Комплекс долматова: Через какую жесть надо пройти, чтобы попасть в спецназ ЦСН ФСБ РФ? 99% мужчин «сдохнут» после первого упражнения (2020) смотреть онлайн в хорошем качестве

Содержание

Новостройки комфорт класса на улице Долматова в городе Кострома, жилые комплексы (ЖК) комфорт

1/2

Сдан · кирпичный

Кирпичный 3-х этажный 9-квартирный жилой дом № 48 по ул. Мясницкой в г. Костроме.

Показать контакты

Циан

Консультант

1/2

Сдача в 1 кв. 2022 · кирпичный

Кирпичный 9-этажный 96-квартирный жилой дом по улице Галичской.

Показать контакты

Циан

Консультант

Сдан · кирпичный

Жилой Комплекс «Зеленый Квартал» будет располагаться в зеленой парковой зоне города Костромы. Дома будут удалены от пыльных шумных дорог, но в то же время находиться в развитой части города.Благоустройство территории: парковочные места, детский игровой комплекс, площадка для занятия физкультурой.

Показать контакты

Циан

Консультант

Сдан · кирпичный

Кирпичный 9-этажный 45-квартирный жилой дом по переулку Красный.

Показать контакты

Циан

Консультант

Сдан · кирпичный

Показать контакты

Циан

Консультант

Сдан · кирпичный

Новый жилой комплекс на улице Юных пионеров – это уют и практичность в городской черте. Продуманный дизайн, исполненный с помощью экологичных материалов, тихая улица рядом с центром города и развитая инфраструктура района – квартиры с преимуществами бизнес-класса, которые «Костромская губерния» предлагает по доступной цене.Выгодно отличает этот жилой комплекс от типовых новостроек необычный для Костромы материал ЛСР, из которого сложен дом. «Костромская губерния» отдает предпочтение именно этой теплой керамике, так как с ней:Вас не будут беспокоить звуки ули Продаются квартиры в ЖК «По ул.Юных Пионеров 44» комфорт класса

Показать контакты

Циан

Консультант

Сдан · кирпичный

Трехэтажный кирпичный жилой дом по ул. Катушечная, 13.

Показать контакты

Циан

Консультант

Сдан · кирпичный

Новые современные девятиэтажные двухподъездные кирпичные дома с поквартирным автономным отоплением и горячим водоснабжением (АОГВ) расположены в ЖК «Близнецы». Удачное расположение в самом центре перспективного и развивающегося нового микрорайона города Костромы и удаленность от шумных магистралей делает проживание в этом комплексе очень удобным и комфортным. Рядом находится крупнейший торговоразвлекательный центр «Коллаж», а также еще 3 крупных торговых центра, большое количество объектов социального назначения (4 школы, 6 детских садов, Продажа квартир комфорт класса в ЖК «Близнецы»

Показать контакты

Циан

Консультант

1/2

Сдача в 4 кв. 2021 · монолитный

Монолитный многоквартирный жилой дом с выдающейся архитектурой, автостоянкой закрытого типа на первом этаже.

Показать контакты

Циан

Консультант

Сдан · панельный

Панельные 9-этажные жилые дома по улице Соловьиная.

Показать контакты

Циан

Консультант

Долматова Елена Андреевна

Разрешить сайту принимать Cookie?

На этом сайте используются файлы cookie, соглашаясь вы предоставите возможность принимать файли куки, или можете их настроить самостоятельно. Положение об обработке Cookie-файлов

Соглашаюсь Настройка Cookies


   
  
 







Проректор по воспитательной и социальной работе


Долматова Елена Андреевна родилась 14 сентября 1985 года во Владимире. В 2007 году окончила Орловский государственный университет по специальности «Регионоведение». В последующие периоды продолжила обучение в Орловском государственном университете: в 2013 году получила специальность «Юриспруденция», в 2017 году – магистерскую степень по направлению подготовки «Организация работы с молодежью». На протяжении обучения и трудовой деятельности большое внимание уделяла повышению квалификации, проходила стажировки во Франции (университет Реймса), Российском государственном педагогическом университете им. А.И. Герцена и других вузах нашей страны.

Научно-педагогическую деятельность Долматова Е.А. начала с 2007 года в должности ассистента кафедры теории и истории государства и права Орловского государственного университета. Проработала в ОГУ им. И.С. Тургенева в должностях старшего преподавателя кафедр истории государства и права, гражданского права и гражданского процесса до 2017 года. Затем в 2019 – 2021 годах работала старшим преподавателем кафедр логики, философии и методологии науки; общей и прикладной политологии на условиях внешнего совместительства.

Сфера научных интересов затрагивает исторические науки, в частности колониальную политику Франции в ХХ веке. Долматова Е.А. является автором большого количества научных публикаций по данной тематике.

Работа в Орловском государственном университете всегда затрагивала сферу воспитания обучающихся. Прошла трудовой путь от заместителя декана юридического факультета по воспитательной работе до начальника управления по воспитательной работе и молодежным проектам.

В 2017 – 2018 годах работала в Липецком государственном техническом университете в должности начальника отдела по международным связям, координировала программы международных студенческих академических обменов, программы стажировок научно-педагогического состава в зарубежных вузах-партнерах (Германия, Португалия, Словакия, Италия, Польша, Республика Беларусь, Китай), а также программы «двойного диплома» и сетевого обучения.

В апреле 2018 года перешла в администрацию города Орла, курировала вопросы реализации молодежной политики, мероприятия по гармонизации межнациональных и межконфессиональных отношений, развитие территориального общественного самоуправления, поддержку социально ориентированных некоммерческих организаций на территории муниципального образования «Город Орел».

В марте 2021 года назначена проректором по воспитательной и социальной работе Хабаровского государственного университета экономики и права.

Долматова Виолетта Юрьевна

Долматова Виолетта Юрьевна

Доцент , к.э.н , Доцент

 Биография и награды

1981 года рождения, гражданка Российской Федерации. В 2003 году окончила Новочеркасскую государственную мелиоративную академию «НГМА» по специальности «Социальная работа», прошла профессиональную переподготовку по специальности «Экономика и управление на предприятии» по очной форме обучения.

С 2007 по 2010 гг. обучалась в заочной аспирантуре Северо-Кавказской академии государственной службы.

 В 2011 году защитила кандидатскую диссертацию по специальности 08.00.05 — «Экономика и управление народным хозяйством: менеджмент; экономика предпринимательства» в диссертационном совете Д 502.008.03 при Северо-Кавказской академии государственной службы.

Ученая степень кандидата экономических наук присуждена решением диссертационного совета при Северо-Кавказской академии государственной службы от 14 октября 2011 года № 5 и утверждена Министерством образования и науки РФ Высшей аттестационной комиссией от 23 апреля 2012 года ДКН № 156109.

С сентября 2003 года принята на должность ассистента кафедры «Экономика, бухгалтерский учет и финансы» в Ростовский институт сервиса Южно-Российского государственного университета экономики и сервиса. С октября 2007 года переведена на должность старшего преподавателя по кафедре «Бухгалтерский учет, анализ и аудит» сроком на 5 лет.

В сентябре 2012 года Долматова Виолетта Юрьевна назначена  на должность доцента кафедры «Бухгалтерский учет, анализ и аудит» РТИСТ (филиала) ГОУ ВПО «ЮРГУЭС».

В апреле 2013 года избрана по конкурсу на замещение должности доцента кафедры «Бухгалтерский учет, анализ и аудит»РТИСТ (филиала) ГОУ ВПО «ЮРГУЭС» сроком на 5 лет.

На высоком профессиональном уровне в соответствии с требованиями Высшей школы осуществляет различные виды учебной нагрузки: ведет лекционные и практические занятия по  следующим дисциплинам кафедры «Бухгалтерский учет, анализ и аудит»: «Бухгалтерский учет в туристской индустрии», «Экономический анализ», «Теория экономического анализа», «Анализ коммерческой деятельности», «Основы ценообразования в туризме», «Управленческий анализ в отраслях», «Анализ финансовых инвестиций», «Анализ и диагностика финансово-хозяйственной деятельности предприятия», «Методы принятия управленческих решений», осуществляет руководство производственной практикой, курсовыми и дипломными работами студентов, занимается  профориентационной работой, осуществляет руководством и подготовкой докладов студентов на научные конференции, активно продолжает повышать свою квалификацию, а также участвовать в различных научно-практических конференциях.

Образование

2003

Новочеркасская государственная мелиоративная академя «НГМА», Социальная работа

Преподаваемые дисциплины

Бухгалтерский учет и анализ

Бухгалтерский учет в туристской индустрии

Экономический анализ

Теория экономического анализа

Анализ коммерческой деятельности

Основы ценообразования в туризме

Управленческий анализ в отраслях

Анализ финансовых инвестиций

Анализ и диагностика финансово-хозяйственной деятельности предприятия

Методы принятия управленческих решений

Комплексный экономический анализ деятельности предприятий

Профессиональный опыт

2003-2007

 ассистент кафедры «Экономика, бухгалтерский учет и финансы» в Ростовский институт сервиса Южно-Российского государственного университета экономики и сервиса.

2007-2012

 старший преподаватель по кафедре «Бухгалтерский учет, анализ и аудит» сроком на 5 лет.

2013-2015

  доцент кафедры «Бухгалтерский учет, анализ и аудит» РТИСТ (филиала) ГОУ ВПО «ЮРГУЭС».

2015

 доцент кафедры «Бухгалтерский учет, анализ и аудит»РТИСТ (филиала) ГОУ ВПО «ЮРГУЭС» сроком на 5 лет.

  

Стаж работы

12

Стаж работы по специальности

12

Повышение квалификации и (или) профессиональная подготовка

2008г. «Пользователь 1С — бухгал-терия», 72 часа, г. Ростов-на-Дону

2009г. «Система гибкого адаптивно-го трехуровневого планирования и анализа деятельности предприятия» 72 часа, г. Москва

2009г. «Информационные техноло-гии в экономике и управлении», 72 часа, г. Москва

2010г. «Информационные техноло-гии в дистанционном образовании. Применение LMSMoodle» 72 часа, г. Шахты

2013 г. «Кафедра и преподаватель в системе менеджмента качества ву-за», 72 часа, Ростов-на-Дону, ФПК и ППРО ЮФУ

Публикации

-Диверсификация стратегий и технологий корпоративного менеджмента в посткризисный.

— Модели корпоративной социальной ответственности: зарубежный опыт.

— Проблемы становления корпоративной социальной ответственности в России.

— Условие и обеспечение безопасности труда персонала, как основного элемента социально-ориентированного управления организацией.

-Развитие организационно-экономических условий реализации социальной ответственности бизнеса в России.

— Формирование Российской модели социальной ответственности бизнеса. Монография

-Развитие организационно-экономических условий и форм социальной ответственности бизнеса в Росии.

-Изменение бухгалтерского и налогового законодательства, вступившего в силу с 2012 г.

Кострома | Михаил Долматов нашёл в Костромской области «памятник бесхозяйственности»

Известный юрист и предприниматель Михаил Долматов проводит встречи с жителями Костромской области, стало известно Logos44.ru

Сегодня 14 сентября он совершил визит в Буйский район, где встретился со своими многочисленными сторонниками. Буй для рабочей поездки был выбран не случайно. Сбор подписей в поддержку Михаила Долматова, показал, что многие жители района хотели бы видеть в Госдуме независимых беспартийных кандидатов. И именно таким кандидатом может стать Михаил Долматов, который сейчас борется в суде за право оказаться в избирательном бюллетене. Некоторые буевляне уже присоединились к Команде Долматова , чтобы вместе работать и менять жизнь в Костромской области к лучшему.

До выборов осталось совсем немного времени, и поэтому рабочий график у Михаила Долматова особенно плотный. В Буе предприниматель встретился с местными жителями, обсудил проблемы, которые мешают району развиваться, а также озвучил свою позицию в эфире местного телеканала.

Также Михаил Долматов побывал в посёлке Чистые Боры. Ещё в советское время там началось возведение атомной электростанции, однако стройка прекратилась едва начавшись. Теперь комплекс зданий бывшей дирекции строительства пребывает в запустении. Объект никем не охраняется, а недавно там орудовали вандалы.

Михаил Долматов возмущен этой ситуацией, и назвал комплекс зданий АЭС «памятником бесхозяйственности». Он призвал правоохранительные органы обратить внимание на проблему, которая беспокоит жителей Буйского района.

