бицепсы и трицепсы руки
- Плоские мышцы, например лоб
- Треугольные мышцы, такие как дельтовидные мышцы плеча
- Круглые мышцы, имеющие форму колец, например вокруг рта
Слова, которые необходимо знать:
бицепс — мышцы плеча
кальций — минерал, необходимый костям для поддержания здоровья
губчатая кость — тип кости, расположенный в слоях компактной кости, иногда называется губчатой костью, потому что в ней есть крошечные отверстия
компактная кость — гладкая, твердая часть кости под надкостницей, которую вы увидите, когда посмотрите на скелет
дельтовидная — мышцы плеч
перелом — срок перелома кости; существует шесть различных видов переломов: полный, зеленый, одиночный, оскольчатый, изогнутый и открытый
непроизвольные мышцы — мышцы, которые вы не контролируете, например, в сердце и животе
связки — крепкие связки ткани, которые соединяют от костей к другим костям
остеопороз — заболевание, при котором кости теряют плотность, повышая вероятность их перелома нервы и кровеносные сосуды
грудная клетка — серия соединенных горизонтальных костей в груди, которые защищают сердце и легкие
скелетные мышцы — мышцы, прикрепленные к вашему скелету сухожилиями
череп — кости в нашей голове, которые защищают мозг
растяжение связок — травма, вызванная растяжением сухожилия
растяжение — мышечная травма, которая может вызывать болезненные ощущения если вы подняли что-то очень тяжелое или бегали больше, чем привыкли.
сухожилия — прочные тканевые связки, соединяющие мышцы с костями
позвонки — кости, окружающие наш спинной мозг
витамин D — помогает организму усваивать кальций
произвольные мышцы — мышцы, которые вы можете контролировать при движении, например как те, что у вас на руках и ногах
Можете ли вы определить все эти мышцы по изображению?
Изображение: ShutterstockОб этой викторине
Вы когда-нибудь задумывались, как вы можете — или почему вы не можете — двигать рукой или ногой определенным образом? Вы когда-нибудь пытались найти конкретную мышцу в своем теле? У вас есть базовые представления об анатомии человека и мышечной системе? Можете ли вы отличить бицепс от широчайшей мышцы? Вы знаете разницу между типами мышц? Если вы ответили «да» на любой из этих вопросов, эта викторина для вас!
Мышцы можно найти по всему телу, и они делают гораздо больше, чем просто поддерживают ваши кости и движения.Мышцы также находятся в органах, они перемещают пищу и перекачивают кровь. Без мышц мы просто не смогли бы выжить.
Знаете ли вы, что в человеческом теле более 600 четко идентифицированных мышц? Точно запомнить имя, внешний вид и анатомическое расположение каждого из них крайне сложно, если не невозможно. Чтобы заработать 100 процентов на этой викторине по мышечной системе, потребуется, по крайней мере, гений или хорошо обученный медицинский работник. Сможете ли вы правильно ответить только на 80 процентов этих вопросов? Немногие делают.
Проверьте свои знания с помощью этой викторины!
Прочитайте большеTRIVIA
Можно ли распознать все эти цветущие деревья по изображению?
7-минутная викторина 7 мин.
TRIVIA
Можно ли определить лабораторное оборудование по изображению?
6-минутная викторина 6 мин.
TRIVIA
Можно ли определить эти смертоносные растения по изображению?
6-минутная викторина 6 мин.
TRIVIA
Можно ли определить эти погодные явления по изображению?
6-минутная викторина 6 мин.
TRIVIA
Можно ли определить эти ядовитые растения по изображению?
7-минутная викторина 7 мин.
TRIVIA
Это часть человеческого тела — мышца или кость?
6-минутная викторина 6 мин.
TRIVIA
Мы дадим вам сленговое слово, вы скажете нам, о какой части тела мы говорим
5-минутная викторина 5 мин
TRIVIA
Сможете ли вы назвать 35 самых маленьких костей человеческого тела за пять минут?
6-минутная викторина 6 мин.
TRIVIA
Можете ли вы определить эти 40 цветов по изображению и подсказке?
7-минутная викторина 7 мин.
TRIVIA
Можете ли вы идентифицировать эти цветы по одному изображению?
7-минутная викторина 7 мин.
Что вы знаете о динозаврах? Что такое октановое число? А как использовать имя собственное? К счастью для вас, HowStuffWorks Play здесь, чтобы помочь.Наш отмеченный наградами веб-сайт предлагает надежные и простые для понимания объяснения того, как устроен мир. В HowStuffWorks Play каждый найдет что-то для себя: от веселых викторин, которые принесут радость в ваш день, до увлекательных фотографий и увлекательных списков. Иногда мы объясняем, как все работает, иногда мы просим вас, но мы всегда исследуем во имя развлечения! Учиться — это весело, так что оставайтесь с нами!
Играть в викторины бесплатно! Каждую неделю мы отправляем на ваш почтовый ящик простые вопросы и тесты личности.Нажимая «Зарегистрироваться», вы соглашаетесь с нашими политика конфиденциальности и подтверждение того, что вам исполнилось 13 лет.
Авторские права © 2021 InfoSpace Holdings, LLC, компания System1
АНАТОМИЯ И ПРИКЛАДНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ Тазового ДНА
ВНУТРЕННИЙ АНАЛЬНЫЙ СФИНКТЕР
Круговой мышечный слой прямой кишки расширяется каудально в анальный канал и становится внутренним анальным сфинктером (ВСА). Круглые мышцы в сфинктерной области толще, чем у круговых гладких мышц прямой кишки, с отдельными перегородками между мышечными пучками.Точно так же продольные мышцы прямой кишки проходят в анальный канал и заканчиваются тонкими перегородками, которые проникают в лобково-прямую кишку и наружные мышцы анального сфинктера (EAS). Продольную мышцу анального канала также называют соединенным сухожилием (мышцей), потому что некоторые авторы считают, что скелетные мышцы тазового дна (puboanalis) соединяются с гладкими мышцами прямой кишки, образуя соединенное сухожилие. Однако иммуноокрашивание гладких и скелетных мышц в этой области показывает, что гладкие мышцы составляют весь продольный мышечный слой анального канала 1 , 2 .
Вегетативные нервы, симпатические (спинномозговые нервы) и парасимпатические (тазовые нервы) питают внутренний анальный сфинктер 3 . Симпатические волокна берут начало от нижних грудных ганглиев и образуют верхнее гипогастральное сплетение. Парасимпатические волокна берут начало от 2 крестцовых нервов -й , 3 -й и 4 -й и образуют нижнее гипогастральное сплетение, которое, в свою очередь, дает начало верхним, средним и нижним ректальным нервам, которые в конечном итоге снабжают прямую кишку и анальный канал.Эти нервы синапсируют с мышечно-кишечным сплетением прямой кишки и анальным каналом. Большая часть тонуса внутреннего анального сфинктера миогенная, то есть благодаря уникальным свойствам самой гладкой мускулатуры. Ангиотензин 2 и простагландин F 2α играют модулирующую роль. Симпатические нервы опосредуют сокращение IAS через стимуляцию α и расслабление через β 1 , β 2 и β 3 адренорецепторы. Недавние исследования показывают преобладание низкоаффинных рецепторов β 3 в IAS.Стимуляция парасимпатических или тазовых нервов вызывает расслабление внутреннего анального сфинктера через нейроны, содержащие оксид азота, расположенные в мышечно-кишечном сплетении 4 . Вазоинтестинальный кишечный пептид (VIP) и окись углерода (CO) являются другими потенциальными тормозными нейротрансмиттерами тормозных мотонейронов, но, скорее всего, играют ограниченную роль. Есть также возбуждающие мотонейроны в кишечном сплетении IAS, и действие этих нейронов опосредуется ацетилхолином и веществом P.Некоторые исследователи полагают, что возбуждающие и тормозящие эффекты нейронов тонкой кишки на гладкие мышцы IAS опосредуются через ICC, но другие исследователи не обязательно подтверждают эти выводы 4 . Дегенерация нейронов тонкой кишки, приводящая к нарушению релаксации IAS, является отличительным признаком болезни Гиршпрунга 5 .
ВНЕШНИЙ АНАЛЬНЫЙ СФИНКТЕР
В своем первоначальном описании Санторини (1769) заявил, что EAS имеет три отдельных мышечных пучка — подкожные, поверхностные и глубокие 6 .Большое количество публикаций продолжает показывать, что наружный анальный сфинктер состоит из этих трех компонентов. Однако несколько исследователей обнаружили, что подкожные и поверхностные мышечные пучки составляют только EAS 7 — 10 . Подкожная часть EAS расположена каудальнее IAS, а поверхностная часть окружает дистальную часть IAS. Глубокая часть ШАЛ либо очень мала и незаметно сливается с пуборектальной мышцей, либо, по мнению авторов, была принята за пуборектальную мышцу.На нескольких схемах, опубликованных в литературе 11 , включая схему Неттера (), EAS состоит из трех компонентов. Внимательное изучение этих схем показывает, что лобковая мышца полностью отсутствует на этих рисунках. На основе трехмерного ультразвукового исследования и магнитно-резонансной томографии мы чувствуем, что лобково-прямая мышца на самом деле является самой глубокой частью ШАЛ. Шафик описал, что EAS состоит из 3 петель; на самом деле лобковая мышца образует верхнюю петлю на его рисунке 9 ().Гистологические исследования, проведенные Fritsch 1 и исследование МРТ Стокера и др. 12 (), весьма убедительно подтверждают, что мышца EAS состоит только из подкожной и поверхностной частей 1 . Спереди ШАЛ прикрепляется к телу промежности и поперечной мышце промежности, а сзади — к анококцигеальной рафе. Фактически, ШАЛ не является круговой мышцей в целом; скорее он прикреплен к поперечной мышце промежности (также называемой лобково-промежностной) с обеих сторон 8 .Задняя стенка ШАЛ в кранио-каудальном направлении короче передней стенки. Это не должно быть ошибочно истолковано как мышечный дефект на аксиальных изображениях УЗИ и МРТ нижнего анального канала. Другое значение этой своеобразной анатомии состоит в том, что давление в анальном канале измеряется с помощью боковых периферийных отверстий; задние боковые отверстия выходят первыми из анального канала 13 первыми, тем самым вызывая кажущуюся периферическую асимметрию давлений в анальном канале. Мышечные волокна EAS состоят из быстро и медленно сокращающихся типов, которые позволяют поддерживать устойчивое тоническое сокращение в состоянии покоя, а также позволяют быстро сокращаться при произвольном сжатии.Моторные нейроны ядра Онуфа (расположенного в крестцовом отделе спинного мозга) иннервируют ШАЛ через нижние ректальные ветви правого и левого половых нервов 11
На этой схеме показано, что внешний анальный сфинктер состоит из подкожных, поверхностных и глубоких часть. Мы считаем, что глубокий наружный анальный сфинктер на самом деле является лобково-прямой мышцей (пояснения см. В тексте). По материалам Атласа анатомии человека Франка Х. Неттера. Plate 393, 4 th ed, Philadelphia, PA: Saunders / Elsevier, c2006 с разрешением
Эскиз внешнего анального сфинктера с бокового обзора, как описано Шафиком: Внешний анальный сфинктер описан как состоящий из 3 петель, базальная петля (BL), промежуточная петля (IL) и глубокая петля (DP).Обратите внимание на взаимосвязь между лобково-прямой мышцей (PR) и DP. Мы полагаем, что ДП на самом деле является задней частью лобково-прямой мышцы (пояснения см. В тексте). Адаптировано из книги Богдук Н. Вопросы анатомии: новый взгляд на внешний анальный сфинктер. Aust N Z J Surg. Сентябрь 1996 г., 66 (9): 626–629, с разрешения.
Анатомия, основанная на изображениях МРТ: A: МРТ корональной части средней части анального канала, взвешенное по Т2-взвешенному быстрому спин-эхо (2,500/100), полученное с помощью эндоанальной катушки. B Соответствующий рисунок демонстрирует внутренний сфинктер (IS), межсфинктерное пространство (ISS), продольную мышцу (LM), внешний сфинктер (ES), лобково-прямую мышцу (PR) и мышцу, поднимающую задний проход (LA).Эти изображения МРТ показывают, что часть внешнего анального сфинктера расположена ниже, а небольшая часть окружает внутренний анальный сфинктер. Пуборектальная мышца окружает верхнюю часть внутреннего анального сфинктера. На основании МРТ-изображений совершенно ясно, что внешний анальный сфинктер состоит всего из 2 частей: подкожной (ниже внутреннего анального сфинктера) и поверхностной (вокруг внутреннего анального сфинктера) (см. Текст для объяснения). По материалам Stoker J, Halligan S, Bartram CI. Визуализация тазового дна.Радиология. Март 2001 г., 218 (3): 621–641, с разрешения.