Ещё новости о событии:

Независимый кандидат Долматов возмутился равнодушием власти в Буе и Красном

Известный костромской политик, юрист и предприниматель Михаил Долматов, не согласившийся с отказом избиркома в его регистрации кандидатом в депутаты Госдумы,
22:04 15.09.2021 Kostroma.News — Кострома

Михаил Долматов обратил внимание на проблемы жителей Красного-на-Волге

Известный юрист и предприниматель Михаил Долматов продолжает поездки по Костромской области.
17:18 15.09.2021 Интернет-телевидение Логос — Кострома

Михаил Долматов признался в любви ювелирной столице

автор изображения Известный костромской политик, юрист, предприниматель Михаил Долматов продолжает поездки по области.
17:06 15.09.2021 K1News.Ru — Кострома

Независимый политик Михаил Долматов посетил Красное-на-Волге

Костромской юрист и предприниматель пообщался с журналистами и посетил несколько объектов.
16:32 15.09.2021 Ko44.Ru — Кострома

Михаил Долматов посетил ювелирную столицу

Сегодня известный костромской политик, юрист, предприниматель Михаил Долматов посетил Красное-на-Волге.
15:51 15.09.2021 KrasnoeNews.Ru — Красное-на-Волге

Михаил Долматов нашел под Костромой памятник бесхозяйственности

Сегодня костромской юрист и предприниматель посетил Буй. Независимый политик Михаил Долматов решил не дожидаться решения Верховного суда, где он оспаривает отказ в регистрации кандидатом в Госдуму,
20:31 14.09.2021 Ko44.Ru — Кострома

Михаил Долматов назвал дирекцию АЭС в Буйском районе памятником бесхозяйственности

автор изображения Михаил Долматов сегодня встречался с буевлянами. Поездку по области политик и бизнесмен начал с Буя потому,
20:03 14.09.2021 K1News.Ru — Кострома

Михаил Долматов нашёл в Костромской области «памятник бесхозяйственности»

Известный юрист и предприниматель Михаил Долматов проводит встречи с жителями Костромской области, стало известно Logos44.ru Сегодня 14 сентября он совершил визит в Буйский район,
17:55 14.09.2021 Интернет-телевидение Логос — Кострома

Долматова Наталья Юрьевна | Министерство социально-демографической и семейной политики (минсоцдемографии) Самарской области

Долматова Наталья Юрьевна в 2000 году окончила Самарский государственный университет по специальности «Социальная работа».

Стаж социальной работы – 18 лет. За время работы занимала должности специалиста по социальной работе, заведующего отделением дневного пребывания, заведующего социально-реабилитационным отделением.

В должность директора государственного учреждения Самарской области «Центр социального обслуживания граждан пожилого возраста и инвалидов муниципального района Борский» Наталья Юрьевна вступила в феврале 2007 года уже имея практический опыт и профессиональные знания в социальной сфере.

Наталья Юрьевна руководит коллективом, в штате которого 255 человек. В структуре учреждения — 12 отделений социального обслуживания на дому, отделение срочного социального обслуживания, социально-реабилитационное отделение.

Под её руководством проводится большая работа по повышению уровня жизни ветеранов и инвалидов района, качества предоставления им социальных услуг. Людям с ограниченными возможностями здоровья обеспечен безбарьерный доступ в структурные подразделения учреждения, расположенные на территории района. С 2009 года в учреждении сформирована база по автоматизированному учету граждан в программном комплексе «Центр социального обслуживания». Успешно действует «Школа реабилитации и ухода», проводятся занятия в комнате социальной адаптации.

Наталья Юрьевна организует в районе мероприятия по повышению престижа профессии социального работника, профилактике «эмоционального выгорания» в профессиональной деятельности.

По её инициативе осуществляется обучение и переподготовка работников учреждения: им предоставляется возможность и создаются условия для получения профильного социального образования без отрыва от производства.

Много внимания Наталья Юрьевна уделяет укреплению материально-технической базы учреждения. Доходы от предпринимательской и иной приносящей доход деятельности позволили решить ряд первостепенных для учреждения вопросов: осуществление противопожарных мероприятий, охраны и стимулирования труда работников учреждения, пополнение пункта проката техническими средствами реабилитации инвалидов и многое другое.

В 2006 году Долматова Н.Ю. была награждена Почетной грамотой главы Борского района, в 2010 году – Почетной грамотой министерства здравоохранения и социального развития Самарской области.

Михаил Долматов назвал дирекцию АЭС в Буйском районе памятником бесхозяйственности

Михаил Долматов сегодня встречался с буевлянами. Поездку по области политик и бизнесмен начал с Буя потому, что именно в этом районе было собрано наибольшее количество подписей за него как за кандидата в депутаты Госдумы.

Напомним, Долматов не прошел 3% барьер по подписям и областной избирком отказал ему в регистрации. Точку в этом деле должен поставить Верховный суд. Он назначен на четверг.

Сегодня Михаил Долматов побывал в Чистых Борах, в комплексе, который в 80-х годах прошлого века возвели для строителей Костромской АЭС. После Чернобыля проект заморозили, а здание дирекции станции осталось. Две недели назад местные жители в соцсетях выложили фото актов вандализма. Из здания унесли двери, сняли потолки, спилили железную ограду на участке.

Михаил Долматов был крайне возмущен таким положением дел и назвал разворованный комплекс памятником бесхозяйственности.
В эфире местного Буй-ТВ Михаил Михайлович обратился к местным властям, прокуратуре и следственному комитету с просьбой решить проблему. Добротное здание бывшей дирекции АЭС можно использовать на благо буевлян, считает Михаил.

Долматов в интервью на местном ТВ рассказал о себе, о том, почему он решил пойти в большую политику. О сборе подписей и о том, почему он шел именно самовыдвиженцем.


Люди устали верить партиям. Они разочаровались, они не верят обещаниям. Поэтому я решил идти самовыдвиженцем, — отмечает известный предприниматель и юрист.


Напомним, что Михаил Долматов сдал в избирком 17182 подписи, но избирательная комиссия забраковала более 5% из них и отказала ему в регистрации. Независимый кандидат уверен, что избирком допустил грубейшую ошибку и нарушил законодательство. При подсчете численности избирателей, комиссия использовала данные по состоянию на 1 января 2015 года и не учла, что за шесть лет общая численность населения Костромской области сократилась почти на 50 тысяч человек. Это означает, что кандидатам-самодвиженцам достаточно собрать гораздо меньше подписей – 14 866.

Если руководствоваться этой цифрой, Михаил Долматов должен продолжить участие в предвыборной гонке – избирком признал достоверными 15 166 подписей в его поддержку.

Последние новости рубрики

19:00, 15 сентября 2021

17 сентября для жителей области организуют горячую линию по вопросам питания в школах. Об этом сообщает региональный Департамент образования и…

18:00, 15 сентября 2021

С 9:00 16 сентября до 9:00 20 сентября в Костроме будет действовать режим повышенной готовности в связи с проведением голосования….

16:30, 15 сентября 2021

Осенний призыв в Костромской области пройдет с соблюдениям всех мер безопасности при коронавирусе, сообщает пресс-служба губернатора региона. Призыв начнется 1…

Проверьте свою силовую выносливость за 4 минуты

В 1968 году доктор Кеннет Купер разработал ряд тестов на физическую подготовленность организма для Армии США. Наибольшую известность получили два из них. Первый включает в себя 12-минутный бег с фиксацией пройденной дистанции и последующим анализом спортивных и медицинских показателей. Второй — комплекс упражнений, которые выполняются на время. Как раз об этом тесте мы и поговорим.

Этот комплекс упражнений не только проверит ваш уровень физической подготовки, но и даст серьёзную нагрузку на сердечно-сосудистую систему, заставит поработать ваши мышцы и покажет, что вам ещё есть к чему стремиться. Вам предстоит проделать четыре круга, в каждом из которых — четыре упражнения, по 10 повторений каждое.

В один круг входит:

  • 10 отжиманий. После выполнения останьтесь в упоре лёжа.
  • 10 прыжков из упора лёжа. После выполнения перевернитесь на спину.
  • 10 подниманий туловища, или скруток, или отведения ног за голову.
  • 10 приседаний, или выпрыгиваний из полного седа, или разножек (колено должно коснуться пола).

Соль в том, что всё это нужно выполнить за короткий промежуток времени.

Три минуты — отличный результат, 3 минуты 30 секунд — хороший, 4 минуты — удовлетворительный.

Если вам понадобится больше времени, поработайте над собой и позже повторите ещё раз. Тест выполняется в разных вариациях, поэтому вы можете попробовать несколько и подобрать то, что больше подходит именно вам. Но не жалейте себя: всё-таки это тест на физподготовку, а не ленивая разминка в кровати.

Перед тем как начать, посмотрите одно из немногих видео, где тест выполняется действительно правильно.

Кроме прямого назначения, этот комплекс упражнений можно использовать в своих регулярных тренировках. Многие выполняют комплекс Купера в качестве разминки или, наоборот, чтобы дать последнюю порцию нагрузки организму в конце тренировки.

Регулярно выполняя эти упражнения и ориентируясь на положенное время, вы значительно повысите свой уровень выносливости и, соответственно, сможете выполнять тест всё более и более успешно.

Попробовали? Делитесь результатами в комментариях.

Читайте также 🧐

эффективных способов справиться с трудными людьми в вашей жизни

Источник: Никита Долматов / iStock

Большинство людей могут определить в своей жизни кого-то «трудного». На коктейльной вечеринке, обеде или во время прогулки с другом по соседству многие разговоры вращаются вокруг людей, с которыми вам трудно иметь дело. сложно одному человеку не всегда сложно другому, нет единого определения «сложные».”

То, что считается трудным для вашего друга на работе, сильно отличается от того, что является трудным для вашего брата или сестры, или для вашего школьного друга, или того, что вы считаете проблемой. Это напористый, агрессивный человек? Нет, кому-то другому это просто прямолинейность и ясное общение. Стоическая, неэмоциональная, застрявшая в грязи личность? Нет, для кого-то это успокаивающий подход. Может быть, это человек, который подстригает ногти, пьет напиток или громко разговаривает в соседней кабине? Нет, кому-то другому, кому жалко, тому, кто так и не научился хорошим манерам.

Неотъемлемая проблема заключается в том, что сложная природа, как и красота, находится в глазах смотрящего. Однако понимание этого не означает, что эти трудные люди автоматически уйдут. Фактически, чем больше вы осознаете их непростую природу, тем больше замечаете того, чего просто не можете не заметить.

Имея дело с трудным человеком, вы также меняете свой подход и отношение. Представьте, что друг звонит вам по мобильному телефону; пока вы находитесь в хорошем месте с этим человеком, вы поднимаете трубку с улыбкой и некоторым энтузиазмом, чтобы услышать его.А теперь представьте, что звонящий вам человек труден в вашей жизни. Если вы даже поднимете трубку, вместо того, чтобы нажимать кнопку «отказаться», вы, скорее всего, будете невысоким, грубым или бескорыстным. Вы, конечно, не улыбаетесь и не полны энтузиазма.

Когда вы не так хорошо относитесь к кому-то, часто ли они общительны и открыты в ответ? Конечно, нет. Они упираются пятками так же, как вы упираетесь пятками. Это создает сложный танец, в котором вы делаете те же танцевальные шаги, как и ваш сложный партнер.Вы никогда не сможете отцепиться от человека, с которым это происходит; вы заперты в этих танцевальных шагах.

Если вы хотите искоренить трудных людей из своей жизни, вы должны обращаться с ними по-другому. Вам будет полезно видеть, что их поведение не является причиной реакции; ваша эмоциональная реакция на них — проблема. Если вы можете изменить эти танцевальные шаги и обращаться с ними по-другому, отношения полностью изменятся.

Выберите в своей жизни трудного человека и попробуйте несколько новых танцевальных шагов:

  1. Вместо того, чтобы эмоционально спровоцировать их поведение, проявите любопытство.Будьте исследователем, который хочет узнать, что скрывается за трудным поведением. Что ими движет? Что их мотивирует? Что в их прошлом привело их туда, где они находятся сегодня? Чем больше вы любопытны и хотите узнать, тем меньше вы будете сосредотачиваться на том, что вам не нравится, и тем больше ваше внимание будет обращено на то, чтобы интересоваться ими. Всякий раз, когда вы интересуетесь другим человеком, ему трудно не захотеть ответить тем или иным образом.
  2. Обдумайте свои триггеры. Что вас раздражает в этом человеке или в этих людях? Вы можете составить список? Можете ли вы объяснить, почему такое поведение вас так беспокоит? Часто люди несут в себе идеи, усвоенные в детстве или из одного жизненного опыта, и широко применяют их.Посмотрите, сможете ли вы провести криминалистическую экспертизу своих собственных убеждений, чтобы выяснить, откуда возникли ваши впечатления, и являются ли они по-прежнему точными для вас. Будьте немного саморефлексивными и заставьте себя подвергнуть сомнению свои собственные точки зрения. Это может быть сложно, потому что вы будете верить в то, во что верите, но спросите себя, актуально ли это для вас.
  3. Пересмотрите поведение человека. Переходите от «неприятного и напористого» к «прямому» или «самовлюблённому» к «отыгрыванию незащищённости» или от «незаинтересованности и ни к чему не причастны» к «неспособности проявлять эмоции».«Возьмите субъективные, часто осуждающие термины, которые вы используете, и посмотрите, сможете ли вы изменить их на что-то более объективное и ориентированное на данные. Если вы можете более основательно относиться к тому, что происходит с этим человеком, вместо того, чтобы впадать в вашу субъективную точку зрения, вы сохраняете свою власть при общении с этим человеком.

Осознайте, что вы отвечаете за свой ответ. Человек будет делать то, что они делают. У вас больше выбора, чем вы думаете, как реагировать на то, что они делают.Используйте свою способность, чтобы делать разные выборы.

Заменить 36 | Дэвид Дженсен

Пройденный путь:

1. Есть ли неисправность в компонентах, выполняющих какие-либо физические действия?

Ответ: Да

2. Причина в движущихся компонентах?

Ответ: Да

3. Неисправны ли компоненты, приводящие в движение механизм?

Ответ: Нет

4. Нужно ли заменять поврежденный компонент перед развертыванием?

Ответ: Нет

5.Можно ли удалить замененный компонент?

Ответ: Нет

36) Морские огурцы, Holothuroidea

Морские огурцы обитают во всех океанах, обычно на дне океана. Они могут варьироваться от 0,75 дюйма до 6,5 футов и являются всеядными («морские огурцы»). Их уникальная способность состоит в том, что они могут разделиться пополам и создать два продуктивных организма путем поперечного деления (архитомии) и фрагментации.

Поперечное деление происходит в определенных участках тела морского огурца.Сначала соединительная ткань дермы должна стать достаточно эластичной, чтобы расщепиться. Он контролируется юксталигаментальными клетками, которые секретируют вещества, полученные из гранул, в ответ на нервную систему. Эти молекулы используют стипарин и тензилин для изменения мутабельной коллагеновой ткани (МСТ) (Долматов). Тенсилин может быть отнесен к тканевым ингибиторам металлопротеиназ (ТИМП) (Долматов). ТИМП обычно блокируют матриксные металлопротеиназы (ММП) и образуют сшитые комплексы, чтобы
усилить МСТ.Когда присутствует тензилин, ММП разрушает поперечно-сшитые комплексы, позволяя МСТ стать податливым (Долматов). По мере того, как стена становится более податливой, она начинает сужаться в определенных участках тела, что усиливается по мере того, как тело скручивается, растягивается и вызывает сокращение мышц. Прямо перед тем, как морской огурец распался на две части, стенки сливаются вместе, не позволяя ни одному из его органов вырваться наружу. Передний фрагмент имеет аквафарингеальный комплекс (АК), гонады и один или два сегмента кишечника. Задний фрагмент имеет клоаку, большую часть кишечника и дыхательные деревья (Долматов).В переднем фрагменте первая нисходящая часть кишечника (1DP) подвергается частичной атрофии, а задний конец восстанавливается. 1DP снова растет в кишечнике из дедифференцированных клеток и миграции энтероцитов из оставшегося 1DP (Долматов). Клоака также развивается из дедифференцированных клеток и позволяет кишечнику врастать в нее, завершая работу пищеварительной системы. Продольные мышечные тяжи образованы целомическим эпителием, покрывающим мышцы (Долматов). Дыхательные деревья также развиваются в результате трансформации дорсальной стенки передней области клоаки, вызванной специализированными клетками просветного эпителия (Долматов).Тело растет за счет нароста, который дедифференцирует и повторно дифференцирует клетки. В заднем фрагменте морского огурца единственная важная вещь, которую нужно сформировать, — это AC и укрепить стену там, где он был отделен от другой половины. AC образуется в результате набухания соединительной ткани, истончения кишечника и роста брыжейки, при этом стенка укрепляется так же, как и передний конец.

«Морские огурцы». Нэшнл Географик . Национальное географическое общество, 2014.Интернет. 3 декабря 2014 г.

http://animals.nationalgeographic.com/animals/invertebrates/sea-cucumber/

Игорь Ю. Долматов, «Бесполое размножение голотурий», «Научный мир», т. 2014 г., идентификатор статьи 527234, 13 стр., 2014 г. Web. 3 декабря 2014 г.

http://www.hindawi.com/journals/tswj/2014/527234/#B39

публикаций факультета | Кафедра физики и наук о Земле

Следовать

Материалы с 2003 г.

Дифракция медленных фотоэлектронов на фуллереновой клетке C60, А.С. Балтенков, В. К. Долматов, С. Т. Мэнсон, А. З. Мсезане

Тенденции околопороговой фотоионизации нецентральных эндоэдральных атомов, А. С. Балтенков, В. К. Долматов, С. Т. Мэнсон, А. З. Мзезане, В. А. Пихут

Тенденции околопороговой фотоионизации нецентральных эндоэдральных атомов, А. С. Балтенков, В. К. Долматов, С. Т. Мэнсон, А. З. Мзезане, В. А. Пихут

Усиленные недипольные эффекты в угловых распределениях фотоэлектронов вблизи гигантских дипольных автоионизирующих резонансов в атомах, В.К. Долматов, А. С. Балтенков, С. Т. Мэнсон

Усиленные недипольные эффекты в угловых распределениях фотоэлектронов вблизи гигантских дипольных автоионизирующих резонансов в атомах, В. К. Долматов, А. С. Балтенков, С. Т. Мэнсон

Исследование лучевых скоростей тесных двойных звезд. VIII, Славек М. Ручински, Кристофер К. Капобьянко, Венксиан Лу, Хайде ДеБонд, Дж. Р. Томсон, Стефан В. Мохнацки, Р. Мелвин Блейк, Вальдемар Оглоза, Грег Стаховски и П.Рогозецкий

Материалы с 2002 г.

Припороговая фотоионизация внутренней оболочки эндоэдральных атомов A @ C60, Аркадий С. Балтенков, Валерий К. Долматов, Стивен Т. Мэнсон

Многоцентровая теория молекулярной фотоионизации, А. С. Балтенков, В. К. Долматов, С. Т. Мэнсон

Спектральные свойства ограниченных атомов, В. К. Долматов, Дж. П. Коннерад, А. П. Лакшми и С. Т. Мэнсон

Исследование лучевых скоростей тесных двойных звезд.VI, Славек М. Ручински, Венксиан Лу, Кристофер К. Капобианко, Стефан В. Мочнацки, Р. Мелвин Блейк, Дж. Р. Томсон, Вальдемар Огёза и Грег Стаховски

Материалы с 2001 г.

Теория фотоионизации внутренней оболочки неподвижных молекул в космосе, Аркадий С. Балтенков, Валерий К. Долматов и Стивен Т. Мэнсон

Теория фотоионизации внутренней оболочки неподвижных молекул в пространстве, Аркадий С. Балтенков, Валерий К. Долматов и Стивен Т.Мэнсон

(e, 2e) экспериментов по уровням автоионизации Xe между ионными пределами 2 P3 / 2 и 2 P1 / 2, Дж. Г. Чайлдерс, Д. Б. Томпсон и Н. Л.С. Мартин

[Формула представлена] эксперименты по уровням автоионизации Хе между ионными пределами [Формула представлена] и [Формула представлена], Дж. Г. Чилдерс, Д. Б. Томпсон и Н. Л.С. Мартин

Эффекты сильной корреляции в угловых распределениях атомных фотоэлектронов намного выше пороговых значений, Валерий К.Долматов, Аркадий С. Балтенков и Стивен Т. Мэнсон

Большие недипольные параметры с сильными корреляционными эффектами в угловых распределениях фотоэлектронов при энергиях в килоэлектронвольт, Валерий К. Долматов и Стивен Т. Мэнсон

Большие недипольные параметры с сильными корреляционными эффектами в угловых распределениях фотоэлектронов при энергиях в килоэлектронвольт, Валерий К. Долматов и Стивен Т. Мэнсон

Эффекты сильной корреляции в угловых распределениях атомных фотоэлектронов намного выше пороговых значений, V.К. Долматов, А. С. Балтенков, С. Т. Мэнсон

Работы с 2000 г.

Крокодиловидный крокодил из позднего мела Мадагаскара, Грегори А. Бакли, Кристофер А. Брошу, Дэвид В. Краузе и Диего Пол

Крокодиловидный крокодил из позднего мела Мадагаскара, Грегори А. Бакли, Кристофер А. Брошу, Дэвид В. Краузе и Диего Пол

Заполнение оболочек в сжатых атомах, J.П. Коннерад, В. К. Долматов, П. А. Лакшми

Контролируемые сильные недипольные эффекты при фотоионизации ограниченных атомов, Дж. П. Коннерад, В. К. Долматов и С. Т. Мэнсон

О природе и происхождении ограничивающих резонансов, Дж. П. Коннерад, В. К. Долматов и С. Т. Мэнсон

Измерения углового распределения фотоэлектронов между состояниями 2 P3 / 2,1 / 2 Kr + и Xe + с использованием новой магнитной техники изменения угла D.Р. Купер, Д. Кубрик, Д. Б. Томпсон, П. Болоньези, М. С.А. Лопес и Дж. К. Кинг

Необычные кальцитовые строматолиты и пизоиды из системы сбора сточных вод на свалках, Р. Г. Малива, Т. М. Миссимер, К. К. Лео, Р. А. Статом, К. Дюпраз, М. Линн и Дж. А. Д. Диксон

Необычные кальцитовые строматолиты и пизоиды из системы сбора сточных вод на свалках, Р. Г. Малива, Т. М. Миссимер, К. К. Лео, Р. А. Статом, К. Дюпраз, М. Линн и Дж. А.Д. Диксон

Пороговая фотоэлектронная спектроскопия в области внутренней валентной ионизации и двойной фотодвойной ионизации SF6, A.J. Yencha, M.C.A. Лопес, Д. Б. Томпсон и Г. К. Кинг

Материалы с 1999 г.

Исследование пороговых фотоэлектрон-фотоэлектронных совпадений диссоциативной двойной ионизации O2, П. Болоньези, Д. Б. Томпсон, Л. Авальди, М. С.А. Лопес, Д. Р. Купер, М. А. Макдональд и Г. К. Кинг

Колебательно-селективный O + –O + фрагментация O2 ниже адиабатического потенциала двойной ионизации, исследованная с помощью спектроскопии электрон-электронных совпадений, P.Болоньези, Д. Б. Томпсон, Л. Авальди, М. А. Мак Дональд, М. К. А. Лопес, Д. Р. Купер и Г. К. Кинг

Загадочный новый крокодил из верхнего мела Мадагаскара, Грегори А. Бакли и Кристофер А. Брошу

Загадочный новый крокодил из верхнего мела Мадагаскара, Грегори А. Бакли и Кристофер А. Брошу

Электронная структура эндоэдрально ограниченных атомов: атомарный водород в притягивающей оболочке, J.П. Коннерад, К. В. Долматов, П. А. Лакшми, С. Т. Мэнсон

Уникальная ситуация для эндоэдрального металлофуллерена, Дж. П. Коннерад, В. К. Долматов и С. Т. Мэнсон

Усиленные недипольные эффекты при фотоионизации при низких энергиях, Валерий К. Долматов и Стивен Т. Мэнсон

Недипольные эффекты в фотоионизации неона: приближение случайных фаз, У. Р. Джонсон, А. Деревянко, К. Т. Ченг, Валерий К. Долматов, Стивен Т.Мэнсон

Позднемеловая фауна позвоночных Мадагаскара: значение для палеобиогеографии Гондваны, Дэвид В. Краузе, Раймонд Р. Роджерс, Кэтрин А. Форстер, Джозеф Х. Хартман, Грегори А. Бакли и Скотт Д. Сэмпсон

Фауна позвоночных Мадагаскара позднего мела: значение для палеобиогеографии Гондваны, Дэвид В. Краузе, Реймонд Р. Роджерс, Кэтрин А. Форстер, Джозеф Х. Хартман, Грегори А. Бакли и Скотт Д. Сэмпсон

Фауна позвоночных Мадагаскара позднего мела: значение для палеобиогеографии Гондваны, Дэвид У.Краузе, Рэймонд Р. Роджерс, Кэтрин А. Форстер, Джозеф Х. Хартман, Грегори А. Бакли и Скотт Д. Сэмпсон

Позднемеловая фауна позвоночных Мадагаскара: значение для палеобиогеографии Гондваны, Дэвид В. Краузе, Раймонд Р. Роджерс, Кэтрин А. Форстер, Джозеф Х. Хартман, Грегори А. Бакли и Скотт Д. Сэмпсон

Спектры возбуждения и затухания резонансов, возбужденных сердцевиной, в ацетальдегиде, пропиональдегиде и ацетоне, Дэвид Б.Томпсон, Де Джи, Ши Ин Чен и Дэвид М. Хансон

Спектры возбуждения и затухания резонансов, возбужденных ядром в ацетоне, Дэвид Б. Томпсон, Де Джи, Кайди Ли, Чиен И. Ма и Дэвид М. Хэнсон

Материалы с 1998 г.