Мышцы тазового дна и глубокие мышцы тазового дна
В 1555 году Андреас Везалий написал отчет о мышцах тазового дна, который назвал «Musculus sedem attollens» 14 . Позже это было заменено более определенным названием «levator ani» на Von-Behr 15 . Тазовая диафрагма, впервые названная Мейером 16 (1861), включала примитивные сгибатели и отводящие мышцы каудальной части позвоночного столба.Эти мышцы включали копчик (также называемый седалищно-копчиковой), подвздошно-копчиковый и лобково-копчиковый, и считалось, что эти три мышцы составляют мышцу, поднимающую задний проход. Они берут начало от грудинной линии лобковой кости и фасции внутренней запирательной мышцы и вставляются в копчик. Холл (1897), немецкий анатом, описал, что некоторые из мышечных волокон лобково-копчиковой мышцы, вместо того, чтобы вставляться в копчик, обвиваются вокруг прямой кишки, и этим волокнам он дал название «puborectalis» или «sphincter recti» 17 .Похоже, что пуборектальная мышца происходит от середины нижних ветвей лобка, а не от лобкового симфиза. Пуборектальная мышца теперь включена в группу мышц, поднимающих задний проход, и термин «поднимающий задний проход» используется как синоним с мышцами тазовой диафрагмы. Питер Томпсон 18 в классическом тексте на эту тему «МИОЛОГИЯ Тазового ДНА» писал, согласно Саппей (1869), поднимающий задний проход — одна из тех мышц, которые изучены больше всего, и в то же время тот, о котором мы знаем меньше всего ».Саппей также заявил, что «доктрина непрерывности волокон между двумя или более мышцами независимого действия применялась к levator ani в различные научные эпохи, и эта древняя ошибка, постоянно повторяющаяся, внесла особый вклад в усложнение ее изучения» 19 Интересно, что к этой дате; номенклатура, анатомия, нервная иннервация и функции поднимающего задний проход / тазовой диафрагмы до сих пор окутаны глубокой тайной. Согласно исследованиям анатомического вскрытия, лобково-копчиковые, лобково-прямокишечные и лобково-промежностные мышцы берут начало от лобковой кости и их трудно отличить друг от друга.Эти мышцы также в совокупности называются лобковисцеральной мышцей; концепция, первоначально отстаиваемая Лоусоном 20 и в настоящее время поддерживаемая Деланси 21 22 в большинстве его работ. Термин лобковисцеральная мышца хорошо принят в урогинекологических текстах, однако редко упоминается в учебниках по анатомии или в литературе по гастроэнтерологии. Лоусон чувствовал, что части лобковисцеральной мышцы вставляются в уретру, влагалище, тело промежности и анальный канал, и этим частям он присвоил названия pubouretheralis, pubovaginalis, puboperinealis и puboanalis мышцы соответственно.Согласно Лоусону, основная функция этих мышц — оказывать физическую поддержку висцеральным органам.
Ветви от корешков крестцовых нервов S2, S3 и S4 иннервируют мышцы тазового дна. Однако существуют серьезные разногласия относительно того, действительно ли половые нервы иннервируют мышцы, поднимающие задний проход. Электрофизиологическое исследование Перси и его коллег обнаружило, что электрическая стимуляция полового нерва не активировала лобково-прямую мышцу 23 .Однако возможно, что в их исследовании электроды не могли быть точно расположены в лобно-прямой кишке мышцы, поднимающей задний проход. По нашему мнению, лобково-прямая мышца (средний слой мышцы тазового дна) фактически иннервируется половым нервом 24 (снизу), а глубокие мышцы (лобково-копчиковая, подвздошно-копчиковая и копчиковая) иннервируются прямыми ветвями корешков крестцового нерва. S3 и S4 3 . Значение состоит в том, что повреждение полового нерва может вызвать дисфункцию лобково-прямой мышцы и наружных мышц анального сфинктера (обе мышцы-сужения), что, в свою очередь, может вызвать недержание кала.
ИЗОБРАЖЕНИЕ Тазового дна
Достижения в области МРТ, компьютерной томографии и трехмерной (3D) ультразвуковой визуализации позволили по-новому взглянуть на анатомию и функцию мышц тазового дна. Сверхбыстрая компьютерная томография может отображать динамические изменения в мышцах тазового дна во время сокращения и дефекации 25 . Эти исследования показывают, что перерыв, поднимающий мышцы, становится меньше во время сокращения тазового дна и больше во время акта дефекации (). Изменения в размере перерыва тазового дна в основном связаны с лобково-прямой мышцей и отражают сужающую функцию тазового дна.С другой стороны, подъем (подъем) и опускание тазового дна, включая поднимающую пластину, скорее всего, связано с сокращением и расслаблением лобково-копчиковых, подвздошно-копчиковых и седалищно-копчиковых мышц.
КТ дефекография сидя, аксиальные изображения лобково-прямой кишки в покое (A), сдавливание (B) и дефекация (C). Обратите внимание, что перерыв тазового дна становится меньше во время сжатия и больше во время дефекта. По материалам Li D, Guo M. Морфология мышцы, поднимающей задний проход. Dis Colon Rectum.Ноябрь 2007 г.; 50 (11): 1831–1839, с разрешения.
МРТ-исследования выявили анатомию мышц тазового дна гораздо более четко, чем это было возможно при анатомических исследованиях. Хиотт и его коллеги разработали программы визуализации, чтобы выделить детали мышц тазового дна. Их исследования выявляют физиологические пробелы в подвздошно-копчиковой мышце, которые можно воспринимать как дефекты мышц тазового дна 26 . Элегантные исследования Bharucha и его коллег продемонстрировали, используя технику динамической МРТ, изменения аноректального угла во время сжатия и во время акта дефекации 27 — 29 .Изменения аноректального угла отражают сужающую функцию мышцы тазовой диафрагмы, и считается, что эти изменения аноректального угла вызваны сокращением и расслаблением лобково-прямой мышцы (,). С другой стороны, вероятно, что кранио-каудальные движения аноректального угла в основном связаны с лобково-копчиковой, подвздошно-копчиковой и седалищно-копчиковой мышцами. Во время сокращения тазового дна аноректальный угол становится острым и перемещается по направлению к голове. С другой стороны, во время расслабления и дефекации аноректальный угол становится тупым и перемещается каудально.
МРТ-изображения в состоянии покоя и сжатия в средней сагиттальной плоскости: на этих изображениях показаны движения аноректального угла и поднимающей пластины (образованной подвздошно-копчиковой мышцей): сагиттальная в состоянии покоя (A) и при напряжении (B), показывающие изменения в различных компоненты, поднимающие задний проход (bl = мочевой пузырь; ut = матка; IC = Ileococcygeus; PR = puborectalis). При напряжении выпуклая форма покоящейся IC становится уплощенной, а генитальный перерыв уменьшается в размере из-за вентрального движения лобно-прямой кишки.По материалам Singh K, Jakab M, Reid WM, Berger LA, Hoyte L. Оценка морфологических особенностей поднимающего ануса при различных степенях пролапса с помощью трехмерной магнитно-резонансной томографии. Am J Obstet Gynecol. Апрель 2003 г .; 188 (4): 910–915, с разрешения.
Магнитно-резонансные изображения (МРТ) в средней сагиттальной и корональной плоскостях: эти изображения были получены в состоянии покоя (сплошные) и сжатые (пунктирные), а затем изображения накладывались друг на друга, чтобы показать движение различных анатомических структур во время сжатия.Обратите внимание на краниальные и вентральные движения анального канала и изменение аноректального угла при сжатии. На корональных изображениях обратите внимание на вертикальное движение ануса и уплощение пластинки леватора при сжатии. Получено от автора.
Двумерная и трехмерная эндоанальная УЗИ-визуализация широко используются для обнаружения дефектов в комплексе анального сфинктера. Совсем недавно трехмерная ультразвуковая визуализация (3D-US) с использованием кожного (трансперинеального) подхода позволила по-новому взглянуть на анатомию и функцию мышц анального сфинктера и мышц тазового дна.Основные преимущества трехмерной трансперинеальной УЗИ визуализации: 1; удобен в использовании (ввод датчика в анальный канал не требуется), 2; это может быть выполнено в кабинете врача и, 3; это относительно недорого. Дитц довольно эффективно использовал эту технику для изучения физиологии и патофизиологии мышц тазового дна в различных условиях 30 — 32 . Этот метод относительно прост, он требует размещения датчика УЗИ на коже промежности.Объем 3D-US получают в течение 6–8 секунд, и изображения US можно анализировать в автономном режиме в корональной, сагиттальной, поперечной или, если на то пошло, в любой другой плоскости. Этот метод также позволяет делать динамические или киноизображения в 2 или 3 плоскостях и, следовательно, дает возможность изучать движение различных структур тазового дна в реальном времени. Кроме того, программа может разрезать эти объемы изображений через каждые 1 мм или на любом желаемом расстоянии, чтобы получать 2D томографические изображения на близких расстояниях ().Мы расширили использование 3D-УЗИ изображений для изучения механизма закрытия анального канала 33 , зоны высокого давления влагалища 34 и роли лобково-прямой мышцы в возникновении давления в анальном и вагинальном каналах. Дефекты анального сфинктера и пуборектальных мышц можно относительно легко обнаружить с помощью метода визуализации 3D-US 35 .
Ультразвуковые изображения анального канала, полученные из объема 3D-US: поперечные (аксиальные) изображения по длине анального канала у нерожавшего.В этом примере комплекс анального сфинктера показан на расстоянии 1 мм с использованием функции I-Slice HD-11 (Philips). На рисунке отмечены IAS (черный кружок) и EAS (белое внешнее кольцо), гладкие, однородные и симметричные. Получено от автора.
СЕНСОРНАЯ ФУНКЦИЯ ПРЯМОЙ ЧАСТИ И АНАЛЬНОГО КАНАЛА
Подобно другим внутренним органам, вздутие толстой кишки приводит к неописуемому дискомфорту, а при более высокой степени растяжения ощущается плохо локализованная боль. С другой стороны, вздутие прямой кишки воспринимается как полнота прямой кишки, которая более локализована и несколько определена, т.е.э., как желание испражняться. Помимо нервных окончаний слизистых оболочек, есть также низкопороговые, медленно адаптирующиеся механорецепторы в собственной мышце прямой кишки. Эти внутриганглионарные ламинарные окончания обнаруживают механическую деформацию мианглиозных ганглиев и, скорее всего, участвуют в обнаружении напряжения в круговых и продольных мышцах прямой кишки. Анальный канал реагирует на растяжение, а также на механические сдвигающие стимулы, он выстлан многочисленными свободными и организованными нервными окончаниями (т.е. Тельца Мейснера, концевые луковицы Краузе, тела Гольджи-Маццони и генитальные тельца). Нервные окончания очень чувствительны к легкому прикосновению, боли и температуре. Сенсорный трафик из прямой кишки и анального канала передается в спинной мозг немиелинизированными малыми С-волокнами и более крупными А-волокнами 11 .
ПРИКЛАДНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ
В идеале следует описывать функцию каждого компонента мышцы тазового дна индивидуально; однако такой информации нет.В широком смысле можно считать, что мышцы тазового дна выполняют 2 важные функции. Они обеспечивают: 1; поддержка или «пол» для внутренних органов малого таза и 2; сужает уретру, влагалище и анальный канал. Мы подробно опишем роль мышц тазового дна в прямой кишке и анальном канале и коснемся их роли в закрывающей функции влагалища. Более того, вполне вероятно, что лобково-прямая мышца играет важную роль в механизме закрытия уретры, однако в этой области необходимы дополнительные исследования.У трупов тазовое дно имеет форму бассейна, но у живых людей оно имеет форму купола 36 , 37 . Почему так? Мышцы в целом имеют относительно простую функцию; они укорачиваются по мере сокращения. Обычно точка прикрепления мышцы перемещается к исходной точке (за исключением сфинктеров). В случае pubococcygeus, ileococcygeus и ischiococcygeus такое действие приводит к перемещению копчика вперед (вентрально) к лобковой кости 38 .Фактически, во время сокращения тазового дна копчик перемещается вентрально и краниально. Изменение формы тазового дна во время сокращения от таза к куполу происходит из-за укорочения лобково-копчиковой, подвздошно-копчиковой и седалищно-копчиковой мышц. В то же время преобразование «таза» в «купол» поднимает внутренние органы таза (включая прямую кишку) в краниальном направлении и обеспечивает механическую поддержку или «дно» прямой кишки и других внутренностей тазового дна. Следовательно, вероятно, что слабость этих мышц приведет к опусканию промежности.Состояние внутренних органов малого таза (включая прямую кишку) можно измерить при радиологических исследованиях (МРТ или бариевая дефекография) путем определения местоположения аноректального угла по отношению к линии pubococcygeus 39 , 40 . Последняя представляет собой воображаемую линию, соединяющую нижний край лонного симфиза и верхушку копчика. У нормальных людей аноректальный угол расположен либо краниально, либо очень близко к лобково-копчиковой линии, и он перемещается ниже лобково-копчиковой линии с синдромом нисходящей промежности или слабостью мышцы тазового дна.Существует общее мнение, что IAS и EAS являются основными ограничителями анального канала. Обычно считается, что лобковая мышца играет важную роль в поддержании аноректального угла 27 , 41 . Сокращение пуборектальной мышцы приводит к острому аноректальному углу, а расслабление (во время дефекации) приводит к тому, что этот угол становится тупым. Аноректальный угол можно измерить с помощью (бариевой дефекографии) 42 или МРТ 27 . Однако, как описано в следующих параграфах, недавние исследования показывают, что лобково-прямая мышца действительно участвует в механизме закрытия анального канала, т.е.е., в генезе давления в анальном канале 33 , 43 .
ДАВЛЕНИЕ В АНАЛЬНОМ КАНАЛЕ
Давление в анальном канале является основным фактором, определяющим силу механизма удержания в анальном канале, и поэтому его краткое обсуждение чрезвычайно актуально. Давление в анальном канале можно измерить с помощью перфузионной манометрии (с использованием датчика с боковым отверстием или гильзы), твердотельных датчиков или, в последнее время, с помощью большого количества близко расположенных массивов датчиков давления (манометрия с высоким разрешением) 29 .Кроме того, давления могут отображаться в виде цветных топографических (контурных) графиков, которые удобно визуализировать. Классические исследования Duthie показали, что большая часть давления покоя (70–80%) в анальном канале связана с IAS, а остальная часть — с EAS 44 . При произвольном анальном сжатии повышение давления в анальном канале в основном происходит за счет наружного анального сфинктера. Анатомические и функциональные исследования с использованием одновременной трехмерной ультразвуковой визуализации и перфузионной манометрии бокового отверстия предоставили новое понимание происхождения давления в анальном канале 43 .На основе изображений 3D-US можно определить точную длину и анатомическое соотношение IAS, EAS и puborectalis, а затем определить давление в анальном канале по отношению к этим анатомическим структурам. Эти исследования показывают, что в проксимальной части анального канала давление закрытия связано с сокращением IAS и puborectalis мышцы, в середине — с сокращением EAS, а в дистальной части — только с сокращением EAS (, ).