Управление орбитальным коллапсом изнутри и снаружи переходного элемента, Дж. П. Коннерад и В. К. Долматов

Фотоионизационные эксперименты, дающие «полную» информацию, Валерий К.Долматов и Стивен Т. Мэнсон

О зависимости фотоионизации внутренней оболочки от структуры внешней оболочки Mn, В. К. Долматов, С. Т. Мэнсон

Электродиполь-квадрупольная интерференция перекрывающихся автоионизирующих уровней в энергетических спектрах фотоэлектронов, Н.Л.С. Мартин, Д. Б. Томпсон, Р. П. Бауман, К. Д. Колдуэлл, М. О. Краузе, С. П. Фриго и М. Уилсон

Исследование с высоким разрешением порогового фотоэлектронного спектра гелия, Д.Б. Томпсон, П. Болоньези, М. Корено, Р. Камиллони, Л. Авальди, К. К. Принс, М. Де Симоне, Дж. Карвонен и Г. К. Кинг

Материалы с 1997 г.

Новый вид Purgatorius (Mammalia; Primatomorpha) из медвежьей формации нижнего палеоцена, бассейн Сумасшедших гор, южная часть центральной Монтаны, Грегори А. Бакли

Новый вид Purgatorius (Mammalia; Primatomorpha) из медвежьей формации нижнего палеоцена, бассейн Сумасшедших гор, южная часть центральной Монтаны, Грегори А.Бакли

Перекрывающиеся резонансы в спектре β-параметров, Дж. П. Коннерад, В. К. Долматов

Исследование углового распределения фотоэлектронов в ксеноне с использованием нового метода изменения магнитного угла, Д. Кубрик, Д. Б. Томпсон, Д. Р. Купер, Г. К. Кинг и Ф. Х. Рид

Эффекты «маскировки» в спектре бета-параметров фотоэлектронов, В. К. Долматов, С. Т. Мэнсон

Наблюдение двойной фотоионизации окиси углерода ниже адиабатического потенциала двойной ионизации с помощью спектроскопии пороговых фотоэлектрон-фотоэлектронных совпадений, Дэвид Б.Томпсон, Грант Доубер, Никола Галли, Майкл А. Макдональд и Джордж К. Кинг

Пороговая фотоэлектронная спектроскопия SF6, А. Дж. Йенча, Д. Б. Томпсон, А. Дж. Кормак, Д. Р. Купер, М. Зубек, П. Болоньези и Г. К. Кинг

Материалы с 1996 г.

Внутренние 3p → 4s и 3p → 3d резонансы в фотоионизации возбужденного марганца, Дж. П. Коннерад и В. К. Долматов

Резонансные фотоэлектронные спектры внутренних оболочек атомов Cr в основном состоянии и при лазерном возбуждении, Th Dohrmann, A.Фон Дем Борне, А. Фервейен, Б. Зоннтаг, М. Ведовски, К. Годехузен, П. Циммерманн, В. Долматов

Особенности спектров 3p-поглощения свободных элементов группы железа из-за двойственности 3d-электронов «внутренней валентности». Приложение к Mn 2+ , Долматов В.К.

Первое теоретическое исследование сечения 3p-поглощения свободного Cr + , В. К. Долматов

Тенденции валентной автоионизации Ридберга для nd 5 основных и возбужденных атомов и ионов с полузаполненной оболочкой: Cr, Mn, Mn + , Fe + , Fe 2+ , Mo, Tc, Tc + и Ре, В.К. Долматов, М. М. Мансуров

Угловые распределения и энергетические спектры

(e, 2e) в кадмии, Н.Л.С. Мартин, Р. П. Бауман, Д. Б. Томпсон, М. Уилсон и К. Дж. Росс

Нормализация спектров выброшенных электронов с использованием пиков Оже, Д. Б. Томпсон и Н. Л.С. Мартин

Материалы с 1995 г.

Многотуберкулезный Catopsalis из раннего палеоцена бассейна Сумасшедших гор в Монтане, G.А. Бакли

Многотуберкулезный Catopsalis из раннего палеоцена бассейна Сумасшедших гор в Монтане, Дж. А. Бакли

Представления с 1994 г.

Резонансная структура углового распределения 3d-электронов в свободном ионе Mn + , В. К. Долматов, М. Я. Аймисия

Млекопитающие позднего мела [6], Дэвид В. Краузе, Джозеф Хартман, Нил А. Уэллс, Грегори А. Бакли, Чарльз А.Локвуд, Кристин Э. Уолл, Рошна Э. Вундерлих, Джозеф А. Рабарисон и Луи Л. Рандриамиараманана

Млекопитающие позднего мела [6], Дэвид В. Краузе, Джозеф Хартман, Нил А. Уэллс, Грегори А. Бакли, Чарльз А. Локвуд, Кристин Э. Уолл, Рошна Э. Вундерлих, Джозеф А. Рабарисон и Луи Л. Рандриамиараманана

Определение амплитуд комплексной ионизации методом (e, 2e) спектроскопии, Н.Л.С. Мартин, Д. Б. Томпсон, Р. П. Бауман и М.Уилсон

Исследование сложных амплитуд ионизации кадмия методом (e, 2e) спектроскопии, Н.Л.С. Мартин, Д. Б. Томпсон, Р. П. Бауман и М. Уилсон

Фотоэлектронные спектры кадмия: сравнение с теорией и (e, 2e) спектры, Т. Мартин, Д. Б. Томпсон, Р. П. Бауман, М. Уилсон, Дж. Хименес-Майер, К. Д. Колдуэлл, М. О. Краузе

Представления с 1993 г.

Фотоионизация внутренних ns-электронов в атомах полукруглых оболочек (3s-электроны в атоме Mn), М.Я. Амуся и В. К. Долматов

Фотоионизация внутренних ns-электронов в атомах полукруглых оболочек (3s-электроны в атоме Mn), М. Я. Амуся, В. К. Долматов

О сечении 3p фотопоглощения свободного mn + , Долматов В.К.

О сечении 3p фотопоглощения свободного mn + , В. К. Долматов

Сингулярность орбитального (анти) коллапса cr: Nd, В.К. Долматов

Подавление 3p → nd (n> 3) резонансов при 3p-фотопоглощении свободных Mn и Mn + , В. К. Долматов

Случай уникальной динамики автоионизационного распада: 3p ® nd-резонансы в cr, В. К. Долматов

(e, 2e) исследования автоионизирующих резонансов кадмия, Н.Л.С. Мартин, Д. Б. Томпсон, Р. П. Бауман и М. Уилсон

Представления с 1992 г.

Разительные различия между 4s фотоионизацией свободных MN + и MN + *, V.К. Долматов

A Измерение параметра фотоэлектронной асимметрии Cd с помощью (E, 2e) спектроскопии, N.L.S. Мартин и Д. Б. Томпсон

Материалы с 1991 г.

Когерентное возбуждение автоионизирующих энергетических уровней кадмия: Наблюдение методом (e, 2e) спектроскопии, Н.Л.С. Мартин и Д. Б. Томпсон

Когерентное возбуждение автоионизирующих уровней кадмия J = 0,1,2 электронным ударом, Н.Л.С. Мартин и Д.Б. Томпсон

4d 9 5s5p 2 автоионизирующие уровни кадмия, Н. Мартин, Д. Б. Томпсон и М. Уилсон

Материалы с 1990 г.

Новая особенность перехода 3p-3d в атоме Mn, М. Ю. Амусиа, ​​В. К. Долматов, М. М. Мансуров

Заметные различия в фотоионизации 4s между атомами Cr (4s 7 S3) и Cr * (4s 5 S2), V.К. Долматов

Материалы с 1988 г.

Обменные эффекты электронной корреляции при фотоионизации внешнего уровня наполовину заполненных подоболочек атомов (Mn), М. Я. Амуся, В. К. Долматов, В. М. Романенко

Представления с 1983 г.

Угловое распределение 3p-фотоэлектронов в Cr и Mn, М. Я. Амусиа, ​​В. К. Долматов, В. К. Иванов

Материалы с 1978 г.

Хемостерилянт и инсектицидная активность смешанных афлатоксинов против Anthonomus grandis (Coleoptera), Jack H.Мур, Эбнер М. Хаммонд и Джеральд К. Ллевеллин

Бесполое размножение голотурий

Обсуждаются аспекты бесполого размножения голотурий. Голотурии важны как объекты рыболовства и аквакультуры и имеют высокую коммерческую ценность. Последний обзор по бесполому размножению голотурий был опубликован 18 лет назад и включал всего 8 видов. Анализ доступной литературы показывает, что к настоящему времени подтверждено бесполое размножение у 16 ​​видов голотурий.Еще пять видов также, скорее всего, способны к делению. Недавнее открытие новых делящихся голотурийных видов указывает на то, что этот способ размножения более широко распространен у Holothuroidea, чем считалось ранее. Приведены новые данные об истории открытия бесполого размножения у голотурий, особенностях деления и регенерации передних и задних отломков. Очевидно, что бесполое размножение контролируется интегрированными системами организма, в первую очередь нервной системой.По-видимому, особые молекулярные механизмы определяют место, где происходит деление, вдоль передне-задней оси тела. Изменение прочности соединительной ткани стенки тела может играть важную роль во время деления голотурий. Основным механизмом деления является взаимодействие матриксных металлопротеиназ, их ингибиторов и ферментов, образующих поперечно-сшивающие комплексы между фибриллами коллагена. Обсуждается динамика численности делящихся голотурий.

1.Введение

Бесполое размножение — наиболее древний способ размножения, который наблюдается у представителей всех типов современных Metazoa [1–3]. Поскольку бесполое размножение тесно связано со строением животного, его типы столь же разнообразны, как и сами животные [4]. Разнообразие проявлений этого явления еще больше, потому что бесполое размножение у разных видов имеет разные биологические функции, такие как рост популяции, регулирование размеров тела, колонизация новых участков и выживание в неблагоприятных условиях.Эволюция многоклеточных организмов, по-видимому, прошла через неоднократные утраты и восстановления различных форм бесполого размножения [3]. Среди современных групп бесполых беспозвоночных голотурии заслуживают особого внимания из-за их коммерческой ценности.

Голотурии, или морские огурцы, относятся к типу иглокожих. Голотурии имеют удлиненные, часто червеобразные тела, покрытые различными выростами. Как и все другие иглокожие, голотурии являются исключительно морскими животными и населяют все океаны на самых разных глубинах, от мелководных зон приливной зоны до 5000 м и более.Большинство голотурий — донные организмы [5, 6], хотя есть и плавающие виды, и, скорее всего, полностью пелагические [7].

Голотурии играют важную роль в коммерческом рыболовстве и аквакультуре. Примерно 66 видов голотурий обычно эксплуатируются во всем мире [8–11]. Люди в этих регионах считают голотурий не только традиционным товаром, но и коммерческим ресурсом [9, 12]. Мировые отловы диких животных и производство голотурий в аквакультуре за последние 30 лет увеличились в 7 раз и составили более 20000 т сухого веса в год [12].Более того, голотурии являются основным источником биологически активных веществ в биотехнологии и медицине [8, 13–16]. Они содержат широкий спектр витаминов, минералов, сапонинов, хондроитинсульфатов, полисахаридов, стеринов, фенолов, лектинов, пептидов, гликопротеинов, гликосфинголипидов и незаменимых жирных кислот [13]. Таким образом, активно изучаются различные аспекты биохимии, физиологии и биологии развития этих животных.

Голотурии также примечательны тем, что обладают разнообразными способностями к регенерации [17–19].Некоторые виды могут вытеснять свои внутренние органы, в основном пищеварительную систему, в ответ на различные раздражители, а затем могут быстро их восстанавливать [20–24]. Более того, многие голотурии могут регенерировать после поперечного разреза [25–28].

Некоторые виды голотурий способны к бесполому размножению. Большинство делящихся голотурий обитают в тропических и субтропических зонах. Единственными исключениями являются Ocnus planci и O. lactea , которые, как наблюдали, подверглись делению у побережья Ла-Манша, Франция [22].В южном полушарии Staurothyone inconspicua также встречается за пределами субтропической зоны. Этот вид, вероятно, с делящейся молодью, был собран в заливе Опоссум на юге Тасмании [29]. Из-за высокой коммерческой ценности голотурий исследователи пытаются использовать их регенеративные свойства и способность к делению для разработки методов выращивания и увеличения естественных популяций [30–36].

Последний обзор голотурий бесполым размножением был опубликован 18 лет назад [37].В этот обзор вошли всего 8 делящихся видов. С тех пор бесполое размножение наблюдается у других видов (см., Например, [25, 26, 38]). Открытие новых делящихся видов указывает на то, что этот тип воспроизводства в классе Holothuroidea более распространен, чем считалось ранее. Кроме того, получены новые данные о регенерации, популяционной динамике и других биологических аспектах делящихся видов. Эта информация требует систематизации. Цель обзора — проанализировать имеющиеся данные по бесполому размножению голотурий.Все названия видов, используемые в этой статье, предоставлены в соответствии с WoRMS (Всемирный регистр морских видов).

2. История открытия бесполого размножения у голотурий

Все известные в настоящее время делящиеся виды голотурий принадлежат к двум отрядам: Aspidochirotida и Dendrochirotida. Впервые бесполое размножение было описано у дендрочиротидов. Далиель (1851, цитируется Монтичелли [39]) наблюдал деление Ocnus (как Cucumaria ) lactea и Ocnus (as Cucumaria ) planci .Более того, согласно Монтичелли [39], Семпер описал случай деления в Havelockia (как Cucumaria ) versicolor . Однако и Далиелл, и Семпер заявили только о том, что произошло деление, и не описали этот процесс. Чадвик (1891, цитируется Крозье [40]) дал первое краткое описание деления в O. planci . Впоследствии Монтичелли [39] опубликовал всестороннее исследование бесполого размножения у этого вида.

Бенхам [41], по-видимому, был первым, кто предоставил доказательства бесполого размножения голотурий из отряда Aspidochirotida.Он наблюдал четыре экземпляра Holothuria difficilis (как Actinopyga parvula ), которые имели более светлые задние области и менее развитые трубчатые лапы в коллекции фиксированных животных с островов Кермадек. Эти животные регенерировали свои задние отделы, как полагал Бенхам [41].

Крозье [40] был первым, кто непосредственно наблюдал деление в аспидохиротидах. Он описал процесс деления у Holothuria surinamensis и Holothuria parvula (как Captiva ).Дейхманн [42] впоследствии подтвердил бесполое размножение у H. difficilis (как Actinopyga parvula ).

Другой вид делящихся голотурий был отмечен лишь примерно 40 лет спустя. Бонэм и Хелд [43] предоставили данные и фотографию раздела Holothuria atra у Маршалловых островов. Затем Харриотт [44] наблюдал в поле особей Stichopus horrens , Stichopus chloronotus и Holothuria edulis , которые подверглись делению и находились в процессе деления.Представленные Харриоттом [44] экземпляры S. horrens , скорее всего, принадлежали к виду Stichopus monotuberculatus [45].

В статье, описывающей неотип Ocnus brunneus , Маккензи [46] указал, что этот вид дендрохиротидов способен к делению. Однако впоследствии статус этого вида не подтвердился, и исследованные особи, скорее всего, принадлежали к O. planci [47]. Впоследствии О’Лафлин и О’Хара [48] открыли первые дендрохиротиды с делящимися формами в 20-м веке.Они сообщили, что новый вид голотурии, Squamocnus aureoruber , из прибрежных вод у берегов Австралии, способен к бесполому размножению. Конанд и др. [49] впервые описали бесполое размножение аспидохиротида Holothuria leucospilota , широко распространенного в тропическом Индо-Тихом океане.

Дополнительные делящиеся голотурии были описаны в 21 веке. Первые четыре вида относятся к отряду Aspidochirotida.Зонненхольцнер [50] сообщил о бесполом размножении Holothuria theeli , которое происходит вдоль побережья Эквадора. Данные о способности личинок трепанга Parastichopus californicus к бутонизации были также опубликованы в том же году Ивсом и Палмером [51]. Это единственный вид голотурии, для которого определенно установлено бесполое размножение личинками. Могут быть и другие подобные виды [52]. Затем японские исследователи наблюдали особь рогов Stichopus в процессе деления у острова Окинава [53].Однако, как отмечает Byrne et al. [45] полагают, что S. horrens не способен к делению, а голотурий, обнаруженный Кохцукой и соавт. [53] было Stichopus naso . Затем способность к бесполому размножению была установлена ​​в Holothuria hilla [38, 54]. Более того, образец Holothuria portovallartensis с растущим передним концом был описан Uthicke et al. [55], что, скорее всего, указывает на способность этого вида к бесполому размножению.

Еще три вида репчатых голотурий относятся к отряду Dendrochirotida.К этим видам относятся австралийский Cucuvitrum rowei [29], а также Cladolabes schmeltzii и Colochirus robustus [25, 26], которые встречаются вдоль побережья Вьетнама. Кроме того, ювенильный Staurothyone inconspicua может обладать способностью к поперечному делению [29].

Таким образом, в настоящее время подтверждено бесполое размножение у 16 ​​видов голотурий (см. Таблицу 1). Еще пять видов: Havelockia versicolor , Staurothyone inconspicua , Stichopus monotuberculatus , S.naso и Holothuria portovallartensis также могут быть способны к делению, но для подтверждения этого необходимы дальнейшие исследования. Более того, некоторые виды голотурий, скорее всего, на личиночной стадии размножаются бесполым путем [52].

1 n 1 n необходимо 9064 9061 : 1 Требуется подтверждение в — деление перетяжкой; е — самка; fr — фрагментация; м — самец; n — нет данных; s — деление растяжением; t — деление кручением.
1 Dalyell, 1851, цитируется Монтичелли [39]; 2 Каменев и Долматов, неопубликованные данные; 3 Semper (цитируется Монтичелли [39]).

Метод деления Место деления
(переднее / заднее)
Продолжительность деления
Holothuriidae
Holothuria atra c / t / s [62] 4: 5 4436 90 [61]
H.difficilis n n n mf [63]
H. edulis t / s [64] n n n H. hilla [38] n n n n
H. leucospilota c [49] 1: 4 [49] n n
H.parvula n 1: 1 [60] n n
H. portovallartensis [55] n n n подтверждение
H. surinamensis c [40] 1: 1 [40] 1–5 d [40] n
H. theeli [50] n n n n
Stichopodidae
Stichop1
Stichop1 58] 5 мин. [56] mf [59]
S.monotuberculatus [45] n n n n Бывший S. horrens [44], требуется подтверждение
S. naso [45] n 1 n n Бывший S. horrens [53], требуется подтверждение
Parastichopus californicus b [51] Личинка
Dendrochirotida
Cucumariidae
Cucuvitrum rowei 9006 n 906 9036 9036 9036 9064 9064 906 Ocnus lactea n fr 1 n n
О.planci c, s, t [39] fr [39] 14 h [39] mf [39]
Squamocnus aureoruber c / s [48] 1: 1 [48] n n
Staurothyone inconspicua c [29] 1: 1 [29] n

6

n
Colochirus robustus c / s [25] 2: 1 [25] ~ 24 часа [25] n
Sclerodactylidae
Cladolabes schmeltzi с / с [26] 1: 1 [26] 24 ч [26] mf 2
Phyl 0641
Havelockia versicolor 3 n n n n Подтверждение необходимо
3. Бесполое размножение на личиночной стадии

В настоящее время есть данные только по одному виду голотурии, P. californicus , который может бесполым размножаться на личиночной стадии [51]. У этого вида делению подверглось 12,2% искусственно выращенных личинок.Процесс бесполого размножения начинается на стадии долиолярии. Личинки сжимаются вокруг предпоследнего ресничного пучка. Впоследствии из-за углубления перетяжки на заднем конце формируется почка. Эта почка (дочерний организм) сохраняет цилиарную полосу и остается прикрепленной к матери даже после заселения. На стадии пентактулы почка отделяется, и развивается нормальная аурикулярия.

Во Флоридском течении системы Гольфстрим Бальзер [52] наблюдал аурикулярии неизвестного вида голотурий, которые обладали боковыми лопастями.При искусственном культивировании боковые доли этих ушек отделились от особи и образовали личинки, похожие на бластулы. В бластоцеле была одна «гиалиновая сфера». У личинок началась гаструляция, но дальнейшее развитие прекратилось, и животные погибли [52].

4. Бесполое размножение у взрослых

Бесполое размножение у взрослых голотурий происходит в виде поперечного деления (архитомии) и фрагментации. Наиболее подробное описание процесса деления принадлежит Монтичелли [39], который различил три механизма деления в O.planci : сужением, скручиванием или растяжением. Анализ имеющихся данных деления голотурий показывает, что разные виды голотурий используют разные комбинации методов, описанных Монтичелли (см. Таблицу 1). Большинство голотурий, у которых наблюдался процесс деления, начиналось с образования перетяжки. Разделение на осколки происходит либо за счет развития и углубления перетяжки [49], либо в результате растяжения и скручивания в месте деления. Обычно задние части тела прикрепляются к субстрату ножками трубки, в то время как передние области перемещаются вперед или скручиваются (рис. 1) [26, 56].Закрытие раны в результате расщепления не описано, но, вероятно, является результатом сокращения круговых мышц стенки тела.


Продолжительность процесса варьируется от нескольких минут, как у S. chloronotus [56], до 1–5 дней, как у H. surinamensis и Cladolabes schmeltzii [26, 40]. Продолжительность деления, скорее всего, зависит от интенсивности трансформации внеклеточного матрикса стенки тела. Например, стенка корпуса в S.chloronotus может быстро размягчаться (Дж. Лоуренс, личное сообщение). В отличие от других голотурий, стимуляция аутотомии хлоридом калия у этого вида вызывает быстрое размягчение и разрыв стенки тела на большой площади, и органы выталкиваются через образовавшееся большое отверстие [26].

Расположение перетяжки, по-видимому, является видоспецифической характеристикой (см. Таблицу 1) [57]. У большинства изученных видов голотурий деление происходит примерно через середину тела [26, 29, 40, 48, 58–60].У H. atra тело разделено на два фрагмента с соотношением передней и задней длины 4: 5 [61]. По данным Conand et al. [49], локализация перетяжки у H. leucospilota смещена к переднему концу, и длина передних фрагментов составляет примерно 19% от общей длины тела. У Colochirus robustus соотношение разделенных частей тела составляет 2: 1; то есть передний фрагмент вдвое длиннее заднего [25].

Некоторые виды голотурий могут фрагментировать одновременно на несколько частей тела. Это давно известно для видов как O. lactea и O. planci , как описано Далиеллом (1851, цитируется Монтичелли [39]) и Монтичелли [39]. Cucuvitrum rowei также подвергается фрагментации [29]. Повторное деление на фрагменты, которые не регенерируют полностью потерянный участок, процесс, аналогичный фрагментации, происходит в аспидохиротиде H.parvula [60] и дендрохиротид Cladolabes schmeltzii [25].

5. Механизмы деления

Бесполое размножение у голотурий — очень сложный процесс, в котором задействованы различные механизмы и системы органов. Во-первых, деление сопровождается сложным поведением, таким как растяжение и скручивание в месте деления. Более того, согласно Пурвати [57], голотурии прекращают питаться до деления. Очевидно, что такое сложное поведение контролируется интегрированными системами организма, в первую очередь нервной системой.Это согласуется с тем, что аутотомия — процесс, близкий к делению, — опосредован нейронами [65, 66]. Во-вторых, деление происходит в определенных областях тела, что является видоспецифической характеристикой. Это означает, что особые молекулярные механизмы определяют расположение деления по передне-задней оси тела. В-третьих, стенка тела или дерма у голотурий состоит почти исключительно из соединительной ткани [19, 67]. Следовательно, разделение тела делением невозможно без трансформации внеклеточного матрикса.

В настоящее время исследований вклада нервной системы в регуляцию деления и клеточных и молекулярных механизмов деления у голотурий не проводилось. Есть только данные о свойствах внеклеточного матрикса. Соединительная ткань голотурий обладает уникальной способностью изменять свои механические свойства под действием различных факторов [68, 69]. Таким образом, это называется мутабельной коллагеновой тканью (MCT) [70] или соединительной тканью [71]. Это свойство, по-видимому, очень важно для деления [72–75].

Соединительная ткань дермы голотурий может находиться в трех состояниях: жесткой, стандартной и мягкой [74]. Механическое растяжение части дермы приводит к снижению жесткости соединительной ткани и способствует ее переходу в мягкое состояние. Предложен механизм деформационного размягчения при аутотомии у голотурий [74]. Изначально небольшой участок дермы размягчается в области будущего разрыва. Затем мышцы сокращаются, и давление в целомической полости повышается.Повышенное давление вызывает сильную деформацию размягченного участка. Жесткость резко снижается при превышении порогового значения растяжения. Одновременно регистрируется увеличение величины диссипации (выделения энергии системой), что, скорее всего, свидетельствует о разрыве межмолекулярных связей. Это рассеяние позволяет дерме продолжать деформироваться при одинаковом давлении (или при более низких значениях). Таким образом, возникает положительная обратная связь: чем больше деформируется дерма, тем легче она деформируется.