Давление в анальном канале по длине канала и его взаимосвязь с анатомическими структурами: Давление в анальном канале измерялось с помощью метода протягивания на станцию.Каждая полоса представляет собой среднее значение + стандартное отклонение от 17 субъектов. Запишите базовое давление и давление сжатия на каждой станции. Давления во время сжатия на всех станциях значительно выше, чем в состоянии покоя (p <0,005). Также обратите внимание на расположение внутреннего анального сфинктера (IAS), puborectalis (PRM) и внешнего анального сфинктера (EAS) по длине анального канала. Получено от автора
Ультразвуковые изображения анального канала в сагиттальной и аксиальной плоскостях с заполненным водой мешком, помещенным в анальный канал: на сагиттальном изображении анальный канал показан по всей его длине.Осевые изображения в различных местах по длине анального канала позволяют визуализировать различные компоненты механизма закрытия анального канала. Осевые изображения R = прямая кишка, 1 = Puborectalis (PRM) и внутренний сфинктер (IAS), 2 = PRM, IAS и внешний анальный сфинктер (EAS), 3 = IAS и EAS, 4 = только EAS. Получено от автора.
ЗОНА ВЫСОКОГО ДАВЛЕНИЯ ВЛАГИНА
Каким образом увеличивается лобково-прямая мышца, U-образная мышца, и давление в анальном канале? Две передние конечности puborectalis мышцы прикрепляются к двум лобковым ветвям, а сзади они соединяются друг с другом за анальным каналом.Сокращение пуборектальной мышцы приподнимает анальный канал в вентральном или переднем направлении и при этом вызывает сдавливание анального канала, влагалища и уретры в области задней части лобкового симфиса (). Если бы это было правдой, во влагалище была бы зона высокого давления, что действительно верно 45 . Характеристики давления во влагалищной зоне высокого давления показывают, что переднее и заднее давление во влагалище выше, чем латеральное давление, что позволяет предположить, что влагалище сжимается в передне-заднем направлении лобково-прямой мышцей.Трехмерные ультразвуковые изображения показывают, что перерыв тазового дна становится все меньше и больше при сокращении и расслаблении лобково-прямой мышцы, соответственно 24 , 46 . Блокада полового нерва увеличивает размеры перерыва тазового дна и снижает вагинальное давление 24 . Растяжение влагалища увеличивает переднезаднюю длину лобково-прямой мышцы и позволяет ей сокращаться сильнее (на основе принципа растяжения длины). Давление в анальном канале в проксимальной части анального канала (часть, окруженная пуборектальной мышцей), а не в дистальной части (в окружении EAS) увеличивается при растяжении влагалища 47 .
Hiatus тазового дна Захвачено из трехмерных ультразвуковых изображений в состоянии покоя и во время сокращения тазового дна: обратите внимание, что при сокращении перерыв становится меньше, и лобковая мышца перемещается по направлению к лобковому симфизу. Переднее движение лобково-прямой мышцы сжимает анальный канал, влагалище и уретру против задней части лобкового симфиса, который выполняет сужающую функцию тазовой диафрагмы. Получено от автора
Поскольку влагалище не обладает внутренним механизмом сфинктера, зона высокого давления во влагалище полностью связана с лобково-прямой кишкой.Значение последнего открытия заключается в том, что можно легко оценить функцию лобково-прямой мышцы с помощью вагинальной манометрии. Вполне вероятно, что в будущих исследованиях это важное понимание будет использовано для дальнейшего определения роли лобково-прямой мышцы в недержании кала, недержании мочи и других нарушениях тазового дна.
Мышцы тазового дна и недержание кала
Этиология недержания кала многофакторна и может быть в общих чертах разделена на следующие проблемы: 1; диарея или чрезмерное количество жидкого стула, 2; резервуарная или ректальная дисфункция и 3; дисфункция закрытия анального канала.Как обсуждалось в предыдущих параграфах, совершенно очевидно, что три отдельных и различных анатомических структуры, IAS, EAS и puborectalis, защищают отверстие анального канала (тройная безопасность). Почему три? Означает ли это избыточность, или это то, что точная гармонизация этих трех структур имеет решающее значение для поддержания удержания мочи при различных обстоятельствах и для разного содержимого прямой кишки (воздуха, жидкости и твердого вещества)? Чтобы доказать или опровергнуть эти утверждения, необходимы дальнейшие исследования. Рид и его коллеги в 1980-х годах, основываясь на исследованиях давления в анальном канале, обнаружили, что дисфункция EAS является наиболее частой причиной недержания кала 48 .У небольшой группы пациентов также был обнаружен дефект IAS 49 . Эндоанальные ультразвуковые исследования Султана и его коллег обнаружили анатомические дефекты в мышце ШАЛ у 35% женщин после родов через естественные родовые пути 50 . Последнее также предполагает, что анатомические дефекты ШАЛ являются одной из наиболее частых причин недержания кала. Однако более поздние исследования предполагают «гипотезу множественных ударов» в генезе недержания кала. Fernandez-Fraga использовал новый инструмент «перинеальный динамометр» для изучения функции тазового дна у пациентов с недержанием кала 51 .Они обнаружили, что у пациентов имеется функциональный дефект более чем одной мышцы анального воздержания, а тяжесть фекального недержания была связана с комплексным эффектом повреждения трех мышц удерживания. Терапия с биологической обратной связью привела к улучшению симптомов недержания кала, и это улучшение лучше коррелировало с улучшением функции levator ani, чем с улучшением IAS, давления EAS. Исследование Bharucha et al. 28 подтвердило выводы Фернандеса Фраги, и их исследование еще раз подтверждает «гипотезу множественных ударов» недержания кала.
Исследования Delancey 52 и Dietz 53 показывают, что анатомические нарушения пуборектальной мышцы довольно распространены после родов (20–35%). Однако очевидно, что у всех этих субъектов нет симптомов недержания кала. Наши исследования на бессимптомных повторнородящих женщинах подтверждают выводы Delancey and Dietz 33 . Мы полагаем, что необходимы дальнейшие исследования для определения взаимосвязи между анатомическими нарушениями, наблюдаемыми при визуализации, и функциональным нарушением функции лобково-прямой кишки.Однако очевидно, что пациенты с недержанием кала имеют дефекты более чем одной мышцы удержания, и симптомы более серьезны у пациентов с дефектами нескольких мышц.
Мышцы тазового дна и запор
Запор поражает 20–30% взрослого населения США 54 и имеет многофакторную этиологию, как и недержание кала. В целом, существует 2 основных типа запора: 1; тип медленного транзита, при котором движение каловых масс по толстой кишке является медленным и 2; Тип обструкции выходного отверстия, при котором у пациента возникают проблемы с отводом содержимого прямой кишки.Болезнь Гиршпрунга, характеризующаяся неэффективностью каудальной миграции мышечно-кишечного сплетения, может рассматриваться как причина запора типа обструкции выходного отверстия. Однако болезнь Гиршпрунга у взрослых встречается редко. Обструкция выходного отверстия, вторичная по отношению к дисфункции тазового дна, составляет 50% и более случаев запоров у взрослых 55 . Первоначально описанный Престоном и Леннард-Джонсом в 1985 году как anismus 56 , это существо получило несколько названий, например, диссинергия тазового дна, парадоксальное сокращение лобно-прямой мышцы, парадоксальное сокращение сфинктера и диссинергическая дефекация 55 .Обычно во время акта дефекации или маневра Вальсальвы дыхательная диафрагма и брюшная стенка сокращаются вместе, что приводит к увеличению внутрибрюшного и ректального давления. Одновременно во время дефекации происходит расслабление мышц тазового дна и мышц анального сфинктера. Основываясь на записях давления ректального и анального сфинктеров, Рао разделил диссинергические расстройства дефекации на 3 различных типа. Тип 1 — повышение ректального давления и сокращение анального сфинктера, Тип 2 — отсутствие увеличения ректального давления и сокращения сфинктера и Тип 3 — повышение ректального давления, но либо отсутствие, либо неполное расслабление сфинктера 55 .Диссинергическая дефекация обычно приобретается, но в некоторых случаях симптомы присутствуют с детства, что говорит о том, что человек никогда не «учился процессу дефекации» правильно.
Парадоксальное сокращение тазового дна можно распознать при записи анального сфинктера, электромиографических записях (с использованием электродов анальной пробки или кожных электродов) и визуализирующих исследованиях. Последнее может быть выполнено с помощью рентгеноскопии (бариевой дефекографии), компьютерной рентгеноскопии и магнитно-резонансной томографии (МРТ).Во время акта дефекации в мышцах тазового дна происходят два события: 1; тазовое дно опускается а, 2; перерыв тазового дна становится больше. Опускание мышц тазового дна рассматривается как уменьшение аноректального угла ниже лонно-копчиковой линии (воображаемая линия, соединяющая нижний конец лонного симфиса и копчика) и расширение перерыва тазового дна (также наблюдаемое как увеличение аноректальный угол). При сокращении тазового дна аноректальный угол перемещается краниально и вентрально.Обратное происходит при дефекации. У пациентов с запорами исследования дефекографии МРТ показывают неоднородность аномалий сокращения брюшной стенки, опускания тазового дна и расслабления лобково-прямой мышцы 40 . Наиболее важным результатом этих исследований является то, что лобково-прямая мышца либо не расслабляется, либо расслабляется не полностью. Последнее приводит либо к отсутствию изменений, либо к небольшому уменьшению аноректального угла. Преимущество МРТ-дефекографии состоит в том, что она позволяет четко визуализировать внутренние органы малого таза и различные другие анатомические аномалии, связанные с заболеваниями тазового дна, например.g., ректоцеле, цистоцеле, инвагинация и выпадение прямой кишки. Недавние исследования показывают, что биологическая обратная связь при запоре достаточно эффективна при лечении запора, связанного с дисфункцией мышц тазового дна, и приводит к улучшению физиологических аномалий мышц 54 , 57 .
Резюме и выводы
Мышцы тазового дна выполняют две важные функции; они обеспечивают, 1; физическая поддержка внутренних органов малого таза и, 2; сужающий механизм анального канала, влагалища и уретры.Новые изображения и физиологические исследования убедительно свидетельствуют о том, что эти две функции тазового дна совершенно разные и, вероятно, связаны с разными компонентами мышц тазового дна. Лобково-копчиковая, подвздошно-копчиковая и седалищно-копчиковая мышца, скорее всего, обеспечивают физическую поддержку или действуют как «пол» для внутренних органов малого таза. С другой стороны, лобково-прямая мышца обеспечивает сужающую функцию анального канала, влагалища и уретры.
Уретра и анальный канал имеют по два собственных констриктора или сфинктера.В случае анального канала это IAS и EAS, а в случае уретры — это гладкомышечный сфинктер (расположенный на шейке мочевого пузыря) и рабдо-сфинктер (внешний сфинктер уретры). На основании физиологических исследований выяснилось, что лобково-прямая мышца является констриктором 3 rd или сфинктером анального канала. Дальнейшие исследования, вероятно, покажут, что лобково-прямая мышца также служит сужением уретры. С другой стороны, влагалище имеет только один сужающий механизм, который обеспечивается исключительно лобково-прямой кишкой или мышцей тазового дна.Мы считаем, что лобково-прямая мышца является связующим звеном между гастроэнтерологом, колоректальным хирургом, урологом и урогинекологом, специалистами в области медицины, занимающимися лечением пациентов с заболеваниями тазового дна.
Заболевания тазового дна многочисленны и, как правило, объединяются в одну кучу. Тем не менее, их можно в целом подразделить на нарушения поддержки тазового дна (пролапс, синдром нисходящей промежности) и сужающую функцию (недержание мочи и кала). Кроме того, эти расстройства можно разделить на дисфункции сокращения тазового дна (недержание кала и мочи) и расслабления (запор и задержка мочи).По мере прояснения функциональной анатомии мышц тазового дна становится очевидным, что различные компоненты мышц тазового дна будут вовлечены в различные заболевания тазового дна. Мы надеемся, что с такой функциональной классификацией «сплит-подход» станет возможным нацелить конкретные терапевтические стратегии для более эффективного лечения конкретных заболеваний мышц тазового дна.
Структура, функции и контроль опорно-двигательного аппарата человека
Образец цитирования: Murphy AC, Muldoon SF, Baker D, Lastowka A, Bennett B., Yang M, et al.(2018) Структура, функции и контроль опорно-двигательного аппарата человека. PLoS Biol 16 (1): e2002811. https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811
Академический редактор: Грэм Тейлор, Оксфордский университет, Соединенное Королевство Великобритании и Северной Ирландии
Поступило: 21 апреля 2017 г .; Одобрена: 15 декабря 2017 г .; Опубликован: 18 января 2018 г.
Авторские права: © 2018 Murphy et al.Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.
Доступность данных: Все соответствующие данные находятся в документе и его файлах с вспомогательной информацией. Два использованных скелетно-мышечных графика, а также распределение мышечных сообществ и данные, использованные для создания всех цифр, можно найти по адресу DOI: 10.5281 / zenodo.1069104.
Финансирование: Национальный научный фонд (номер гранта PHY-1554488). Спонсор не принимал участия в планировании исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.
Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.
Введение
Взаимосвязанная природа человеческого тела долгое время была предметом научных исследований и суеверных верований. От древних юморов, связывающих сердце, печень, селезенку и мозг смелостью, спокойствием и надеждой [1], до современного понимания связи кишечника и мозга [2], люди склонны искать взаимосвязи между разрозненными частями тела. объяснять сложные явления.Тем не менее, напряжение остается между этой базовой концептуализацией человеческого тела и редукционизмом, неявным в современной науке [3]. Понимание всей системы часто относят к футуристическому миру, в то время как отдельные эксперименты уточняют наше понимание мельчайших составных частей.
Опорно-двигательный аппарат человека не является исключением из этой дихотомии. В то время как медицинская практика сосредоточена на кистях, стопах или лодыжках, клиницисты знают, что травмы одной части опорно-двигательного аппарата обязательно влияют на работу других (даже отдаленно удаленных) частей [4].Травма лодыжки может изменить характер походки, что приведет к хронической боли в спине; травма плеча может изменить осанку и вызвать дискомфорт в шее. Понимание фундаментальных отношений между фокальной структурой и потенциальными удаленными взаимодействиями требует целостного подхода.
Здесь мы подробно описываем такой подход. Наша концептуальная основа мотивирована недавними теоретическими достижениями в сетевой науке [5], которая представляет собой развивающуюся дисциплину, построенную на упорядоченном слиянии математики (в частности, теории графов [6]) и физики (в частности, статистической механики [7]), компьютеров. наука, статистика [8] и системная инженерия.Подход упрощает сложные системы, разграничивая их компоненты и отображая паттерн взаимодействия между этими компонентами [9]. Это представление кажется особенно подходящим для изучения опорно-двигательного аппарата человека, который состоит из костей и соединяющих их мышц. В этом исследовании мы использовали этот подход для оценки структуры, функции и контроля опорно-двигательного аппарата.
Использование сетевой науки для понимания опорно-двигательного аппарата в последние годы увеличилось [10].Однако этот каркас в основном использовался для исследования свойств локальных мышечных или костных сетей. Например, местная структура черепа была исследована, чтобы выяснить, как можно классифицировать кости [11]. Кроме того, были проведены исследования топологии костно-мышечной сети позвоночника для оценки напряжений и деформаций в костях [12]. Существует несколько исследований, посвященных всей опорно-двигательной системе, хотя они не используют математические инструменты, которые мы использовали здесь [13,14].Настоящее исследование отличается от предыдущей тем, что в нем оценивается вся опорно-двигательная система в сочетании с математическими инструментами науки о сетях.
В этом более широком контексте мы сосредоточились на проблеме реабилитации после травм скелетных мышц или коры головного мозга. Прямое повреждение мышцы или связанного с ней сухожилия или связки влияет на другие мышцы через компенсаторные механизмы тела [15]. Точно так же потеря использования определенной мышцы или группы мышц из-за прямого повреждения коры головного мозга может привести к компенсаторному использованию альтернативных мышц [16,17].То, как структурированы взаимосвязи опорно-двигательного аппарата и как они функционируют, напрямую ограничивает то, как повреждение определенной мышцы повлияет на опорно-двигательный аппарат в целом. Понимание этих взаимосвязей может дать столь необходимое понимание того, какие мышцы больше всего подвержены риску вторичной травмы из-за компенсаторных изменений, возникающих в результате очаговой травмы, тем самым давая основу для более комплексных подходов к реабилитации. Кроме того, понимание того, как кора головного мозга отображается не только на отдельные мышцы, но и на группы топологически близких мышц, может помочь в будущих эмпирических исследованиях взаимосвязи между очаговыми повреждениями (включая инсульт) моторной коры и риском вторичного повреждения.
Материалы и методы
Строительство сети
Используя таблицы Hosford Muscle [18], мы построили гиперграф опорно-двигательного аппарата, представив 173 кости (некоторые из них на самом деле являются связками и сухожилиями) в виде узлов и 270 мышц в виде гиперребер, соединяющих эти узлы (происхождение мышц и точки прикрепления перечислены в таблице S9. ). Этот гиперграф также можно интерпретировать как двудольную сеть, в которой мышцы являются одной группой, а кости — второй группой (рис. 1а). Матрица C 173 × 270 заболеваемости костно-мышечной сети, таким образом, определяется как C ij = 1, если v i ∈ e j , и 0 в противном случае, где V = {v 1 , · · ·, v 173 } — это набор узлов (костей), а E = {e 1 , · · ·, e 270 } — набор гиперребер (мышц).Это гиперграфическое представление тела устраняет большую часть сложности опорно-двигательного аппарата, кодируя только то, какие мышцы прикрепляются к каким костям. Весь анализ применялся только к одной половине (левой или правой) тела, потому что каждое полушарие головного мозга контролирует только противоположную сторону тела. Поэтому мы еще больше упростили нашу модель, допустив лево-правую симметрию; на любых фигурах, на которых изображены обе половины тела, вторая половина присутствует исключительно для визуальной интуиции.
Рис. 1. Схема представления данных и вычислительных методов.
(a) Скелетно-мышечная сеть была сначала преобразована в двудольную матрицу, где 1/0 указывает на наличие / отсутствие связи между мышцами и костями. (b) Сообщества топологически связанных мышц идентифицируются путем (1) преобразования гиперграфа в граф мышца-мышцы, в котором каждая запись кодирует количество общих костей каждой пары мышц, и (2) впоследствии мышцы были разбиты на сообщества , в котором составляющие члены более плотно связаны с другими членами своего сообщества, чем с членами других сообществ.(c) Чтобы облегчить пертурбации, скелетно-мышечная сеть была физически встроена, так что кости (узлы) изначально располагались в их правильных анатомических положениях. (d) Чтобы понять влияние отдельных мышц на взаимосвязанную систему, все узлы, связанные выбранным гиперребром, были возмущены в четвертом пространственном измерении.
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.g001
Костно-ориентированный граф A и мышечный граф B (рис. 1b) — это просто одномодовые проекции C.Проекция на кости A = C T C, а проекция на мышцы B = CC T . Затем диагональные элементы были установлены равными нулю, в результате чего мы получили взвешенную матрицу смежности [5]. Мы получили оценочные анатомические местоположения центра масс каждой мышцы (и кости), изучив анатомические тексты [19] и оценив x-, y- и z-координаты для отображения на графическом представлении человеческого тела (рис. 1c). .
Расчет баллов удара
Чтобы измерить потенциальную функциональную роль каждой мышцы в сети, мы использовали классический пертурбативный подход.Чтобы максимизировать простоту и потенциал для фундаментальной интуиции, мы смоделировали опорно-двигательную систему как систему точечных масс (костей) и пружин (мышц). Мы растянули мышечную пружину и наблюдали влияние этого возмущения на расположение всех остальных мышц. Физически, чтобы повредить мышцу, мы смещали все кости, связанные с этой мышцей, на одинаковую величину и в том же направлении, растягивая мышцу, и удерживали эти кости на новом месте. Этот процесс также математически эквивалентен простому изменению жесткости пружины, относящейся к конкретной мышечной пружине.Затем системе позволяли достичь равновесия. Мы зафиксировали кости по средней линии и по периферии в пространстве, чтобы предотвратить смещение системы. Чтобы количественно оценить влияние возмущения этой единственной мышечной пружины, мы определили движение узла и следующим образом: где l ij — смещение между узлами i и j, x ij — невозмущенное расстояние между узлами i и j, m — масса узла (которую мы установили равной единице для всех узлов в сети) , β = 1 — коэффициент демпфирования, r i — положение узла i , A — взвешенная матрица смежности графа, ориентированного на кости, и S ij представляет собой сумму всех сил пружин мышцы, к которым подключены узлы i и j.Чтобы нормализовать восстанавливающую силу мышц на узлах, допустим силу пружины мышцы q 1 / (k — 1). Здесь мы установили, что все кости имеют равный вес, а все мышцы имеют одинаковую жесткость пружины, что является упрощением реальной физической анатомии. Для обсуждения того, как учесть дополнительные физические свойства, такие как масса кости и мышечная сила, а также дополнительные результаты с использованием этих свойств, см. S5 Text. Более того, образцы траекторий, которые дают интуитивное представление о динамике нашей модели, были включены в вспомогательную информацию (S8 рис.).
Чтобы измерить потенциальную функциональную роль каждой мышцы в сети, мы растянули гиперребер мышцы и измерили влияние возмущения на остальную часть сети. Вместо того, чтобы возмущать сеть в каком-то произвольном трехмерном направлении, мы расширили объем нашей симуляции до четвертого измерения. При возмущении мышцы мы смещали все узлы (кости), содержащиеся в этом гиперребре мышцы, на постоянный вектор в четвертом измерении и удерживали их этим смещением (рис. 1d).Затем возмущение в ответ прокатилось по сети пружин. Мы последовательно растягивали каждую мышечную гиперреберь и определили оценку воздействия этого возмущения как общее расстояние, пройденное всеми узлами опорно-двигательного аппарата от их исходных положений. Величина смещения представляет собой суммарное смещение по всем временным точкам, от начала возмущения до соответствующего отсечки для времени уравновешивания. Здесь мы нашли равновесие системы, позволив динамике выровняться в течение достаточного периода времени.Обратите внимание, что равновесие также может быть решено с использованием стационарного, нединамического подхода; мы решили использовать динамику в этом случае для более широкой поддержки будущих приложений.
Отклонение оценки удара
Для каждой мышцы мы рассчитали индекс, который количественно определяет, насколько оценка воздействия этой мышцы отклоняется от ожидаемой с учетом степени ее гиперребер; мы называем этот показатель «ударным отклонением». Мы начинаем с построения нулевой модели, которая определяет ожидаемое воздействие при наборе статистических допущений.В текущем исследовании мы использовали несколько различных нулевых моделей с разными наборами допущений, которые мы подробно рассмотрим в следующих разделах. Отклонение воздействия рассчитывалось следующим образом: мы вычисляли среднее значение, стандартное отклонение и 95% доверительные интервалы (ДИ) для каждой из категорий степени нулевого гиперграфа из ансамбля из 100 нулевых гиперграфов. Расстояние от данной мышцы до среднего значения ± 95% ДИ (в зависимости от того, что ближе всего) было вычислено и разделено на стандартное отклонение этого распределения степеней нулевого гиперграфа.Таким образом, мы рассчитали отклонение от ожидаемого значения в стандартных отклонениях (аналогично z-баллу). Таблица 1 содержит мышцы, которые лежат за пределами 95% ДИ коэффициентов отклонения относительно степени их гиперребер. Мышцы можно естественным образом сгруппировать в соответствии с гомункулом, грубым одномерным представлением того, как контрольные области мышц группируются в моторную кору. Для данной группы гомункулов мы рассчитали коэффициент отклонения как количество мышц с положительным отклонением, деленное на общее количество мышц в группе (таблица 2).
Таблица 1. Мышцы с большей или меньшей нагрузкой, чем ожидалось в модели нулевого гиперграфа.
Мышцы на левой стороне оказывают меньшее воздействие, чем ожидалось, учитывая степень их гиперреберности: их воздействие более чем на 1,96 стандартного отклонения ниже среднего, что указывает на то, что они лежат за пределами 95% доверительного интервала распределения. Мышцы на правой стороне оказывают большее влияние, чем ожидалось, учитывая степень их гиперреберности: их воздействие более чем на 1,96 стандартных отклонений превышает среднее значение, в порядке от наибольшего к наименьшему.В этой таблице показаны мышцы, которые имели наибольшую положительную и наибольшую отрицательную разницу в воздействии, по сравнению с контрольными группами подобранной степени.
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.t001
Таблица 2. Категории гомункулов, у которых все мышцы членов имеют большее влияние, чем ожидалось, или все меньше, чем ожидалось, по сравнению с нулевыми гиперграфами.
Категории слева полностью состоят из мышц с меньшим воздействием, чем ожидалось, по сравнению с контрольной группой с подобранной степенью.Категории справа полностью состоят из мышц, оказывающих большее воздействие, чем ожидалось, по сравнению с контрольными группами с подобранной степенью.
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.t002
Обнаружение сообщества
Чтобы понять как функцию, так и контроль над опорно-двигательной системой, мы были заинтересованы в определении групп плотно связанных между собой мышц с использованием подхода, основанного на данных. Мы выполнили тип обнаружения сообщества, максимизируя функцию качества модульности, введенную Ньюманом [20]: где P ij — ожидаемый вес ребра в нулевой модели Ньюмана-Гирвана, узел i назначен сообществу g i , узел j назначен сообществу g j , а δ — дельта-функция Кронекера.Путем максимизации Q мы получили разделение узлов (мышц) на сообщества, так что узлы в одном сообществе были более плотно взаимосвязаны, чем ожидалось в сетевой нулевой модели (рис. 1b, справа).
Здесь мы также использовали параметр разрешения для настройки размера и количества обнаруженных сообществ таким образом, чтобы количество обнаруженных сообществ соответствовало количеству групп внутри гомункула для прямого сравнения. В частности, мы использовали параметр разрешения γ = 4,3, чтобы разделить мышечно-ориентированную матрицу на 22 сообщества (см. Таблицу S8).Мы начали с переопределения исходной мышечно-ориентированной матрицы B, следуя Jutla et al. [21]; мы положили k = Σ i B i , j , а затем мы применили локально жадный алгоритм максимизации модульности типа Лувена к скорректированной матрице [22].
Указанный выше метод обнаружения сообществ недетерминирован [23]. То есть одно и то же решение не будет достигнуто при каждом отдельном запуске алгоритма. Следовательно, необходимо убедиться, что используемые назначения сообщества хорошо представляют сеть, а не только локальный максимум ландшафта.Поэтому мы максимально увеличили функцию качества модульности в 100 раз, получив 100 различных заданий от сообщества. Из этого набора решений мы определили надежную репрезентативную консенсусную структуру сообщества [24]. S1 Рис. Показывает, как обнаруженные сообщества изменяются в зависимости от параметра разрешения для мышечно-ориентированной сети.
Сетевые нулевые модели
Мы используем перепрограммированные графики в качестве нулевой модели, с которой сравниваем эмпирические данные. В частности, мы построили нулевой гиперграф, перемонтировав мышцы, которым присвоена одна и та же категория (таблица 3, определенная ниже), равномерно и случайным образом.Таким образом, мышцы мизинца будут перестроены только внутри мизинца, и аналогично для мышц других категорий. Важно отметить, что этот метод также сохраняет степень каждой мышцы, а также степень распределения всего гиперграфа.
Категории были присвоены мышцам таким образом, чтобы общая топология опорно-двигательного аппарата была в значительной степени сохранена, а изменения были локализованы в пространстве. В частности, мы разделили мышцы на сообщества размером примерно 3, так что каждая мышца была сгруппирована с двумя мышцами, которые наиболее топологически связаны.Затем мы переставлялись только внутри этих небольших групп. Это управляемый данными способ изменения связей только внутри очень небольших групп связанных мышц.
Чтобы разделить мышцы на сообщества, мы применили жадный подход к максимизации модульности, аналогичный предыдущей работе [25]. В частности, мы максимизировали модульность системы, так что изменение модульности для перемещения узла n из сообщества c ‘в сообщество c определяется выражением Здесь H — матрица степени от узла к модулю, B ′ — скорректированная матрица, ориентированная на мышцы, а V — штрафной член, гарантирующий, что сообщества будут небольшими и примерно одинакового размера.Конкретно, где N — общее количество узлов в системе, c j — индикаторная переменная, кодирующая назначение сообществом узла j, а δ — дельта-функция Кронекера. Более того, где K обозначает общее количество сообществ. Этот термин наказывает за определение набора сообществ, которые сильно различаются по размеру.