На клеточном уровне эти свойства MCT определяет особый тип клеток, юксталигаментальные клетки, в соединительной ткани [68]. Цитоплазма юксталигаментальных клеток содержит множество гранул, окруженных мембраной. Считается, что эти клетки секретируют вещества, полученные из гранул, в ответ на сигналы нервной системы. Эти вещества влияют на взаимодействие между молекулами во внеклеточном матриксе соединительной ткани, вызывая быстрые изменения механических свойств последней [76–81].

Методы иммуноцитохимии выявили два белка в гранулах юксталигаментальных клеток, тензилин и стипарин, которые, по-видимому, участвуют в механизмах изменения свойств MCT (Keene, Trotter, неопубликованные данные, цитируется Wilkie [69]). Эти белки связываются с фибриллами коллагена и, как полагают, образуют поперечные связи между ними in vivo , таким образом стабилизируя коллагеновые волокна (то есть пучки фибрилл). Нуклеотидная последовательность транскрипта гена тензилина и предсказанная аминокислотная последовательность тензилина в настоящее время известны для одного вида голотурий, Cucumaria frondosa [82].Этот белок демонстрирует высокую гомологию с тканевыми ингибиторами металлопротеиназ (ТИМП), что предполагает участие матриксных металлопротеиназ (ММП) в функционировании МСТ [69]. Исследования депрессорных связок компаса у морского ежа Paracentrotus lividus выявили некоторые протеазы, обладающие желатиназной активностью [83]. Их блокирование специфическим ингибитором увеличивает жесткость связок. Согласно предложенной модели, жесткость MCT зависит от взаимодействий между тремя группами белков, MMP, TIMP и поперечно-сшивающими комплексами, соединяющими фибриллы коллагена друг с другом [83].С увеличением высвобождения ТИМП ММП блокируется, между фибриллами коллагена развиваются перекрестные связи, и МСТ усиливается. Растущая концентрация или активность ММП во внеклеточном матриксе вызывает разрушение поперечно-сшивающих комплексов. Это разрушение позволяет фибриллам коллагена скользить друг по другу, что приводит МСТ в соответствующее состояние. Помимо включения в сшитые комплексы, тензилин может быть эндогенным ингибитором ММП.

Некоторые внутренние органы голотурий, такие как кишечник и продольные мышечные связки (вместе со стенкой тела), разрываются во время деления.Аутотомия этих органов у Eupentacta quinquesemita является результатом полной потери прочности их соединительной ткани [84]. Этому процессу способствует сокращение мышц. Изменения в органах, по-видимому, начинаются с разрушения целомического эпителия. Затем соединительная ткань инфильтрируется целомической жидкостью. Предполагается, что целомическая жидкость голотурий содержит фактор потрошения, влияющий на соединительную ткань, вызывая потерю ее растяжения [66]. В отличие от других иглокожих аутотомия (потрошение) у голотурий может происходить без участия юксталигаментальных клеток [84].Отростки этих клеток оставались в основном неповрежденными, несмотря на обширные разрушения внутренних органов.

Подобный механизм, который изменяет жесткость соединительной ткани дермы, может также работать во время бесполого размножения голотурий. Во время деления в определенном месте вдоль передне-задней оси голотурий происходит местное размягчение дермы из-за активности ММП. Этот процесс может сопровождаться сокращением лучевых мышц стенки тела, вызывающим дополнительное растяжение.Продолжительное местное воздействие на дерму вызовет еще большее размягчение, и в стенке тела образуется перетяжка. Дополнительные скручивающие или растягивающие движения тела ускорили бы деление. Разница в продолжительности деления между разными делящимися видами, скорее всего, определяется различиями в свойствах внеклеточного матрикса и ММП, ТИМП и других ферментативных активностях.

6. Регенерация внутренних органов после деления

Набор органов, оставшихся в осколках после деления, примерно одинаков для всех изученных делящихся голотурий (рис. 2 (а) и 2 (б)).Отличия связаны только с расположением участка деления. У H. atra , H. parvula , S. chloronotus , Colochirus robustus и Cladolabes schmeltzii , которые производят деление в средней или задней части своего тела, передний фрагмент сохраняет аквафарингеальный комплекс. (AC), гонады и один или два сегмента кишечника [25, 26, 58, 60, 85]. Задний фрагмент этих животных содержит клоаку, большую часть кишечника и дыхательные деревья.Задний фрагмент аспидохиротид семейства Holothuriidae также содержит канальцы Кювиера. У H. leucospilota , который делится ближе к переднему концу, гонада может оставаться в заднем [49] или переднем фрагменте [57].


Существует два варианта деления кишечника, которые, скорее всего, зависят от положения кишечника в полости тела в момент деления [86]. Если петли кишечника расположены кзади от места деления, разрыв происходит только в середине первого нисходящего отдела кишечника (1DP).Если петли кишечника пересекают плоскость деления, пищеварительная трубка делится на три места, и два фрагмента остаются в обоих отделах животного.

6.1. Макроморфологические особенности регенерации

Регенерация внутренних органов после деления была описана с разной степенью детализации для 6 видов голотурий: H. difficilis [42], H. parvula [60], H. atra [ 85, 86], H. leucospilota [49], S. chloronotus [58] и C.schmeltzii [26, 87]. Все описания основаны только на анализе фрагментов, собранных в природе, поэтому продолжительность регенерации остается неизвестной. Все данные предполагают, что регенерация внутренних органов после деления одинакова у всех голотурий, по крайней мере, на макроморфологическом уровне (рис. 2).

В переднем отломке регенерация после деления начинается с частичной атрофии поврежденного 1DP, длина которого, как следствие, уменьшается. Одновременно заживляют рану на заднем конце.Более того, изолированный фрагмент кишечника, если он присутствует, разрушается. Затем конец 1DP начинает расти назад, вниз по брыжейке, образуя зачаток кишечника. Одновременно клоака развивается на заднем конце переднего отломка. Зачаток кишечника удлиняется и перерастает в клоаку, и восстанавливается целостность пищеварительной системы (рис. 2 (в)). Животные на этой стадии регенерации восстанавливают концевые области продольных мышечных лент (LMB), которые были повреждены во время деления.Концы LMB истончаются и растут по направлению к клоаке. После слияния кишечника и клоаки на дорсальной стороне клоаки появляются зачатки дыхательных деревьев (рис. 2 (г)).

На этом этапе также начинается рост тела. На заднем конце появляется небольшой вырост, который впоследствии удлиняется, образуя заднюю часть животного (рис. 2 (е)). Дыхательные деревья развиваются по мере роста заднего конца. Дыхательные деревья постепенно разрастаются и образуют боковые ветви.У этих животных концевые области LMB остаются более тонкими, чем обычно. Восстановление ЛКМ, скорее всего, будет завершено позже.

Главное событие в заднем фрагменте — регенерация АК. Во-первых, на переднем конце животного между разорванными концами амбулакра образуется отек соединительной ткани, который представляет зачаток AC (рис. 2 (g)). Затем терминальные области лучевых нервных тяжей и радиальных водно-сосудистых каналов прорастают в зачаток АК. Впоследствии эти области образуют нервное кольцо и циркулярный водно-сосудистый канал, соответственно, вокруг АК.Разорванный передний отдел кишечника трансформируется вместе с развитием АК. В месте повреждения кишечник истончается и начинает расти вверх по брыжейке (рис. 2 (ж)). Зачаток кишечника в форме тонкой трубки прорастает в АК, и целостность пищеварительной системы восстанавливается (рис. 2 (з)). Затем животное начинает расти. На переднем конце появляется небольшой вырост, который постепенно удлиняется, образуя переднюю часть животного (рис. 2 (i)).

6.2. Микроанатомические особенности регенерации

Регенерация после деления на клеточном уровне описана только для C. schmeltzii [87]. Здесь отличительной особенностью развития пищеварительной системы обоих фрагментов является образование кишечника из двух зачатков. Энтодермальная область (кишечник) образуется в результате дедифференцировки и миграции энтероцитов оставшихся 1DP. Во время дедифференцировки энтероциты теряют множество секреторных гранул и микроворсинок, и их высота уменьшается.Тем не менее энтероциты сохраняют свои межклеточные соединения. Люминальный эпителий кишечника не разрушен. После слияния с клоакой (передний фрагмент) или AC (задний фрагмент) и восстановления целостности пищеварительного тракта энтероциты становятся специализированными в зависимости от своего положения вдоль кишечника [87]. В целом механизмы регенерации кишечника у C. schmeltzii при бесполом размножении сходны с механизмами регенерации кишечника после аутотомии у других видов голотурий [18, 21, 23, 88–91].В обоих случаях потерянные области образуются в результате дедифференцировки и миграции оставшихся клеток просветного эпителия.

Эктодермальные участки (глотка, пищевод и задний конец клоаки), по-видимому, образованы эпидермальными клетками, которые мигрируют из эпидермиса стенки тела животного в соединительную ткань стенки тела и зачаток AC. В этом случае клетки, скорее всего, сохраняют связи друг с другом, а их межклеточные соединения не нарушаются.На ранних стадиях регенерации кишечника эти клетки начинают синтезировать кутикулу. Впоследствии эктодермальная область сливается с энтодермальной областью; таким образом восстанавливается целостность пищеварительной системы.

Дыхательные деревья в переднем фрагменте развиваются за счет трансформации дорсальной стенки переднего отдела клоаки. Отличительной особенностью регенерации дыхательной системы является быстрая специализация клеток просветного эпителия. Эти клетки имеют ламели на апикальной поверхности и связаны друг с другом посредством комплекса специфических межклеточных соединений на ранних стадиях формирования.Следовательно, регенерация дыхательных деревьев у C. schmeltzii аналогична развитию и регенерации этих органов после потрошения у Apostichopus japonicus [92, 93].

Новые мышечные пучки образуются на регенерированных концах LMB из целомического эпителия, покрывающего мышцы. Сначала в соединительную ткань встраиваются группы клеток. После этого эти клетки трансформируются в миоциты, и в их цитоплазме наблюдаются миофиламенты.Затем эти группы клеток отделяются от эпителия и образуют новые мышечные пучки. Этот процесс идентичен росту и регенерации мышц у иглокожих [94–98].

Регенерация AC в заднем фрагменте также происходит из клеток остальных органов [87] и аналогична репарации после потрошения [18, 99]. Клетки терминальных сегментов радиальных водно-сосудистых каналов и лучевых нервных тяжей дедифференцируются и мигрируют вниз по зачатку соединительной ткани AC.Сократительный аппарат разрушается в миоэпителиальных клетках просветного эпителия водно-сосудистых каналов. Миофиламенты собираются в веретенообразные структуры и выбрасываются из цитоплазмы. Межклеточные соединения не нарушаются во время дедифференцировки, и клетки мигрируют внутри эпителия. Следовательно, трубчатый зачаток водно-сосудистого канала формируется и постепенно разрастается вдоль АК. Нервные связки, по-видимому, растут аналогичным образом. И нейроны, и глиальные клетки участвуют в регенерации нервной системы.

В целом регенерация внутренних органов после деления у C. schmeltzii аналогична регенерации этих структур после потрошения или искусственного повреждения. Большую роль в восстановлении играет трансформация остальных отделов органов. Основные механизмы — дедифференцировка и перемещение эпителиальных слоев (эпителиальный морфогенез).

6.3. Рост тела

Рост тела начинается, когда внутренние органы сформированы (Рисунки 2 (e) и 2 (i)).На этой стадии у большинства голотурий появляются первые признаки регенерации. В месте деления дерма депигментируется и образуется выпуклость. Продолжительность роста тела варьируется в широких пределах и, по-видимому, зависит от вида. У особей C. schmeltzii , которые, скорее всего, были пойманы вскоре после деления и не имевшие на конце визуальных признаков роста, вырост длиной 2-3 мм (10-15% длины тела) образовался в течение 25 дней, когда животные содержались в искусственных условиях (Долматов, неопубликованные данные).У S. chloronotus для роста внешней области до нормальных размеров потребовалось до одного месяца [59, 64]. Согласно Jaquemet et al. [100] регенерация H. atra после деления заняла около шести месяцев.