Многомерное масштабирование
Для проведения многомерного масштабирования (MDS) в сети, ориентированной на мышцы, взвешенная матрица смежности, ориентированная на мышцы, была упрощена до двоичной матрицы (все ненулевые элементы установлены равными 1).На основе этих данных была построена матрица расстояний D, элементы D ij которой равны длине кратчайшего пути между мышцами i и j, или равны 0, если пути не существует. Затем к этой матрице расстояний применяется MDS, чтобы получить ее первый главный компонент с помощью функции MATLAB cmdscale.m. Для построения бинарной матрицы был установлен порог 0, и все значения выше этого порога были преобразованы в 1. Однако, чтобы сделать анализ устойчивым к этому выбору, мы исследовали диапазон пороговых значений, чтобы убедиться, что результаты инвариантны относительно порог.Верхняя граница порогового диапазона была установлена путем определения максимального значения, при котором будет поддерживаться полносвязная матрица; в противном случае матрица расстояний D имела бы элементы бесконечного веса. В нашем случае это значение составило 0,0556 × max (B ′). В пределах этого диапазона пороговых значений (т.е. для всех пороговых значений, приводящих к полностью связанным матрицам) результаты были качественно согласованными. В качестве дополнительного анализа мы также использовали метод построения матрицы расстояний из взвешенной матрицы смежности, чтобы исключить пороговую обработку (S5 Fig), и мы снова наблюдали качественно согласованные результаты.
Данные о мышечных травмах
Мы рассчитали корреляцию между оценкой удара и временем восстановления после мышечной травмы. Время восстановления после травм было взято из литературы по спортивной медицине и включало травмы трехглавой мышцы плеча и плечевых мышц [26]; мышцы большого пальца [27]; latissimus dorsi и teres major [28]; двуглавая мышца плеча [29]; голеностопные мышцы [30]; мышцы шеи [31]; мышцы челюсти [32]; мышцы бедра [33]; мышцы глаз / век [34]; и мышцы колена [35], локтя [36] и запястья / кисти [37].Время восстановления и соответствующие ссылки, перечисленные в таблице 4, представляют собой среднее время восстановления, полученное в результате популяционных исследований. Если в литературе сообщалось о диапазоне различных уровней тяжести и связанных с ними сроков восстановления для конкретной травмы, выбирался наименее тяжелый уровень. Если травма была зарегистрирована для группы мышц, а не для одной мышцы, отклонение оценки удара для этой группы усреднялось вместе. Точки данных для групп мышц были взвешены в соответствии с количеством мышц в этой группе с целью линейной подгонки.Подгонка была произведена с использованием функции MATLAB, fitlm.m, с параметром «Robust», установленным на «on». Устойчивая регрессия — это метод регрессии, разработанный для того, чтобы быть менее чувствительным к выбросам в данных, в котором выбросы имеют пониженный вес в регрессионной модели.
Данные области соматотопической репрезентации
Мы вычислили корреляцию между отклонением оценки воздействия и площадью соматотопической репрезентации, относящейся к определенной группе мышц. Ареалы представительства были собраны из двух отдельных источников [38,39].Объемы и соответствующие ссылки перечислены в Таблице 5. В обоих исследованиях испытуемых просили повторно сформулировать сустав, и были записаны объемы областей первичной моторной коры, которые претерпели наибольшие изменения в BOLD-сигнале. Затем мы рассчитали коэффициент корреляции между объемами коры и средним воздействием всех мышц, связанных с этим суставом, как определено в таблицах Hosford Muscle. Мы обнаружили значительную линейную корреляцию между двумя показателями с помощью функции MATLAB, fitlm.м, при этом для параметра «Надежность» установлено значение «Вкл.».
Результаты
Структура опорно-двигательного аппарата человека
Чтобы изучить структурные взаимосвязи опорно-двигательного аппарата человека, мы использовали подход гиперграфа. Основываясь на последних достижениях сетевой науки [5], мы исследовали опорно-двигательную систему как сеть, в которой кости (сетевые узлы) соединены друг с другом мышцами (сетевые гиперребра). Гиперребро — это объект, соединяющий несколько узлов; мышцы соединяют несколько костей через точки начала и вставки.Степень гиперребра k равна количеству узлов, которые оно соединяет; таким образом, степень мышцы — это количество костей, с которыми она контактирует. Например, трапеция — это гиперребро высокой степени, которое связывает 25 костей лопатки и позвоночника; Напротив, приводящая мышца большого пальца представляет собой гиперребро низкой степени, которое соединяет 7 костей руки (Рис. 2a и 2b). Набор гиперребер (мышц) с общими узлами (костями) называется гиперграфом: граф H = (V, E) с N узлами и M гиперребрами, где V = {v 1 , …, v N } — это набор узлов, а E = {e 1 , …, e M } — набор гиперребер.
Рис. 2. Структура гиперграфа.
(a) Слева: анатомический рисунок трапеции. Справа: преобразование трапеции в гиперребро (красный; степень k = 25), соединяющее 25 узлов (костей) на голове, плече и позвоночнике. (б) Приводящая мышца большого пальца, соединяющая 7 костей руки. (в) Пространственная проекция распределения степеней гиперребер на тело человека. Гиперребра высокой степени наиболее сильно сконцентрированы в ядре. (d) Скелетно-мышечная сеть отображается в виде двудольной матрицы (1 = соединена, в противном случае 0).(e) Распределение степени гиперребра для гиперграфа опорно-двигательного аппарата, которое значительно отличается от ожидаемого в случайном гиперграфе. Данные доступны для (e) в DOI : 10.5281 / zenodo.1069104.
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.g002
Представление опорно-двигательного аппарата человека в виде гиперграфа облегчает количественную оценку его структуры (рис. 2c). Мы заметили, что распределение степени гипреберья является тяжелым: большинство мышц связывают 2 кости, а несколько мышц связывают многие кости (рис. 2d и 2e).Наклон распределения степеней существенно отличается от случайных сетей (двухвыборочный критерий Колмогорова-Смирнова, KS = 0,37, p <0,0001, см. Материалы и методы) [5], что свидетельствует о наличии мышц неожиданно низкой и высокая степень (рис. 2д).
Функция опорно-двигательного аппарата человека
Чтобы исследовать функциональную роль мышц в опорно-двигательном аппарате, мы использовали упрощенную модель опорно-двигательного аппарата и выяснили, может ли эта модель генерировать полезные клинические корреляты.Мы реализовали физическую модель, в которой кости образуют основной каркас тела, а мышцы скрепляют эту структуру. Каждый узел (кость) представлен как масса, пространственное расположение и движение которой физически ограничены гиперребрами (мышцами), с которыми он связан. В частности, кости — это точки, расположенные в их центре масс, заимствованные из текстов по анатомии [19], а мышцы — это пружины (затухающие гармонические осцилляторы), соединяющие эти точки [40,41]; для гиперребра степени k мы создали k (k — 1) / 2 пружин, соединяющих k узлов.То есть для мышцы, соединяющей k костей, мы разместили пружины так, чтобы каждая из k мышц имела прямое пружинное соединение с каждой из других k — 1 костей.
Затем мы взволновали каждую из 270 мышц тела и вычислили их оценку воздействия в сети (см. Материалы и методы и рис. 1c и 1d). Когда мышца физически смещается, она вызывает волнообразное смещение других мышц по всей сети. Оценка удара мышцы — это среднее смещение всех костей (и косвенно мышц) в результате его первоначального смещения.Мы наблюдали значительную положительную корреляцию между степенью мышц и оценкой воздействия (F (1,268) = 23,3, R 2 = 0,45, p <0,00001; рис. 3a), предполагая, что структура гиперребра определяет функциональную роль мышц в опорно-двигательном аппарате. сеть. Мышцы с большим количеством точек прикрепления и начала имеют большее влияние на опорно-двигательный аппарат, когда они нарушены, чем мышцы с небольшим количеством точек прикрепления и начала [42]. Мы можем получить более подробное представление о результатах этого анализа, подробно изучив взаимосвязь между оценкой воздействия и статистическими показателями топологии сети.На рис. S11 мы показываем, что функция сети, измеренная с помощью оценки воздействия, значительно коррелировала со средней длиной кратчайшего пути. Хотя сетевая статистика статична по своей природе, их функциональная интерпретация обеспечивается пертурбативным моделированием динамики системы.
Рис. 3. Исследование опорно-двигательного аппарата.
(a) Оценка удара, построенная как функция степени гиперребра для модели нулевого гиперграфа и наблюдаемого гиперграфа опорно-двигательного аппарата.(b) Отклонение оценки воздействия коррелирует со временем восстановления мышц после травмы мышц или групп мышц (F (1,12) = 37,3, R 2 = 0,757, p <0,0001). Заштрихованные области указывают 95% доверительный интервал, а точки данных масштабируются в соответствии с количеством задействованных мышц. График пронумерован следующим образом, что соответствует таблице 4: трицепс (1), большой палец (2), широчайшая мышца спины (3), двуглавая мышца плеча (4), голеностопный сустав (5), шея (6), челюсть (7), плечо. (8), большая круглая (9), бедро (10), глазные мышцы (11), колено (12), локоть (13), запястье / кисть (14). Данные доступны в DOI : 10.5281 / zenodo.1069104.
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.g003
В качестве руководства для интерпретации важно отметить, что оценка воздействия, хотя и в значительной степени коррелирована со степенью мышечной массы, не полностью с ее помощью (рис. 3a). . Вместо этого структура локальной сети, окружающей мышцу, также играет важную роль в ее функциональном воздействии и способности восстанавливаться. Чтобы лучше количественно оценить влияние этой структуры локальной сети, мы спросили, существуют ли мышцы, которые имеют значительно более высокие или значительно более низкие оценки воздействия, чем ожидалось в нулевой сети.Мы определили положительное (отрицательное) отклонение оценки воздействия, которое измеряет степень, в которой мышцы более (менее) воздействуют, чем ожидалось в сетевой нулевой модели (см. Материалы и методы). В результате этого расчета был получен показатель, который выражает влияние конкретной мышцы по сравнению с мышцами с идентичной степенью гиперребер в нулевой модели. Другими словами, этот показатель учитывает сложность конкретной мышцы (таблица 1).
Является ли эта математическая модель клинически актуальной? Отвечает ли тело по-разному на травмы мышц с более высокой оценкой удара, чем на мышцы с более низкой оценкой удара? Чтобы ответить на этот вопрос, мы оценили потенциальную взаимосвязь между воздействием на мышцы и временем восстановления после травмы.В частности, мы собрали данные о спортивных травмах и времени между получением травмы и возвращением в спорт. Мы отметили, что время восстановления сильно коррелировало с отклонениями оценки удара отдельной мышцы или группы мышц (F (1,12) = 37,3, R 2 = 0,757, p <0,0001; рис. 3b), что позволяет предположить что наша математическая модель предлагает полезный клинический биомаркер реакции сети на повреждение. Мы отмечаем, что важно учитывать тот факт, что восстановление может быть медленнее у человека, которому требуются максимальные усилия в спортивном спорте, по сравнению с человеком, который стремится только функционировать в повседневной жизни.Поэтому, чтобы обобщить наши результаты для всего населения, мы также изучили данные о времени восстановления, полученные от не спортсменов, и представляем эти дополнительные результаты во вспомогательной информации (текст S6).
Наконец, чтобы интуитивно понять, как очаговая травма может вызывать отдаленные эффекты, потенциально замедляющие восстановление, мы рассчитали влияние мышц голеностопного сустава и определили, какие другие мышцы были затронуты сильнее всего. То есть для каждой отдельной мышцы голеностопного сустава мы рассчитали воздействие на каждую из оставшихся 264 мышц, не относящихся к голеностопному суставу, а затем усреднили это значение по всем мышцам голеностопного сустава.Из 264 мышц, не связанных с голеностопным суставом, единственная мышца, на которую больше всего воздействует нарушение мышц голеностопного сустава, — это двуглавая мышца бедра, а второй по величине — латеральная широкая мышца бедра колена. Кроме того, мышца тазобедренного сустава, на которую больше всего воздействует пертурбация, — это камбаловидная мышца.
Контроль опорно-двигательного аппарата человека
Какова взаимосвязь между функциональным воздействием мышцы на тело и нейронной архитектурой, которая влияет на контроль? Здесь мы исследуем отношения между опорно-двигательной системой и первичной моторной корой.Мы исследовали область карты коркового представления головного мозга, посвященную мышцам с низким или высоким воздействием, опираясь на анатомию моторной полосы, представленной в моторном гомункуле [43] (рис. 4a), грубое одномерное представление тела в головном мозге. [44]. Мы наблюдали, что области гомункула по-разному контролируют мышцы с положительной и отрицательной оценкой отклонения воздействия (таблица 2). Более того, мы обнаружили, что области гомункула, контролирующие только положительно (отрицательно) отклоняющиеся мышцы, как правило, располагаются медиально (латерально) на моторной полосе, что предполагает наличие топологической организации ожидаемого воздействия мышцы на нервную ткань.Чтобы исследовать эту закономерность более глубоко, для каждой области гомункула мы рассчитали коэффициент отклонения как процент мышц, которые положительно отклонились от ожидаемой оценки воздействия (т. Е. Значение 1 для бровей, глаз, лица и значение 0 для колена , бедро, плечо; см. Таблицу 2). Мы обнаружили, что коэффициент отклонения достоверно коррелировал с топологическим положением на моторной полосе (F (1,19) = 21,3, R 2 = 0,52, p <0,001; рис. 4b).
Рис. 4. Зондирование опорно-двигательного аппарата.
(а) Гомункул первичной моторной коры, построенный Пенфилдом. (b) Коэффициент отклонения достоверно коррелирует с гомункулярной топологией (F (1,19) = 21,3, R 2 = 0,52, p <0,001), уменьшаясь от медиального (область 0) к латеральному (область 22). (c) Отклонение оценки воздействия значимо коррелирует с объемом активации моторной полосы (F (1,5) = 14,4, R 2 = 0,743, p = 0,012). Точки данных имеют размер в соответствии с количеством мышц, необходимых для конкретного движения.График пронумерован следующим образом, что соответствует таблице 5: большой палец (1), указательный палец (2), средний палец (3), кисть (4), все пальцы (5), запястье (6), локоть (7). (d) Корреляция между пространственным упорядочением категорий гомункулов Пенфилда и линейной мышечной координатой из многомерного масштабного анализа (F (1,268) = 316, R 2 = 0,54, p <0,0001). Данные доступны в DOI : 10.5281 / zenodo.1069104.
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.g004
В качестве более строгой проверки этой взаимосвязи между воздействием мышцы на сеть и нейронной архитектурой мы сопоставили данные о физических объемах функциональной активации на основе МРТ на моторной полосе, которые предназначены для отдельных движений (например, , сгибание пальцев или моргание глаз). Объемы активации определяются как вокселы, которые активируются (определяемые сигналом, зависящим от уровня кислорода в крови) во время движения [38,39]. Важно отметить, что мы обнаружили, что объем функциональной активации независимо предсказывает отклонение оценки удара мышц (рис. 4c, F (1,5) = 14.4, p = 0,012, R 2 = 0,743), что согласуется с интуицией, что мозг будет уделять больше места в сером веществе контролю над мышцами, которые более эффективны, чем ожидалось в нулевой модели. Опять же, отклонение от удара — это показатель, который учитывает степень гиперребер конкретной мышцы и относится к удару мышц с идентичной степенью гиперребер в нулевой модели. Таким образом, ударное отклонение измеряет топологию локальной сети, а не просто непосредственные соединения рассматриваемой мышцы.
В качестве финального теста этой взаимосвязи мы спросили, оптимально ли сопоставлена стратегия нервного контроля, воплощенная в моторной полоске, с группами мышц. Мы построили мышечно-ориентированный график, соединив две мышцы, если они касаются одной и той же кости (рис. 1c, слева). Мы наблюдали наличие групп мышц, плотно связанных друг с другом, имеющих общие кости. Мы извлекли эти группы, используя метод кластеризации, разработанный для сетей [45,46], который обеспечивает разделение мышц на сообщества на основе данных (рис. 1b, справа).Чтобы сравнить структуру сообщества, присутствующую в мышечной сети, с архитектурой системы нейронного контроля, мы рассмотрели каждую из 22 категорий в моторном гомункуле [18] как отдельное нейронное сообщество и сравнили эти задания сообщества на основе мозга с заданиями сообщества. полученный из управляемого данными раздела мышечной сети. Используя коэффициент Рэнда [47], мы обнаружили, что распределение сообществ как для гомункула, так и для мышечной сети было статистически схожим (z Rand > 10), что указывает на соответствие между модульной организацией опорно-двигательного аппарата и структурой гомункула.Например, трицепс плеча и двуглавая мышца плеча принадлежат к одной гомункулярной категории, и мы обнаружили, что они также принадлежат к одному и тому же сообществу топологических мышечных сетей.
Затем, поскольку гомункул имеет линейную топологическую организацию, мы спросили, был ли порядок сообществ внутри гомункула (Таблица 3) подобен управляемому данными упорядочению групп мышц в теле, как определено с помощью MDS [48]. Из сети, ориентированной на мышцы (рис. 1b), мы получили матрицу расстояний, которая кодирует наименьшее количество костей, которые необходимо пройти, чтобы перейти от одной мышцы к другой.MDS этой матрицы расстояний выявил одномерные линейные координаты для каждой мышцы, так что топологически близкие мышцы были близко друг к другу, а топологически далекие мышцы были далеко друг от друга. Мы заметили, что линейная координата каждой мышцы значительно коррелирует с ее категорией гомункула (рис. 4d, F (1,268) = 316, p <0,0001, R 2 = 0,54), что указывает на эффективное сопоставление нейронных представлений мышцы. система и сетевая топология мышечной системы тела.
Наши результаты из Рис. 4d демонстрируют соответствие между топологией гомункула и управляемым данными упорядочением мышц, полученным с учетом топологических расстояний между ними. Этот результат можно интерпретировать одним из двух способов: одна разумная гипотеза заключается в том, что, поскольку большинство соединений в опорно-двигательной сети являются короткодействующими, открытие в основном обусловлено связями ближнего действия. Вторая разумная гипотеза состоит в том, что, хотя соединения ближнего действия являются наиболее распространенными, соединения дальнего действия образуют важные внутримодульные связи, которые помогают определять организацию сети.Чтобы выбрать между этими двумя гипотезами, мы рассмотрели два варианта нашего эксперимента MDS: один включает только соединения, длина которых меньше средней длины соединения, а другой — только соединения, длина которых превышает среднюю длину соединения. Мы обнаружили, что упорядочение на основе данных, полученное только из коротких и только длинных соединений, привело к значительным корреляциям с гомункулярной топологией (F (1,268) = 24,9, R 2 = 0,085, p <0,0001 и F (1,268). = 5, R 2 = 0.018, p = 0,026 соответственно). Примечательно, что включение как длинных, так и коротких соединений приводит к более сильной корреляции с гомункулярной топологией, чем рассмотрение любого из них независимо, что предполагает зависимость от соединений любой длины. В будущем было бы интересно проверить, в какой степени эта межсетевая карта изменяется у людей с двигательными нарушениями или изменениями после инсульта.
Обсуждение
Структура опорно-двигательного аппарата человека
Представляя сложную взаимосвязь опорно-двигательного аппарата в виде сети костей (представленных узлами) и мышц (представленных гиперребрами), мы получили ценную информацию об организации человеческого тела.Изучение анатомических сетей с использованием аналогичных методов становится все более распространенным в области эволюционной биологии и биологии развития [10]. Однако этот подход обычно применялся только к отдельным частям тела, включая руку [49], голову [11] и позвоночник [12], тем самым предлагая понимание того, как развивалась эта часть организма [50, 51]. Более того, даже после моделирования всей мускулатуры тела [13] и нервно-мышечно-скелетной системы [14] в более общем плане некоторые количественные утверждения могут остаться неуловимыми, в значительной степени из-за отсутствия математического языка, на котором можно было бы обсуждать сложность взаимосвязи. узоры.В этом исследовании мы предлагаем явное и экономное представление всей опорно-двигательной системы в виде графа узлов и ребер, и это представление позволило нам точно охарактеризовать сеть в целом.
При моделировании системы как сети важно начать последующее исследование с характеристики нескольких ключевых архитектурных свойств. Одним из наиболее фундаментальных показателей структуры сети является ее распределение по степеням [52], которое описывает неоднородность подключения узла к его соседям таким образом, чтобы можно было понять, как формировалась система [7].Мы заметили, что степень распределения опорно-двигательного аппарата значительно отличается от ожидаемого в нулевом графе (рис. 2e), показывая меньше узлов высокой степени и переизбыток узлов низкой степени. Несоответствие между графами реальной и нулевой модели согласуется с тем фактом, что опорно-двигательная система человека развивается в контексте физических и функциональных ограничений, которые вместе определяют ее явно неслучайную архитектуру [53]. Распределение степеней этой сети показывает пик примерно на второй степени, за которым следует относительно тяжелый хвост узлов высокой степени.Последняя особенность обычно наблюдается во многих типах реальных сетей [54], чьи концентраторы могут быть дорогостоящими в разработке, обслуживании и использовании [55,56], но играют критическую роль в устойчивости системы, обеспечивая быстрое реагирование [55], буферизация изменчивости окружающей среды [57] и облегчение выживания и воспроизводства [58]. Первая особенность — пик распределения — согласуется с интуицией, что большинство мышц опорно-двигательного аппарата соединяются только с двумя костями, главным образом для функции простого сгибания или разгибания в суставе.Напротив, есть только несколько мышц, которые требуют высокой степени для поддержки очень сложных движений, таких как поддержание выравнивания и угла позвоночника за счет одновременного управления движением многих костей. Эти ожидаемые результаты обеспечивают важную проверку модели, а также предлагают полезную визуализацию опорно-двигательного аппарата.
Скелетно-мышечная сеть характеризуется особенно интересным свойством, которое отличает ее от нескольких других реальных сетей: тем фактом, что она встроена в трехмерное пространство [59].Это свойство не наблюдается в семантических сетях [60] или World Wide Web [61], которые кодируют отношения между словами, концепциями или документами в некоторой абстрактной (и, скорее всего, неевклидовой) геометрии. Напротив, опорно-двигательная система представляет собой объем с узлами, имеющими определенные координаты, и краями, представляющими физически протяженные ткани. Чтобы лучше понять физическую природу скелетно-мышечной сети, мы исследовали анатомическое расположение мышц с разной степенью (рис. 2c).Мы заметили, что мышечные центры расположены преимущественно в торсе, обеспечивая плотную структурную взаимосвязь, которая может стабилизировать ядро тела и предотвратить травмы [62]. В частности, мышцы высокой степени группируются вокруг средней линии тела, рядом с позвоночником, вокруг таза и плечевого пояса, что согласуется с представлением о том, что для маневренности и устойчивости этих областей требуется совокупность мышц с различной геометрией и свойствами тканей [63 ]. Действительно, мышцы в этих местах должны поддерживать не только сгибание и разгибание, но также отведение, приведение и внутреннее и внешнее вращение.
Важно отметить, что в костно-мышечной системе у разных людей существуют значительные различия, и не все анатомические атласы согласуются с наиболее репрезентативным набором точек вставки и происхождения. Представленные здесь результаты отражают то, как опорно-двигательная система была представлена в тексте, из которого она была построена [19], и поэтому обеспечивают только одно возможное сетевое представление опорно-двигательной системы. Чтобы оценить надежность наших результатов при разумных вариациях конфигурации опорно-двигательного аппарата, мы создали вторую опорно-двигательную сеть из альтернативного атласа [64].Используя этот второй атлас, мы наблюдали последовательные результаты и сообщаем об этом дополнительном анализе в S3 Text.
Также важно отметить, что мы отобразили первый атлас [19] в скелетно-мышечный граф, состоящий как из костных, так и из некостных узлов. Этот выбор уравнивает структурные роли костей и определенных сухожилий и связок, что, по общему признанию, является упрощением биологии. Одним из оправданий этого упрощения является то, что некостные структуры часто служат важными точками прикрепления мышц (т.э., подошвенная фасция стопы). Таким образом, разумно разделить опорно-двигательную сеть на две категории мышц и структур, которые служат точками прикрепления мышц, как мы это сделали здесь. Тем не менее, эта вторая категория довольно разнородна по составу, и в будущей работе можно было бы также рассмотреть возможность построения многослойного графа с отдельным слоем, учитывающим каждый тип структуры мышечного прикрепления. Чтобы подтвердить, что наши выводы и интерпретации не претерпевают значительных изменений из-за наличия некостных мышечных точек прикрепления, мы удалили такие точки в альтернативном атласе и отметили, что наши основные результаты все еще остаются в силе (см. Текст S3).
Функция опорно-двигательного аппарата человека
Чтобы лучше понять функциональную роль отдельной мышцы во взаимосвязанной опорно-двигательной системе, мы реализовали основанную на физике модель свойств импульсного отклика сети, кодируя кости как точечные массы и мышцы как пружины [65]. Примечательно, что эта очень упрощенная модель опорно-двигательного аппарата способна идентифицировать важные функциональные особенности. Хотя мышцы высокой степени также имели тенденцию иметь большое влияние на реакцию сети (рис. 3а), было несколько заметных отклонений от этой тенденции (таблица 1).
Мышца, оказывающая наименьшее воздействие по сравнению с ожидаемой, — это orbicularis oculi, мышца, используемая для управления движением века. Эта мышца небольшая и относительно изолированная в теле, берут начало и прикрепляются к костям черепа. Мускулы лица в целом образуют плотное и изолированное сообщество, с немногими связями, выходящими за пределы этого сообщества. Эти факторы, вероятно, способствуют слабому воздействию этой мышцы, и аналогичный аргумент может быть сделан в отношении оставшихся двух мышц с меньшим воздействием, чем ожидалось, которые также являются мышцами лица.
Мышцы с большей нагрузкой, чем ожидалось, более многочисленны, но почти полностью расположены в верхней конечности или поясе верхней конечности. Длинный разгибатель запястья, anconeus, brachioradialis и brachialis мышцы — все внутренние мышцы руки, последние три действуют в локтевом суставе. Все эти мышцы могут иметь более сильное воздействие, чем ожидалось в нулевой модели, потому что они могут прямо или косвенно влиять на движение многих костей запястья и кисти. Наблюдаемое сильное воздействие этих мышц может быть результатом того факта, что они контролируют движение конечности, а на конце конечности находится множество костей, движение которых напрямую зависит от этих мышц.Остальные ударные мышцы, за исключением грушевидной мышцы, прикрепляют верхнюю конечность к осевому скелету. Этими мышцами являются коракобрахиальная, подостная, надостная, подлопаточная, малая круглая, большая круглая и большая грудная мышцы. Эти мышцы, как и предыдущие четыре, обладают тем свойством, что они контролируют движение всей конечности, что, вероятно, способствует их влиянию. В отличие от предыдущей группы, эти мышцы также соединяются с осевым скелетом, что также может усиливать их воздействие.Многие из этих мышц берут свое начало на костях плечевого пояса и могут влиять на все другие мышцы плечевого пояса и, возможно, на все кости, связанные с этими мышцами. Такая же динамика, вероятно, существует в нижней конечности, что отражается наличием грушевидной мышцы тазового пояса. Подробное обсуждение того, как структура локальной сети и конфигурация мышц могут взаимодействовать с отклонением от удара, представлено в S7 Text. В дополнение к нашей работе, представленной во вспомогательной информации, дальнейшее понимание свойств этих выбросов может быть получено путем проведения экспериментов по тщательному изучению костей, на которые сильнее всего воздействует каждая из этих мышц.