Оценка скорости деления и регенерации обычно основана на внешней морфологии животных, особенно на наличии растущего переднего или заднего конца тела. В этом случае все животные, у которых не было выраженного выроста в месте деления, были объединены в одну группу и считались просто разделенными особями.Эти голотурии использовались для оценки интенсивности деления [49, 57, 85, 86]. Но на самом деле в эту группу входят голотурии на разных стадиях регенерации [60, 85, 87]. Продолжительность этих стадий в природе неизвестна, и оценки у голотурий могут быть только косвенными и основанными на опытах по регенерации после искусственной обрезки. Можно предположить, что развитие органов при бесполом размножении и после искусственного вырезания идет одинаковыми темпами. У C. schmeltzii формирование внутренних органов без роста внешней области происходит примерно в течение 30 дней [26].Следовательно, у животных с небольшим выростом на заднем конце деление произошло более месяца назад. Продолжительность регенерации внутренних органов у других голотурий может составлять от 1,5 до 3 месяцев [26, 33, 35]. Таким образом, несколько месяцев назад животные с небольшими выростами могли разделиться. Этот факт следует учитывать при оценке сезонной интенсивности деления.

6.4. Развитие гонад

Развитие гонад является важным вопросом при изучении голотурийного бесполого размножения, поскольку один из фрагментов после деления полностью теряет свою репродуктивную систему, включая набор первичных половых клеток.Регенерация гонад, по-видимому, происходит у всех делящихся голотурий, поскольку даже популяции с высокой степенью деления продолжают размножаться половым путем, и доля бесполых особей не увеличивается [59, 60, 64].

Развитие репродуктивной системы после деления изучено только у одного вида — H. parvula [27]. Гонады сформировались поздно. Зачаток репродуктивной системы наблюдался только у тех особей, у которых полностью сформировались остальные органы.Основание гонады сначала развивается как одно или несколько скоплений клеток брыжейки кишечника. Гистологический анализ показал, что в основании гонады находятся первичные половые клетки. Канальцы гонад затем начинают расти от основания гонад. Во время развития гоновод начинает формироваться и разрастается от гонады до дорсальной области стенки тела.

7. Искусственное деление

Так называемое «искусственное деление» заслуживает особого внимания. «Искусственное деление» — разделение голотурии на две части путем стягивания тела резинкой [30, 32, 34–36] или поперечным разрезом [31].Монтичелли [39] провел первые такие эксперименты. Искусственное разделение голотурии на две части очень далеко от естественной стимуляции бесполого размножения и может рассматриваться только как имитация деления. При использовании резиновой ленты поведенческие реакции, связанные с делением (сжатие, скручивание и растяжение), отсутствовали [32]. Скорее всего, не было задействовано никаких внутренних механизмов, запускающих деление. Еще меньше общего с естественным делением имеет простая разделка животного.Тем не менее, такие исследования важны и полезны, чтобы узнать больше о способностях к регенерации для развития технологий выращивания и увеличения популяций голотурий. Эксперименты с поперечным разрезанием показали, что не все голотурии могут восстанавливать оба фрагмента тела [18, 26, 28, 35, 36]. Например, как передний, так и задний фрагменты Actinopyga mauritiana отмирают после стягивания тела резинкой [35]. У Holothuria fuscogilva , A. miliaris и Stichopus variegatus только задние части могут регенерировать в целых животных [35].С другой стороны, более мелкие (более молодые) особи A. mauritiana , H. fuscogilva и S. variegatus имеют более высокую выживаемость и более короткое время регенерации по сравнению со взрослыми [36]. После поперечного разрезания отмирают оба фрагмента: Holothuria pervicax , H. impatiens и Massinium magnum [25, 26]. Только задние части Apostichopus japonicus , Holothuria scabra , Ohshimella ehrenbergi и Colochirus quadrangularis могут регенерировать утраченные передние структуры после такой операции [18, 25, 26].

8. Динамика численности населения
8.1. Сезонные особенности и связь с половым размножением

Бесполое размножение голотурий может происходить в течение года, при этом активность варьируется в зависимости от популяции и сезона. В популяциях H. atra [44, 64, 101–103], S. chloronotus [59], H. edulis [64] и H. difficilis [63], обитающих на юге В полушарии наибольшая активность деления наблюдалась зимой, когда температура воды была самой низкой.Пик полового размножения у этих видов пришелся на теплый период года (ноябрь-февраль). В северном полушарии наибольшая активность деления была зафиксирована в летние месяцы и совпала с сезоном полового размножения [60, 62, 104]. Эти различия в сезоне деления между северным и южным полушариями могут быть вызваны различиями во времени полуденных отливов летом и зимой [62].

Очевидно, что бесполое размножение отрицательно сказывается на сексуальной активности.После деления у половины животных (в основном задний фрагмент) гонад отсутствует. Соответственно, доля половых особей уменьшалась в популяциях даже тех видов, у которых оба типа воспроизводства были очень синхронизированы и в разные сезоны [59, 60]. Типичным примером отрицательного влияния деления на половое размножение является популяция H. atra вдоль побережья Тайваня. Поскольку сезон полового размножения совпадает с сезоном максимального деления, две половинки, полученные в результате деления, не имеют гонад и не нерестятся [62, 104].У H. parvula доля особей со зрелыми гонадами не превышает 10% в течение года [60].

Снижение репродуктивного потенциала проявляется не только в низком гонадном индексе, но и в смещении соотношения полов с преобладанием мужчин и меньшими размерами тела. Для некоторых популяций делящихся голотурий характерна систематическая ошибка в соотношении полов [39, 44, 59, 63, 105, 106]. Таким образом, соотношение мужчин и женщин может достигать 31: 1 [59]. Считается, что бесполое размножение вызывает искаженное соотношение полов у иглокожих [106–108].Согласно Макговерну [109], одна из основных причин этого явления — разница в скорости деления между самцами и самками. Однако эта связь не так однозначна, как может показаться. Встречаются также популяции делящихся видов, в которых соотношение полов составляет 1: 1 [59]. Причем соотношение полов может меняться с возрастом. По данным Харриотта [44], среди особей H. atra с массой менее 100 г. преобладали самцы (8,5: 1). Доля самок увеличивалась с увеличением массы тела.Соотношение самцов и самок среди животных весом более 1000 г составляло 0,7: 1. В популяции H. parvula на Бермудских островах систематическая ошибка соотношения полов, по-видимому, отсутствовала [60]. В популяции Cladolabes schmeltzii из залива Нячанг самок было больше, чем самцов (Каменев, Долматов, неопубликованные данные). Существует множество причин предвзятого соотношения полов, которые могут различаться между видами и популяциями [109–112]. Однако никаких специальных исследований причин смещения полов у голотурий не проводилось.Утике и др. [106] отметили, что уменьшение доли самок могло быть результатом более высокой смертности среди взрослых самок, более высокой скорости деления среди самцов, более низкого сексуального вовлечения или более высокой смертности среди личинок самок.

Высокая интенсивность деления вызывает постепенное снижение средней массы и размеров тела [39, 59, 75]. Дальнейшая судьба популяции, по-видимому, зависит от скорости роста фрагментов и условий среды [102]. Согласно Монтичелли [39], повторное деление в O.planci привел к уменьшению размеров тела человека и смерти. Средняя масса S. chloronotus в некоторых популяциях на Реюньоне снизилась в 1,5 раза (с 55 до 37 г) за три года наблюдения [59]. Однако, как было показано на примере популяций Большого Барьерного рифа, вес тела может быть восстановлен до нормального в течение нескольких месяцев [75].

8.2. Population Genetics

О генетической структуре популяций делящихся голотурий известно очень мало.Строение изучено только у двух видов: H. atra [105, 113] и S. chloronotus [106, 113, 114]. Бесполое размножение оказывает значительное влияние на генетическую структуру популяций этих видов [114]. У делянных голотурий снижено генетическое разнообразие. В наиболее изученной популяции 40–60% особей возникли в результате бесполого размножения [105, 106, 113]. В некоторых популяциях S. chloronotus , которые почти полностью состоят из самцов, только до 20% всех особей были произведены половым путем [114].«Генетическая связь» между популяциями осуществляется только личинками, произведенными половым путем. Клоны голотурии ограничены местными популяциями [114].

9. Факторы, влияющие на бесполое размножение

Интенсивность бесполого размножения сильно варьируется между популяциями одного и того же вида голотурий [59, 75]. Это указывает на то, что окружающая среда играет главную роль в запуске и регулировании деления [59]. Факторы, влияющие на бесполое размножение личинок голотурии, неизвестны.Тем не менее есть экспериментальные данные о других иглокожих, которые служат основой для двух предложенных механизмов стимуляции бесполого размножения. Личинки морских звезд и морских ежей при культивировании при оптимальной температуре и разнообразных кормовых ресурсах быстрее подвергаются клонированию [115, 116]. Скорее всего, личинки, находившиеся в наиболее подходящих условиях обитания, были стимулированы к бесполому размножению. Рост числа особей, живущих в оптимальных условиях, по-видимому, увеличивает вероятность успешного развития, метаморфоза и достижения ювенильной стадии, что в конечном итоге приводит к увеличению численности популяции.

Однако у морского ежа Dendraster excentricus скорость бесполого размножения у личинок pluteus увеличивается при внесении в среду культивирования внешней слизи от рыб (сигналы хищника) [117–119]. Такое поведение является реакцией избегания хищников. Действие слизи активирует почкование и деление личинок. Следовательно, размер тела уменьшается, что позволяет особям более успешно убегать от хищников [118].

У взрослых голотурий основными факторами, влияющими на скорость бесполого размножения, являются низкая экологическая стабильность, высокая смертность, небольшой индивидуальный размер тела и низкая половая репродуктивная активность [37, 75, 102, 103].Эмсон и Уилки [22] отметили, что многие виды хрупких звезд обитают в приливной зоне или на мелководье. В этой среде хрупкие звезды подвергаются воздействию самых разных факторов окружающей среды, которые могут вызвать бесполое размножение. У Colochirus robustus деление, скорее всего, стимулируется стрессом, когда они поддерживаются в неподходящих условиях [25].

Влияние окружающей среды на интенсивность деления также было продемонстрировано для H. atra . У этого вида наблюдались морфы двух размеров.Маленькие особи могут размножаться как половым, так и бесполым способом, тогда как крупные особи размножаются только половым путем [62, 63, 104]. Оба размера наблюдаются у одного и того же вида и представляют фенотипические экотипы [11]. Мелкие делящиеся особи обитают в приливной зоне, которая характеризуется значительными вариациями условий окружающей среды, тогда как крупные особи приспособлены к более стабильной сублиторальной зоне [62, 75, 85, 102, 104, 105, 120]. Если мелкие особи перемещаются из приливных в сублиторальные места обитания, они становятся большими [102, 104].Более того, более высокая доступность пищи из-за уменьшения численности популяции стимулирует рост особей и останавливает бесполое размножение [102, 103].

Размер некоторых популяций делящихся голотурий, несмотря на высокую скорость деления, может долгое время оставаться постоянным [44, 75, 85, 101–104, 120, 121]. Этот сценарий указывает на то, что некоторые особи исчезают из этой популяции из-за смертности после бесполого размножения или эмиграции в другие места обитания [44, 85, 102]. Согласно модели, предложенной Утике [75], стабильность численности популяции указывает на механизм обратной связи между бесполым воспроизводством и смертностью и эмиграцией.Этот механизм поддерживает плотность населения около средних значений, которые раскрывают потенциал окружающей среды.

10. Заключение

Анализ доступной литературы показывает, что бесполое размножение задокументировано у 16 ​​голотурий (см. Таблицу 1). Еще пять видов также, скорее всего, способны к делению, но для подтверждения этого необходимы дополнительные исследования. Более того, некоторые виды голотурий могут размножаться бесполым путем на личиночной стадии [52]. Недавнее открытие новых делящихся голотурийных видов указывает на то, что этот способ размножения более широко распространен у Holothuroidea, чем считалось ранее.

Несомненно, бесполое размножение играет важную роль в жизнедеятельности голотурий и поддерживает размер популяции. Деление приобретает особое значение для коммерчески ценных видов, которые подвергаются массовому перелову [12]. Активное деление позволяет голотуриям поддерживать большую популяцию и смягчать негативные внешние эффекты. Однако, хотя при определенных условиях есть некоторые преимущества, клонирование, скорее всего, приносит пользу только в краткосрочной перспективе. Уменьшение размеров тела и активности полового размножения в течение длительного времени может уменьшить размер популяции и выживаемость вида.В отличие от других клональных животных, таких как Cnidaria, развитие внутренних органов и дальнейший рост у голотурий могут быть длительными (в течение нескольких месяцев). Гонада образуется только через несколько месяцев после деления. Следовательно, интенсивность полового размножения снижается, и, скорее всего, возникает перекос в соотношении полов.

Очевидно, что адаптивное значение и преимущества бесполого размножения у голотурий могут быть связаны с его сочетанием с половым размножением. Наличие двух экоморфов является заметной адаптацией, поскольку позволяет животным использовать совершенно разные условия обитания.Более того, бесполое размножение происходит как механизм поддержки больших размеров популяции, где эмиграция личинок значительна [75, 122].