Хотя сетевое представление системы может дать базовую физическую интуицию благодаря своей скупости и простоте, оно также остается безразличным ко многим деталям архитектуры и функций системы. Извечный вопрос, могут ли эти базовые модели сложных систем обеспечить точные прогнозы реальных результатов. Мы рассмотрели этот вопрос, изучив взаимосвязь между оценкой удара мышцы и количеством времени, которое требуется человеку для восстановления после травмы.Мы количественно оценили время восстановления, суммируя (i) время восстановления после первичной инвалидности, вызванной первоначальным мышечным повреждением, и (ii) время восстановления после любых вторичных нарушений, вызванных изменением использования других мышц в сети из-за первоначального травма мышц [66]. Мы обнаружили, что отклонение от ожидаемой оценки воздействия в нулевой сети значимо коррелировало со временем выздоровления (рис. 3b), подтверждая идею о том, что очаговая травма может оказывать длительное воздействие на организм из-за изначально взаимосвязанной природы опорно-двигательного аппарата.
Действительно, известно, что мышечные изменения в одной части тела влияют на другие группы мышц. Например, укрепление мышц бедра может привести к улучшению функции колена после замены коленного сустава [67]. Изменение мышечной функции в голеностопном суставе после растяжения связок может вызвать изменение функции мышц бедра [68,69], результат, воспроизведенный нашей моделью (которая показала, что двуглавая мышца бедра и латеральная широкая мышца бедра больше всего пострадали от травмы лодыжки), а повреждение мышц конечностей может приводят к вторичному повреждению диафрагмы [70].Наша модель предлагает математически принципиальный способ предсказать, какие мышцы с большей вероятностью будут иметь такое вторичное влияние на более крупную опорно-двигательную систему, а какие мышцы подвержены риску вторичного повреждения, учитывая первичное повреждение в определенном участке мышцы. В будущем было бы интересно проверить, могут ли эти прогнозы повлиять на полезные корректировки клинических вмешательств, явно принимая во внимание риск вторичного повреждения определенных мышц. Ранее профилактика вторичных мышечных травм в основном сводилась к криотерапии [71,72] и еще не была мотивирована такой механистической моделью.Наконец, важно задать себе важный вопрос: насколько эта конфигурация опорно-двигательного аппарата является эволюционной выгодной и как эволюционное давление могло оптимизировать воздействие на мышцы. Интуитивно можно было ожидать, что эволюционное давление снижает мышечную нагрузку, возможно, за счет увеличения мышечной избыточности. Тщательное исследование эволюционных преимуществ топологии костно-мышечной сети было бы интересной темой для будущей работы.
Контроль опорно-двигательного аппарата человека
Учитывая сложность костно-мышечной сети и ее критическую роль в выживании человека, естественно задать вопросы о том, как эта сеть управляется человеческим мозгом.Действительно, изучение моторного контроля имеет долгую и яркую историю [73], которая дала важную информацию о том, как мозг может успешно и точно совершать произвольные движения, несмотря на такие проблемы, как избыточность, шум [74], задержки сенсорной обратной связи. [75], неопределенность окружающей среды [76], нервно-мышечная нелинейность [77] и нестационарность [78]. Здесь мы использовали отличный, но дополняющий друг друга подход и спросили, как топология опорно-двигательного аппарата может быть отображена на топологии моторной полосы в коре головного мозга.Мы начали с того, что отметили, что ударное отклонение мышцы положительно коррелирует с размером коркового объема, предназначенного для его контроля (рис. 4c). Одна из интерпретаций этой взаимосвязи состоит в том, что те мышцы, которые своими непосредственными связями оказывают большее влияние, чем ожидалось в нулевой модели, имеют тенденцию контролировать более сложные движения и, следовательно, требуют большего количества нейронов для управления этими движениями [79]. Вторая интерпретация основана на эволюционном аргументе, что мышцы с большей нагрузкой нуждаются в большей избыточности в их системах управления [80], и эта избыточность принимает форму большей корковой области.
Не говоря уже о локальных объемах коры [81], можно также захотеть понять, в какой степени крупномасштабная организация опорно-двигательной сети отражает организацию контролирующей ее моторной полосы. Основываясь на недавнем применении методов выявления сообществ к изучению анатомии черепа [11,82,83], мы сообщили о модульной организации мышечной сети: группы мышц, в которых мышцы одной группы с большей вероятностью соединяются с одной. кроме мышц в других группах.Что еще более интересно, мы заметили, что сообщества мышц очень похожи на известные группы мышц моторной полосы (рис. 1b, справа): мышцы, которые имеют тенденцию соединяться с теми же костями, что и друг друга, также, как правило, контролируются одной и той же частью моторной полосы. . Более того, естественное линейное упорядочение мышечных сообществ — такое, что сообщества располагаются близко друг к другу на линии, если они имеют общие сетевые соединения — имитирует порядок контроля в моторной полосе (Рис. 4d). Эти результаты дополняют важную предыдущую работу, предполагающую, что одномерная организация моторной полосы связана как со структурной, так и со функциональной организацией скелетно-мышечной сети [84,85].Фактически, результаты более конкретно предлагают определение оптимального сетевого управления на уровне сети: согласованность линейной карты от сообществ опорно-двигательного аппарата до сообществ моторных полос.
Наконец, мы исследовали физические места коркового контроля пораженных мышц. Мы заметили, что мышцы с большим воздействием, чем ожидалось, при нулевом графике, как правило, контролируются медиальными точками на моторной полосе, в то время как мышцы с меньшим воздействием, чем ожидалось, обычно контролируются боковыми точками на моторной полосе (рис. 4b).Эта пространственная специфика указывает на то, что организация моторной полосы ограничивается физическим расположением тела, а также аспектами функционирования мышц. Предыдущие исследования изучали общее временное соответствие между корковой активностью и мышечной активностью во время движения [86], но мало что известно о топологическом соответствии.
Методологические соображения
Построение гиперграфа на основе опорно-двигательного аппарата человека требует допущений и упрощений, влияющих на гибкость текущей модели.Наиболее заметным является разделение системы на две категории: мышцы и кости. Эти категории не содержат дополнительной информации и, следовательно, не учитывают особенности внутренней архитектуры мышцы или кости. Это упрощение вводит несколько ограничений для пертурбативной модели, включая возможность моделирования функциональной архитектуры сложных мышц или мышц, обладающих способностью независимо сокращать подмножество волокон. Например, двуглавая двуглавая мышца плеча берет начало как на лопатке, так и на супрагленоидном бугорке, и можно сокращать волокна одной головки отдельно от волокон другой головки.Дальнейшая работа может расширить нашу структуру моделирования, чтобы представить эту сложную функциональную архитектуру. Более того, немышечные структуры мягких тканей, важные для опорно-двигательного аппарата, не могут быть четко учтены. Эти структуры, включая сухожилия и связки, могут быть либо (1) закодированы как кости, как в основной текстовой сети, либо (2) исключены из сети, как в приложении; ни один из вариантов не является полностью анатомически точным.
В случае костей модель не может учесть взаимодействия кость-кость (суставы).Большинство мышц действуют на суставы, и исключение суставов затемняет специфическую функцию мышц. То есть модель учитывает тот факт, что мышцы перемещают кости, но не то, как они движутся или в каком направлении. В пертурбативном моделировании отсутствие ограничений на суставы позволяет размещать кости под неестественными углами относительно соседних костей. Кроме того, кости моделируются как точечные массы, которые в пертурбативном моделировании могут позволить костям проходить траектории, связанные с прохождением через пространство, которое на самом деле занято другой костью.Дальнейшая работа может расширить нашу структуру моделирования, чтобы учесть эти дополнительные биофизические ограничения.
Выводы, полученные с помощью этой модели, являются результатом входных данных. Поскольку индивидуальные вариации существуют в опорно-двигательной системе, они также существуют и в мышечных воздействиях. Мы попытались использовать два набора входных данных, чтобы оправдать наши основные выводы, но эти результаты не могут быть обобщены на все здоровые конфигурации опорно-двигательного аппарата. В частности, степень мышц, подверженная индивидуальным изменениям, может повлиять на воздействие этой мышцы.Каким образом нормативные индивидуальные вариации в степени мышечной массы связаны с вариациями прогнозируемого воздействия на мышцы, является важным вопросом, который, тем не менее, выходит за рамки настоящего исследования.
Наконец, опорно-двигательный аппарат человека представляет собой сложную и плотно взаимосвязанную сеть. Ни мышцы, ни кости не функционируют как независимые образования. Таким образом, трудно отделить функцию отдельной мышцы от воздействия окружающих мышц. Независимость мышц может быть частично устранена путем выбора соответствующей нулевой модели, и наши результаты остаются в силе при различных вариантах выбора.Тем не менее, при интерпретации этих результатов следует учитывать представление о том, что мышцы — и факторы воздействия — не являются действительно независимыми.
Заключение
Таким образом, здесь мы разработали новое сетевое представление опорно-двигательного аппарата, построили структуру математического моделирования для прогнозирования восстановления и подтвердили этот прогноз на данных, полученных при спортивных травмах. Более того, мы напрямую связали сетевую структуру опорно-двигательного аппарата с организацией корковой архитектуры, предполагая эволюционное давление для оптимального сетевого контроля над телом.Мы сравнили структуру, функцию и контроль опорно-двигательного аппарата человека с нулевой системой, в которой небольшие группы тесно связанных мышц переплетаются друг с другом. Наши результаты предполагают, что структура, функции и контроль опорно-двигательного аппарата возникают из очень детализированной мелкомасштабной организации, а когда эта мелкая организация разрушается, появляются новые черты. Наша работа напрямую мотивирует будущие исследования, чтобы проверить, можно ли достичь более быстрого восстановления, не только сосредоточив реабилитацию на первичной травме, но и направив усилия на мышцы, на которые воздействует основная мышца.Кроме того, наша работа поддерживает разработку прогностической структуры для определения степени скелетно-мышечных последствий поражения первичной моторной коры головного мозга. Наши результаты являются важным шагом в сетевой науке в клинической медицине [87]. Наши результаты позволяют уменьшить вторичные травмы и ускорить выздоровление.
Вспомогательная информация
S1 Таблица. Мышцы с большей или меньшей нагрузкой, чем ожидалось в случайно перестроенных гиперграфах.
Эта нулевая модель потребовала случайной перестройки мускулов внутри гиперграфа с сохранением степени.Мышцы на левой стороне оказывают меньшее воздействие, чем ожидалось, учитывая степень их гиперреберности: их воздействие более чем на 1,96 стандартного отклонения ниже среднего, что указывает на то, что они лежат за пределами 95% доверительного интервала распределения. Мышцы на правой стороне оказывают большее воздействие, чем ожидалось, учитывая степень их гипреберья: их воздействие более чем на 1,96 стандартных отклонений превышает среднее значение, в порядке от наибольшего к наименьшему. В этой таблице показаны мышцы, которые имели наибольшую положительную и наибольшую отрицательную разницу в воздействии, по сравнению с контрольными группами подобранной степени.
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s008
(XLSX)
S2 Таблица. Категории гомункулов, мышцы-члены которых либо все оказывают большее влияние, чем ожидалось, либо все оказывают меньшее влияние, чем ожидалось, по сравнению со случайно перепрограммированными гиперграфами.
Эта нулевая модель потребовала случайной перестройки мускулов внутри гиперграфа с сохранением степени. Категории слева полностью состоят из мышц с меньшим воздействием, чем ожидалось, по сравнению с контрольными группами с подобранной степенью.Категории справа полностью состоят из мышц, оказывающих большее воздействие, чем ожидалось, по сравнению с контрольными группами с подобранной степенью.
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s009
(XLSX)
S3 Таблица. Мышцы с большей или меньшей нагрузкой, чем ожидалось в гиперграфах, случайным образом перестраивались в рамках своей категории гомункулов.
Эта нулевая модель потребовала случайной перестройки мускулов в пределах их категории гомункулов с сохранением степени. Мышцы на левой стороне оказывают меньшее воздействие, чем ожидалось, учитывая степень их гиперреберности: их воздействие больше единицы.96 стандартных отклонений ниже среднего, что указывает на то, что они лежат за пределами 95% доверительного интервала распределения. Мышцы на правой стороне оказывают большее воздействие, чем ожидалось, учитывая степень их гипреберья: их воздействие более чем на 1,96 стандартных отклонений превышает среднее значение, в порядке от наибольшего к наименьшему. В этой таблице показаны мышцы, которые имели наибольшую положительную и наибольшую отрицательную разницу в воздействии, по сравнению с контрольными группами подобранной степени.
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s010
(XLSX)
S4 Таблица. Категории гомункулов, мышцы-члены которых либо все оказывают большее влияние, чем ожидалось, либо все оказывают меньшее влияние, чем ожидалось, по сравнению с гиперграфами, случайно перепрограммированными в рамках их категории гомункулов.
Эта нулевая модель потребовала случайной перестройки мускулов в пределах их категории гомункулов с сохранением степени. Категории слева полностью состоят из мышц с меньшим воздействием, чем ожидалось, по сравнению с контрольными группами с подобранной степенью. Категории справа полностью состоят из мышц, оказывающих большее воздействие, чем ожидалось, по сравнению с контрольными группами с подобранной степенью.
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s011
(XLSX)
S5 Таблица. Мышцы с большей или меньшей нагрузкой, чем ожидалось в случайном гиперграфе.
Эта нулевая модель требовала случайного присвоения мышечно-костных связей, сохраняя только общую степень, а не индивидуальную степень мышц. Мышцы на левой стороне оказывают меньшее воздействие, чем ожидалось, учитывая степень их гиперреберности: их воздействие более чем на 1,96 стандартного отклонения ниже среднего, что указывает на то, что они лежат за пределами 95% доверительного интервала распределения.Мышцы на правой стороне оказывают большее воздействие, чем ожидалось, учитывая степень их гиперреберности: их воздействие более чем на 1,96 стандартного отклонения превышает среднее значение и упорядочено от наибольшего к наименьшему.
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s012
(XLSX)
S1 Рис. Обнаружение сообщества с разными параметрами разрешения.