Многие проблемы, связанные с бесполым размножением голотурий, все еще не решены. В частности, отсутствуют исследования клеточных и молекулярных механизмов деления. В настоящее время неизвестно, какие факторы (гены) определяют место деления тела голотурии. Вопросы восстановления репродуктивной системы остаются неизученными.Источник первичных половых клеток во фрагментах без гонад также неясен. Более того, необходимы дополнительные исследования факторов, стимулирующих деление и повышающих активность бесполого размножения в популяции.

Бесполое размножение голотурий — заметное и малоизученное явление. Изучение деления и связанной с ним регенерации необходимо для понимания воспроизводства голотурий. Не исключено, что разработка методов стимуляции бесполого размножения или регенерации после искусственного обрезания будет полезна для восстановления популяций голотурий и даст дополнительный экономический эффект.

Конфликт интересов

Автор заявляет об отсутствии конфликта интересов относительно публикации данной статьи.

Благодарности

Автор благодарит Джона Лоуренса за критическое прочтение статьи. Большое спасибо рецензентам за полезные комментарии. Работа частично поддержана Российским фондом фундаментальных исследований (грант № 14-04-00239) и Правительством Российской Федерации (грант № 11.G34.31.0010).

Экспрессия Piwi, MMP, TIMP и Sox ​​во время регенерации кишечника у голотурийской Eupentacta fraudatrix (Holothuroidea, Dendrochirotida).

Ссылки

11 июля 1998 г. · Журнал экспериментальной зоологии · Дж. Э. Гарсия-АррарасI Торрес-Авиллан

26 октября 1999 г. · Текущая биология: CB · Дж. Александер, Д. Ю. Стейнер

10 января 2002 г. · Микроскопия Исследования и техника · И.Ю. Долматов, Т.Т. Гинанова

12 апреля 2002 г. · Онкоген · Янфу ЦзянИ Эрик Ши

11 сентября 2002 г. · Биология развития · Рамеш А. Шивдасани

26 сентября 2002 г. · Биология развития · Хосе Л. Киньонеса -Arrarás

24 марта, 2004 · Критические обзоры в онкологии / гематологии · Элиза Ламберт, Эммануэль Петитфрер

31 декабря 2005 г. · Биологический бюллетень · Владимир С. Машанов Томас Хайнцеллер

1 июля 2006 г. · Наука · Василий Вагин 19 августа 2006 г. · Журнал EMBO · Ки-Кён Чон Хён-Рех Чой Ким

25 октября 2006 г. · Биология развития · Линн Ангерер Брайан Т. Ливингстон

24 ноября 2006 г. · Журнал стоматологических исследований · Дж. Верстаппен, Дж. В. Фон ден Хофф 90 003

24 февраля 2007 г. · Nature Reviews.Молекулярная клеточная биология · Андреа Пейдж-МакКоЗена Верб

16 марта 2007 г. · Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки · Ю Лю Майкл Д. Шнайдер

21 апреля 2007 г. · Наука · Алексей А АравинГрегори Дж. Ханнон

16 июля 2008 г. · Молекулярные аспекты медицины · Джиллиан Мерфи, Хидеаки Нагасе

25 февраля 2009 г. · Исследования клеток и тканей · Игорь Долматов, Талия Т. Гинанова

7 июля 2009 г. · Ежегодный обзор биологии клетки и развития · Аарон М. Зорн, Джеймс М. Уэллс

4 декабря 2009 г. · Трансляционная онкология · Татьяна И Рикка Мириам Дж. Ясиулионис

30 декабря 2009 г. · Детская кардиология · Сантану ЧакрабортиКэтрин Э Ютзи

1 января 2010 г. · Текущий фармацевтический дизайн · Хосе Э. Аррарас, Игорь Ю. Долматов

24 июня 2010 г. · Биологический бюллетень · Лидия Т. Фролова, Игорь Ю. Долматов

30 июня 2010 г. · BioEssays: Новости и обзоры в молекулярной, клеточной биологии и биологии развития · Эрик А. Густафсон, Гэри М. Уэ ssel

30 ноября, 2010 · Nature Genetics · Kenichiro FuruyamaShinji Uemoto

1 декабря 2010 · BMC Developmental Biology · Владимир С. Машанов, Хосе Э. Гарсиа-Аррарас

31 августа 2011 · Биологический бюллетень · VS Машанов, Дж. Э. Гарсия-Аррар

29 сентября 2011 г. · Ежегодный обзор генетики · Селина Джулиано Хайфан Лин

15 ноября 2011 г. · Биология генома · Джиллиан Мерфи

24 марта 2012 г. · Биология генома · Хорди Солана Азиз Абубейкер

23 ноября 2012 г. · PloS One · Ана Р. Рибейро Марио Барбоса

2 марта 2013 г. · Исследования нуклеиновых кислот · Тимоти Дж. Мид Вероника Лефевр

19 марта 2013 г. · PloS One · Нина Е. Ламаш, Игорь Ю. Долматов

25 декабря 2013 г. · Труды Национальной академии наук Науки Соединенных Штатов Америки · Селина Э. Джулиано Хайфан Лин

14 июня 2014 г. · Американский журнал физиологии.Физиология желудочно-кишечного тракта и печени · AD Gracz, ST Magness

4 декабря 2014 г. · Исследования клеток и тканей · Владимир С. Машанов, Хосе Э. Гарсия-Аррарас

31 мая 2015 г. · Биология развития BMC · Владимир С. Машанов Август Э. Гарсия-

13, 2015 · PloS One · Хелена С. РейнардиАндреа Дж. Боднар

29 марта 2016 г. · Открытая наука Королевского общества · Рональд М. КлаусДэниел А. Джанис

30 апреля 2016 · Журнал гистохимии и цитохимии: Официальный журнал Общества гистохимии · Габриэль Э. Васкес-ВелесХосе Э. Гарсиа-Аррарас

25 августа 2016 · Механизмы развития · Натали Ульхен Гэри Вессель

1 мая 1989 · Архив биологии развития Ру: официальный орган EDBO · Филип В. Младенов

Роберт Д. 1 мая 1996 г. · Архив биологии развития Ру: официальный орган EDBO · И.Ю. ДолматовА Булгаков

9 июля 2017 г. · Сравнительная биохимия и физиология.Часть B, Биохимия и молекулярная биология · Тин Мяо Хонгшенг Ян

8 августа 2017 г. · Биология РНК · Даниэла Прахер Ульрих Технау

8 октября 2017 г. Биохимия и физиология. Часть D, Геномика и протеомика. , Возраст, рост, биография, день рождения, Wiki!

Сергей Долматов состояние, день рождения, возраст, рост, вес, вики, факт 2020-21! В этой статье мы узнаем, сколько лет Сергею Долматову? С кем сейчас встречается Сергей Долматов и сколько денег у Сергея Долматова?

9031 9031 906 )
КОРОТКИЙ ПРОФИЛЬ
Отец Недоступно
Мать Недоступно
Братья и сестры Недоступно
Нет в наличии

Сергей Долматов Биография

Сергей Долматов — известный шахматист , родился 20 февраля 1959 года в Россия .Сергей Викторович Долматов (родился 20 февраля 1959 г.) — российский гроссмейстер по шахматам, бывший чемпион мира по шахматам среди юниоров. По мнению Астрологов, Сергей — знак зодиака — это Рыб, .

В 2007 году Долматову было присвоено звание Старшего тренера ФИДЕ.

Однако, как это часто бывает, такой быстрый ранний прогресс может быть трудным для поддержания. Несмотря на победу в Гастингсе (1989–90, тогда еще крупный круговой турнир), явное первое место и квалификацию кандидата на чемпионат мира из сильного Манильского межзонального турнира 1990 года, Долматов едва не смог реализовать свой матч «предварительного раунда» против своего друга. Артур Юсупов на следующий год.Тем не менее, за этот период его рейтинг Эло превысил 2600, и ему удалось сохранить этот уровень в течение следующего десятилетия. По мере приближения нового тысячелетия частота его игр снижалась, и с 2004 года он был более или менее активным.

Этническая принадлежность, религия и политические взгляды

Многие люди хотят знать, что такое Сергей Долматов этничность, национальность, происхождение и раса? Давай проверим! Согласно общедоступному ресурсу IMDb & Wikipedia, этническая принадлежность Сергея Долматова не известна. В этой статье мы обновим религию и политические взгляды Сергея Долматова. Пожалуйста, проверьте статью еще раз через несколько дней.

Сергей Долматов Собственный капитал

Сергей является одним из самых богатых шахматистов и включен в список самых популярных шахматистов. Согласно нашему анализу, Wikipedia, Forbes и Business Insider, Сергей Долматов собственный капитал составляет примерно 1,5 миллиона долларов .

Сергей Долматов Собственный капитал и зарплата
Собственный капитал $ 1.5 миллионов
Заработная плата На рассмотрении
Источник дохода Шахматист
Машины Недоступно
Дом Проживание в собственном доме.

Долматов родился в Киселевске на территории бывшего Советского Союза. Благодаря твердому, но предприимчивому стилю игры он вскоре вышел на передний план в молодежных шахматах, и в 1978 году он выиграл чемпионат мира по шахматам среди юниоров.В том же году ему было присвоено звание международного мастера, а в 1982 году он стал гроссмейстером.

Сергей Долматов Рост

Рост Сергея Долматова Сейчас нет в наличии. Сергей вес Неизвестно и габариты кузова скоро обновлю.

Сергей Долматов Статистика роста и тела
Рост Неизвестно
Вес Неизвестно
Размеры тела Отсутствуют
Цвет волос Недоступно
Размер ступни / обуви Недоступно
Помимо титулов, в начале его шахматной карьеры было много побед на международных турнирах, включая Amsterdam Masters 1979, Бухарест 1981, Градец Кралове 1981, Фрунзе 1983, Барселона 1983, а также традиционный закрытый Таллинн (Мемориал Кереса) 1985 и Сочи (Мемориал Чигорина) 1988.Также следует отметить второе место Долматова (после Виталия Цешковского) в Минске в 1982 году.

С кем встречается Сергей Долматов?

По нашим данным, Сергей Долматов возможно одноместный и ранее не привлекался. По состоянию на июнь 2021 года Сергей Долматов ни с кем не встречается.

Запись о взаимоотношениях : У нас нет записей о прошлых отношениях для Сергея Долматова. Вы можете помочь нам построить рекорды знакомств для Сергея Долматова!

Факты и мелочи

Сергей Входит в список самых популярных шахматистов .Также вошла в элитный список знаменитостей , рожденных в России, . Сергей Долматов отмечает день рождения 20 февраля каждого года.

Полную биографию Сергея Долматова вы можете прочитать в Википедии.

Интегрированные доноры груши с моногенно детерминированным трюком

 

1. Долматов Э.А. Селекция комплексных доноров груши с моногенно детерминированной карликовостью / Э.А. Долматов, М. Катшалкин, А. Сидоров // Проблемы агроэкологии и адаптивность сортов в современном садоводстве России.- Орёл: Издательство ВНИИСПК, 2008. - С. 65–66.

2. Долматов Э.А. Перспективы селекции гпыши с моногенно детерминированной карликовостью / Е.А. Долматов, М. Катшалкин, А. Сидоров // Развитие национального наследия И.В. Мичурина по генетике и селекции плодовых культур. Материалы Международной научно-практической конференции, посвященной 155-летию И.В. Мичурина, 26–28 октября 2010 г. - С. 124–126.

3. Долматов Э.А. Предварительные результаты селекции груши с моногенно детерминированной карликовостью / Э.А. Долматов, М.В. Катшалкин, А. Сидоров, Т.А. Хрыкина .// Современное садоводство - Современное садоводство, 2010. - № 2. С. 7–8.

4. Долматов Э.А. Перспективы селекции гпыши с моногенно детерминированной карликовостью / Е.А. Долматов, М. Катшалкин, А. Сидоров, Т.А. Хрыкина // Селекция, генетика и сортовая агротехника плодовых культур. Сборник научных статей. - Орел: Издательство ВНИИСПК, 2013. С. 44–53.

5. Долматов Э.А. Перспективы использования формы груши, носителей гена Д, в селекции карликович сортов груши / Е.А. Долматов, М.В. Катшалкин, А. Сидоров, Т.А. Хрыкина // Селекция и сортовая агротехника садовых культур. - Орел: ВНИИСПК, 2014. С.С. 162–170.

6. Долматов Э.А. Оценка способности к размножению зелеными черенками гибридныч сеянцев груши, некоторуч от айвы и межродовых гибридов / Э.А. Долматов, Э. Седов, Э. Седова, А.Г. Кузнецова // Селекция и сортировка садовых культур. - Орёл: ВНИИСПК, 1995. - С. 109–118.

7. Эпплби М. Груши выходят на первый план, поскольку Любера, Ист-Маллинг и Брогдейт снова смотрят на фрукты // Неделя садоводства.2015, 21 сентября.

.