На этом рисунке показано, как выбор параметра разрешения во время обнаружения сообществ изменит количество и размер обнаруженных сообществ.С увеличением параметра разрешения размер отдельных сообществ уменьшается, а количество сообществ увеличивается. (a-d) Обнаружение сообщества для сети, ориентированной на мышцы, с использованием значений γ, равных 1, 2, 8 и 16 соответственно. Окончательная структура сообщества для каждого γ представляет собой согласованное разделение 100 отдельных прогонов алгоритма обнаружения сообщества.
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s018
(EPS)
S2 Рис. Обнаружение сообщества с разными параметрами разрешения.
Этот рисунок иллюстрирует стабильность при выбранном параметре настройки γ = 4.3. Здесь мы исследуем разбиения, созданные из близких параметров разрешения γ = 4,2 и γ = 4,4. Визуально кажется, что все три раздела имеют похожую структуру. Два соседних раздела также математически схожи: z-оценка коэффициента Рэнда [47] z Rand (γ = 4,2, γ = 4,3) = 105, z Rand (γ = 4,3, γ = 4,4) = 110 и z Rand (γ = 4,2, γ = 4,4) = 105. Окончательная структура сообщества для каждого γ представляет собой согласованное разделение 100 отдельных прогонов алгоритма обнаружения сообщества.
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s019
(EPS)
S3 Рис. Визуальное сравнение нулевых моделей.
Этот рисунок иллюстрирует различия в нулевых двудольных графах. (A) Исходный непереставленный двудольный граф мышца-кость. (B) Случайный нулевой двудольный граф. (C) Случайно перестроенный двудольный граф. (D) Случайно перестроенный внутри сообщества двудольный граф, используемый в основном тексте, который переставляет топологию локально, сохраняя при этом глобальную топологию.
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s020
(EPS)
S4 Рис. Основные результаты в зависимости от нулевой модели.
Здесь мы показываем результаты с использованием модели случайного гиперграфа или модели гиперграфа с измененной связью (перестановкой), которая не поддерживает локальные связи. (A) Оценка удара, построенная как функция степени гиперребра для случайных гиперграфов и наблюдаемого гиперграфа опорно-двигательного аппарата. (B) Оценка удара, нанесенная на график как функция степени гиперребра для переставленных гиперграфов и наблюдаемого гиперграфа опорно-двигательного аппарата.(C) Коэффициент отклонения достоверно коррелирует с гомункулярной категорией (F (1,19) = 6,67, p = 0,018, R 2 = 0,26), уменьшаясь от медиального (область 0) к латеральному (область 22) с использованием случайного нулевая модель гиперграфа. (D) Коэффициент отклонения достоверно коррелирует с гомункулярной категорией (F (1,19) = 6,86, p = 0,017, R 2 = 0,26), уменьшаясь от медиального (область 0) к латеральному (область 22) с использованием пермутированного нулевая модель гиперграфа. (E) Отклонение оценки воздействия значительно коррелирует с площадью активации моторной полосы (F (1,5) = 13.4, p = 0,014, R 2 = 0,72) с использованием случайной нулевой модели гиперграфа. Точки данных имеют размер в соответствии с количеством мышц, необходимых для конкретного движения. (F) Отклонение оценки воздействия значительно коррелирует с площадью активации моторной полосы (F (1,5) = 13,7, p = 0,022, R 2 = 0,73) с использованием пермутированной нулевой модели гиперграфа. Точки данных имеют размер в соответствии с количеством мышц, необходимых для конкретного движения. (G) Отклонение оценки воздействия коррелирует со временем восстановления мышц после травмы мышц или групп мышц (F (1,11) = 64.5, p = 6.3 × 10 −6 , R 2 = 0.85), используя случайную нулевую модель гиперграфа. Точки данных масштабируются в соответствии с количеством задействованных мышц. (H) Отклонение оценки воздействия коррелирует со временем восстановления мышц после травмы мышц или групп мышц (F (1,11) = 70,5, p <0,0001, R 2 = 0,86), что больше, чем ожидалось при перестановке — основанная на нулевой модели гиперграфа. Точки данных масштабируются в соответствии с количеством задействованных мышц. Данные доступны в DOI: 10.5281 / zenodo.1069104.
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s021
(EPS)
S6 Рис. Исследование функции опорно-двигательного аппарата для альтернативной сети.
(a) Оценка удара, нанесенная на график как функция степени гиперребра для модели нулевого гиперграфа и наблюдаемого гиперграфа опорно-двигательного аппарата. (b) Отклонение оценки воздействия коррелирует со временем восстановления мышц после травмы мышц или групп мышц (F (1,12) = 40,2, p <0,0001, R 2 = 0.77). Заштрихованные области указывают 95% доверительных интервалов, а точки данных масштабируются в соответствии с количеством задействованных мышц. Данные доступны в DOI: 10.5281 / zenodo.1069104.
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s023
(PNG)
S7 Рис. Зондирование опорно-двигательного аппарата для альтернативной сети.
(a) Коэффициент отклонения значительно коррелирует с гомункулярной топологией (F (1,18) = 8,88, R 2 = 0,33, p = 0,0080), уменьшаясь от медиального (область 0) к латеральному (область 22) регионы.(b) Отклонение оценки воздействия значимо коррелирует с площадью активации моторной полосы (F (1,5) = 23,4, R 2 = 0,82, p = 0,005). Точки данных имеют размер в соответствии с количеством мышц, необходимых для конкретного движения. Данные доступны в DOI: 10.5281 / zenodo.1069104.
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s024
(PNG)
S9 Рис. Сравнение моделей с весами костей и мышечной силой и без них.
Воздействие мышц ног рассчитывалось с добавлением и без добавления анатомических значений массы кости и объема мышц.Было обнаружено, что эти воздействия значительно коррелировали друг с другом (F (1,25) = 6,83, R 2 = 0,0214, p = 0,015), что позволяет предположить, что по крайней мере в некоторых частях тела наше упрощенное сетевое представление обеспечивает разумное приближение для более биофизически точных сетевых представлений. Данные доступны в DOI: 10.5281 / zenodo.1069104.
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s026
(PNG)
S11 Рис. Соответствие топологии сети и функции системы.
Топология сети, а именно средняя длина кратчайшего пути, значительно отрицательно коррелирует с оценкой воздействия, оцененной на основе пертурбативного моделирования динамики системы (F (1,268) = 65,1, R 2 = -0,4422, p <0,0001). Данные доступны в DOI: 10.5281 / zenodo.1069104.
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s028
(PNG)
S12 Рис. Связь между опорно-двигательным аппаратом и мышечным воздействием на две опорно-двигательные сети.
Здесь мы сравниваем процентное изменение оценки и степени воздействия для каждой мышцы между опорно-двигательной сетью, указанной в основном тексте, и сообщенной в дополнительном тексте. Мы наблюдаем, что на оценку удара мышц больше влияют большие изменения степени, чем меньшие изменения степени (F (1,268) = 5,76, R = 0,1450, p = 0,017). Данные доступны в DOI: 10.5281 / zenodo.1069104.
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s029
(PNG)
S13 Фиг.Альтернативный пертурбативный подход.
Чтобы установить меру воздействия на гиперреберь мышцы, объекты были перемещены в четвертое пространственное измерение, чтобы избежать произвольного выбора в трех измерениях. Альтернативным подходом было бы возмущать каждую мышцу в каждом из трех ортогональных направлений, каждый раз вычисляя воздействие и вычисляя векторную сумму этих трех результатов. Чтобы ответить на вопрос о том, как эти два подхода сравниваются, мы провели этот эксперимент на двудольной матрице мышцы-кости, чтобы создать два вектора 270 × 1, один из которых кодировал оценки воздействия посредством смещения в четвертом измерении, а другой — векторную сумму три ортогональных смещения.Два вектора значимо коррелировали друг с другом (F (1,268) = 1590, R 2 = 0,856, p <0,0001).
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s030
(PNG)
Глава 37 — Именование скелетных мышц — BIO 140 — Биология человека I — Учебник
Греки и римляне провели первые исследования человеческого тела в западной культуре. Образованный класс последующих обществ изучал латинский и греческий языки, и поэтому первые пионеры анатомии продолжали применять латинскую и греческую терминологию или корни, когда они называли скелетные мышцы.Из-за большого количества мышц тела и незнакомых слов изучение названий мышц может показаться сложным, но понимание этимологии может помочь. Этимология — это изучение того, как корень определенного слова вошел в язык и как использование этого слова менялось с течением времени. Выучить корень слова очень важно для понимания лексики анатомии и физиологии. Когда вы поймете названия мышц, это поможет вам вспомнить, где расположены мышцы и что они делают (Рисунок 1, Рисунок 2 и Таблица 1).Чтобы овладеть произношением слов и терминов, потребуется некоторое время, но только после того, как вы получите некоторую базовую информацию; правильные имена и произношение станут проще.
Обзор мышечной системы
Рисунок 1: На изображениях вышеупомянутой мышечной системы спереди и сзади поверхностные мышцы (те, что на поверхности) показаны с правой стороны тела, а глубокие мышцы (те, что под поверхностными мышцами) показаны в левой половине. тело.Для ног на виде спереди показаны поверхностные мышцы, а на виде сзади показаны как поверхностные, так и глубокие мышцы.
Понятие названия мышцы на латыни
Рисунок 2
Таблица 1: Мнемонический прием для латинских корней
Пример | Латинский или греческий перевод | Мнемоническое устройство |
---|---|---|
ad | к; в сторону | Движение к цели |
ab | от | н / д |
переходник | ниже | Подводные лодки движутся под водой. |
воздуховод | то, что движется | ПРОВОДНИК движет поезд. |
против | против | Если вы антиобщественны, вы против участия в общественной деятельности. |
эпи | поверх | н / д |
апо | в сторону | н / д |
длинная мышца | самый длинный | «Longissimus» длиннее слова «длинный.” |
длинный | длинный | длинный |
brevis | короткий | краткое |
Максимус | большой | макс |
средний | средний | «Medius» и «medium» начинаются с «med». |
минимум | крошечный; маленький | мини |
прямая мышца | прямой | Исправить ситуацию — значит исправить ее. |
мульти | много | Если что-то МНОГОцветное, оно имеет много цветов. |
уни | один | У UNIcorn один рог. |
би / ди | два | Кольцо DIcast изготовлено из двух металлов. |
три | три | TRIple денег втрое больше. |
четырехъядерный | четыре | КВАДруппа — четверо детей, рожденных от одного ребенка. |
внешний | вне | Внешний |
внутренняя часть | внутри | внутренний |
Анатомы называют скелетные мышцы в соответствии с рядом критериев, каждый из которых тем или иным образом описывает мышцу. К ним относятся наименование мышцы по ее форме, ее размеру по сравнению с другими мышцами в этой области, ее расположению в теле или расположению ее прикреплений к скелету, ее происхождению или ее действию.
Анатомическое расположение скелетной мышцы или ее отношение к конкретной кости часто определяют ее название. Например, лобная мышца расположена на вершине лобной кости черепа. Точно так же формы некоторых мышц очень различимы, и названия, такие как orbicularis, отражают форму. Что касается ягодиц, размер мышц влияет на названия: большая ягодичная мышца (самая большая), средняя ягодичная мышца (средняя) и минимальная ягодичная мышца (самая маленькая). Названия были даны для обозначения длины — brevis (короткий), longus (длинный) — и для определения положения относительно средней линии: lateralis (к внешней стороне от средней линии) и medialis (к средней линии).Направление мышечных волокон и пучков используется для описания мышц относительно средней линии, таких как прямые (прямые) мышцы живота или косые (под углом) мышцы живота.
Некоторые названия мышц обозначают количество мышц в группе. Одним из примеров этого является четырехглавая мышца, группа из четырех мышц, расположенных на передней (передней) поверхности бедра. Другие названия мышц могут предоставить информацию о том, сколько источников имеет конкретная мышца, например двуглавая мышца плеча. Приставка bi указывает на то, что мышца имеет два начала, а три указывает на три начала.
Местоположение прикрепления мышцы также может указываться в ее названии. Когда название мышцы основано на прикреплениях, начало всегда указывается первым. Например, грудино-ключично-сосцевидная мышца шеи имеет двойное начало на грудины (sterno) и ключице (cleido), и она прикрепляется к сосцевидному отростку височной кости. Последний признак, которым можно назвать мышцу, — это ее действие. Когда мышцы названы в честь движения, которое они производят, в их названии можно найти слова действия.Некоторые примеры — сгибатель (уменьшает угол в суставе), разгибатель (увеличивает угол в суставе), отводящий (перемещает кость от средней линии) или аддуктор (перемещает кость по направлению к средней линии).
Обзор главыНазвания мышц основаны на многих характеристиках. Расположение мышцы в теле очень важно. Некоторые мышцы названы в зависимости от их размера и расположения, например, ягодичные мышцы ягодиц. Другие названия мышц могут указывать на место в теле или костях, с которыми связана мышца, например, передняя большеберцовая мышца.Форма некоторых мышц различна; например, направление мышечных волокон используется для описания мышц средней линии тела. Происхождение и / или прикрепление также могут быть признаками, используемыми для обозначения мышцы; примерами являются двуглавая мышца плеча, трицепс плеча и большая грудная мышца.
Мышцы лица
В этой статье мы кратко рассмотрим основные группы мышц, рассмотренные в предыдущем шаге.
Знание анатомии лица жизненно важно, чтобы иметь возможность реконструировать лицо по черепу.В этой статье мы исследуем основные группы мышц лица. Эта информация также доступна для загрузки в конце этого шага, и мы будем смотреть видео, показывающее каждую из этих мышц, как они реконструируются на следующем шаге, поэтому вы можете найти эту статью в качестве ссылки.Затылочно-лобная мышца
Большая мышца лба. Некоторые специалисты не используют эту мышцу при реконструкции лица, так как она тонкая и не оказывает существенного влияния на общие контуры лица.Temporalis
Мышца в форме толстого веера, закрывающая рот и помогающая челюсти двигаться из стороны в сторону для измельчения пищи.Букцинатор
4,8
227 отзывов
Роль букцинатора, иногда известного как «мышца трубачей», заключается в том, чтобы раздувать щеки и предотвращать попадание пищи на внешнюю поверхность зубов во время жевания.